劉玉萍，周勇輝，呂 婷，張曉宇，蘇 旭

（青海師范大學(xué) 生命與地理科學(xué)學(xué)院 青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青藏高原環(huán)境與資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧810008）

野豌豆屬（Vicia）是豆科（Leguminosae）、野豌 豆族（Vicieae）一個(gè)比較重要的屬，全世界約有200種，廣泛分布于北半球溫帶至南半球溫帶以及東非等地，中國有43種5變種，主產(chǎn)于西北、華北和西南地區(qū)，尤以西北地區(qū)的青海省最多，有15種1變種，廣泛生長于田邊、路旁和荒地［1］。該屬植物營養(yǎng)豐富，含有豐富的蛋白質(zhì)，適口性好，在畜牧業(yè)生產(chǎn)上具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值；同時(shí)，在農(nóng)業(yè)上可以作為牧草、綠肥、食用以及觀賞用。其中，野豌豆屬中的救荒野豌豆（Viciasativa）、山野豌豆（V.amoena）和三齒萼野豌豆（V.bungei）在青海省乃至整個(gè)青藏高原地區(qū)具有更加廣泛的用途和經(jīng)濟(jì)生態(tài)價(jià)值，其不僅具有較高的飼用價(jià)值，被用作青飼、放牧、調(diào)制干草或青貯，是農(nóng)牧業(yè)上的優(yōu)良牧草，而且還可作為早春蜜源植物或水土保持植物，同時(shí)也是較為珍貴的藥用植物［2］。

有關(guān)青藏高原高山植物光合生理特性的研究報(bào)道始于20世紀(jì)70年代［3］。目前，國內(nèi)外學(xué)者已對青藏高原高山植物的光合生理特性作了大量的研究工作［4-10］，然而，有關(guān)青藏高原豆科、野豌豆屬植物光合生理特性的研究卻至今未見報(bào)道。據(jù)此，本研究以青藏高原東北部自然生長的3種野豌豆屬植物—救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆為研究對象，系統(tǒng)探討其光合色素含量、光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等多種光合生理指標(biāo)，并對這些光合生理指標(biāo)的變化與參試物種的相關(guān)性、以及其對環(huán)境的適應(yīng)性作進(jìn)一步的分析，以期明確青藏高原地區(qū)野豌豆屬植物光合生理指標(biāo)的變化特征及其對逆境生態(tài)環(huán)境因子的適應(yīng)機(jī)理，旨在為野豌豆屬植物的人工栽培和開發(fā)利用提供生理學(xué)方面的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料采自青藏高原東北部的青海省西寧市郊 區(qū)（E 101°46′，N 36°37′，海 拔 為 2280 m）。試驗(yàn)區(qū)為高原大陸性氣候，年輻射總量為588～617kJ·cm-2，平均氣壓為746.2～778.7 hPa，年平均氣溫為2.8～3.5℃。2015年7月8-10日，將3種野豌豆屬植物（每個(gè)物種采集8～10株）分別從試驗(yàn)點(diǎn)連根帶土移栽至塑料花盆中（保證移栽后植株盆栽生長土壤環(huán)境與其生長地土壤環(huán)境相近），采回后在中國科學(xué)院西北高原生物研究所院內(nèi)半遮陰環(huán)境中經(jīng)短暫適應(yīng)后（1～2d），于室內(nèi)人工光源下進(jìn)行光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。

1.2 方法

1.2.1 葉片厚度的測定 在移栽至花盆中的3種野豌豆屬植物不同的植株上分別選取生長健康、長勢一致、光照均勻的葉片，用電子數(shù)顯外徑千分尺（0～25，桂林廣陸量具廠，中國）測定其葉片厚度，測定時(shí)避開主脈和主要次生葉脈，以植株葉片中下部2/3部位為測定部位，分左右測定，樣本數(shù)n=70。

1.2.2 光合速率的測定 將移栽至花盆中的3種野豌豆屬植株放置在無強(qiáng)光直接照射的半遮蔭環(huán)境中適應(yīng)1～2d，在植株上選取光照較一致并且長勢較均一的健康葉片，在室內(nèi)用Clark氧電極（LSZH，Hansatech公司，英國）分別測定0，45，90，180，360，450，900，1440，1800μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下的凈光合速率（Pn）；測定時(shí)葉片在每個(gè)光強(qiáng)下平衡大約3～5min，每種植物的樣本進(jìn)行4～5次重復(fù)測定。表觀量子效率AQY用0～150μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)凈光合速率的直線回歸斜率來表示。

1.2.3 葉綠素和類胡蘿卜素含量的測定 光合速率測定完成后，用電子天平（BS200S，Sartorius公司，德國）稱量3種野豌豆屬植物的葉片質(zhì)量，并用葉面積儀（CI-203，CID公司，美國）測定葉面積，然后放入10mL體積比為45%乙醇、45%丙酮和10%蒸餾水的混合液中浸泡，于4℃遮光保存，約7 d后用紫外分光光度計(jì)（UV-1601，日本，導(dǎo)津公司）測定浸出溶液在663，645，440，505，652nm 波長下的吸光值。依照Arnon公式［11］計(jì)算單位葉面積葉綠素和類胡蘿卜素的濃度和含量，并計(jì)算Chl a/b、葉黃素/葉綠素（A505/A652）值［9］。設(shè)置3次重復(fù)。

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 將3種野豌豆屬盆栽植株放入植物培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)暗適應(yīng)約12h后，于次日清晨在避免自然光照射情況下，利用便攜脈沖調(diào)制式熒光儀（FMS-2，Hansatech公司，英國）測定F0、Fm和光系統(tǒng)II（PSII）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）；隨后將從植株上摘取的葉片放入盛有少量蒸餾水的玻璃培養(yǎng)皿中，對葉柄進(jìn)行適度剪切后保證葉柄基部浸入水中（為了避免葉片在人工光輻射下上表皮過分蒸騰引起氣孔關(guān)閉，進(jìn)而影響光合氣體交換和電子傳遞過程，故在玻璃培養(yǎng)皿上用透光率為90%Luminar薄膜覆蓋）；將放有葉片的玻璃培養(yǎng)皿置于熒光燈培養(yǎng)架下，以光合有效輻射為450 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)進(jìn)行照射，隔1h后取出葉片，用濕濾紙夾住葉柄基部，暗適應(yīng)5min后測定Fv/Fm；約5h光照處理后測定作用光下的葉綠素穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）、最大熒光強(qiáng)度（Fm′）等參數(shù)；關(guān)閉培養(yǎng)架熒光燈，測定不同暗恢復(fù)時(shí)期的葉片熒光參數(shù)Fv/Fm。葉綠素?zé)晒鈪?shù)分別參照Oxborough和Baker［12］、Bilger和 Bj?rkman［13］、Genty 等［14］方 法計(jì)算。每個(gè)物種的樣本設(shè)置4個(gè)重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，3個(gè)野豌豆屬物種間的差異采用單因素方差分析（one-way ANOVA），多重比較采用最小顯著差異法（LSD），顯著性水平設(shè)定為α=0.05，數(shù)據(jù)均以平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤（SE）表示；同時(shí)，利用Microsoft Excel制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片厚度

研究結(jié)果表明，救荒野豌豆的平均葉片厚度為0.1231mm，山野豌豆的為0.1956mm，三齒萼野豌豆的為0.2043mm。多重比較分析顯示，3種野豌豆屬植物的葉片厚度在救荒野豌豆與山野豌豆和三齒萼野豌豆間具有顯著差異（P＜0.05），而山野豌豆和三齒萼野豌豆間差異不顯著（圖1）。

圖1 3種野豌豆屬植物葉片厚度的比較Fig.1 Comparison of leaf thickness of three Vicia species

2.2 光合速率

在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，3種野豌豆屬植物葉片的凈光合速率隨光量子通量密度（PFD）的增加而增加（圖2）。在相同光量子通量密度下，救荒野豌豆葉片的凈光合速率最高，為15.48μmol·m-2·s-1；其次是山野豌豆，為6.99μmol·m-2·s-1；三齒萼野豌豆的最低，為4.00μmol·m-2·s-1（表1）。同時(shí)，多重比較分析表明，救荒野豌豆和山野豌豆的凈光合速率均顯著大于三齒萼野豌豆的凈光合速率（P＜0.05），而救荒野豌豆和山野豌豆間的凈光合速率無顯著差異（表1），這說明前兩者比三齒萼野豌豆具有更高的光合能力。然而，當(dāng)光量子通量密度達(dá)1400μmol·m-2·s-1時(shí)，3種野豌豆屬植物葉片的Pn均已達(dá)到飽和，當(dāng)光量子通量密度高于1400μmol·m-2·s-1時(shí)，救荒野豌豆葉片的Pn開始出現(xiàn)下降，產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，從而引起Pn的降低；而山野豌豆和三齒萼野豌豆植物葉片的Pn此時(shí)并未出現(xiàn)下降，表明沒有光抑制現(xiàn)象發(fā)生（圖2）。

圖2 3種野豌豆屬植物葉片凈光合速率對光量子通量密度的響應(yīng)Fig.2 Response of net photosynthesis rate（Pn）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

3種野豌豆屬植物葉片的表觀量子效率AQY與Pn的變化趨勢和差異性基本一致（表1），即在相同光量子通量密度下，救荒野豌豆葉片的AQY最高，為0.06μmol·μmol-1；山野豌豆葉片的AQY次之，其值為0.05μmol·μmol-1；三齒萼野豌豆葉片的AQY最低，為0.03μmol·μmol-1；并且，救荒野豌豆和山野豌豆的AQY與三齒萼野豌豆存在顯著差異（P＜0.05），而救荒野豌豆和山野豌豆之間差異不顯著（表1）；然而，3種野豌豆屬植物葉片光補(bǔ)償點(diǎn)Ic的變化趨勢與AQY的變化趨勢相反，表現(xiàn)為救荒野豌豆（23.43μmol·m-2·s-1）＜山野豌豆（55.48μmol·m-2·s-1）＜三齒萼野豌豆（63.42μmol·m-2·s-1），并且光補(bǔ)償點(diǎn)在3種野豌豆屬植物相互間均存在顯著差異（P＜0.05），這表明3種野豌豆葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)與其凈光光合速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（表1）。此外，在3種野豌豆屬植物中，山野豌豆的暗呼吸速率Rd最高，為-2.52μmol·m-2·s-1；其次是三齒萼野豌豆，為-2.02μmol·m-2·s-1；救荒野豌豆最低，僅為1.55μmol·m-2·s-1。同時(shí)，多重比較分析顯示，3種野豌豆屬植物中僅有救荒野豌豆與三齒萼野豌豆之間的暗呼吸速率存在顯著差異（P＜0.05），而在救荒野豌豆與山野豌豆以及山野豌豆與三齒萼野豌豆之間的暗呼吸速率差異均不顯著（表1）。

表1 3種野豌豆屬植物光合作用光響應(yīng)參數(shù)比較Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of three Vicia species

2.3 葉綠素和類胡蘿卜素含量

由表2可知，3種野豌豆屬植物葉片中總?cè)~綠素（Chlt）和類胡蘿卜素（Car）含量按物種救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的順序依次升高，而葉綠素a/b比率（Chla/b）則相反，即三齒萼野豌豆的最低，山野豌豆的較高，救荒野豌豆的最高；同時(shí)，3種野豌豆之間葉黃素/葉綠素（A505/A652）值差異不顯著。多重比較分析結(jié)果顯示，三齒萼野豌豆與救荒野豌豆以及三齒萼野豌豆與山野豌豆間的總?cè)~綠素含量存在顯著差異，并且三齒萼野豌豆和救荒野豌豆間的葉綠素a/b也具有顯著差異（P＜0.05）；相反，救荒野豌豆與山野豌豆間的總?cè)~綠素含量、山野豌豆與救荒野豌豆以及山野豌豆與三齒萼野豌豆間的葉綠素a/b、以及3種野豌豆屬植物相互間的葉黃素/葉綠素及類胡蘿卜素均無顯著差異。

表2 3種野豌豆屬植物葉綠素和類胡蘿卜素含量的比較Table 2 Comparison of chlorophyll and carotenoid contents of three Vicia species

2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

由圖3和圖4可知，3種野豌豆屬植物葉片的光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)量子效率（ФPSII）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qp）隨光量子通量密度的增加呈明顯的下降趨勢?？傮w而言，山野豌豆的光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)量子效率和光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著高于救荒野豌豆和三齒萼野豌豆，其中三齒萼野豌豆最低。

由圖5可知，隨光量子通量密度的增加，3種野豌豆屬植物葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）呈現(xiàn)上升趨勢，并且救荒野豌豆葉片的非光化學(xué)猝滅系數(shù)最高，山野豌豆的次之，三齒萼野豌豆的最低。

圖3 3種野豌豆屬植物光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)速率（ФPSII）對光量子通量密度的響應(yīng)Fig.3Response of actual photochemical efficiency of PSII（ФPSII）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

圖4 3種野豌豆屬植物光化學(xué)猝滅系數(shù)（qp）對光量子通量密度的響應(yīng)Fig.4 Response of coefficient of photochemical quenching（qp）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

圖5 3種野豌豆屬植物非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）對光量子通量密度的響應(yīng)Fig.5 Response of coefficient of non-photochemical quenching（NPQ）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

由圖6可知，在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，3種野豌豆屬植物葉片的電子傳遞速率（ETR）隨光量子通量密度的增加而增加，當(dāng)光量子通量密度達(dá)到約600 μmol·m-2·s-1時(shí)，救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆葉片的電子傳遞效率都到最大值；隨后，隨光量子通量密度的繼續(xù)增大，除救荒野豌豆葉片的電子傳遞效率基本不變外，山野豌豆和三齒萼野豌豆葉片的電子傳遞效率呈現(xiàn)下降趨勢；當(dāng)光量子通量密度接近2000μmol·m-2·s-1時(shí)，救荒野豌豆和山野豌豆葉片的電子傳遞效率大致相等。總體看來，葉片電子傳遞效率的大小順序?yàn)樯揭巴愣梗揪然囊巴愣梗救X萼野豌豆。

圖6 3種野豌豆屬植物電子傳遞速率（ETR）對光量子通量密度的響應(yīng)Fig.6 Response of electron transfer rate（ETR）to photon flux density（PFD）of three Vicia species

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物對逆境反應(yīng)最為敏感的生理過程之一［3］。西寧市位于青藏高原東北部，氣溫低、積溫少、氣壓低、太陽輻射強(qiáng)，因而生長于該地區(qū)的植物，由于長期受環(huán)境中多種逆境生態(tài)因子的脅迫，在形態(tài)和生理生化上必定產(chǎn)生一定的進(jìn)化適應(yīng)方式［15-17］，尤其在光合生理特性上發(fā)育了一套具有適應(yīng)該環(huán)境的特殊生理機(jī)制。高山植物的光合生理特性反映了其對高原特殊自然環(huán)境條件的響應(yīng)和適應(yīng)；響應(yīng)反映在植物生理功能對短期環(huán)境變化的反應(yīng)，適應(yīng)主要指在長期的特定環(huán)境中植物所形成的形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及生理功能的變化［6］。

3.1 葉片厚度變化趨勢分析

蘇旭和劉玉萍［9-10］研究發(fā)現(xiàn)，高山植物葉片厚度的增加可有效防止強(qiáng)光輻射對植物光合系統(tǒng)的損傷。3種野豌豆屬植物中，三齒萼野豌豆和山野豌豆的葉片明顯厚于救荒野豌豆，說明前兩者更能有效防止青藏高原地區(qū)強(qiáng)光輻射對其葉片光合系統(tǒng)的破壞，在一定程度上提高了其對強(qiáng)光的適應(yīng)能力，從而導(dǎo)致他們在青藏高原地區(qū)具有相對較廣的地理分布范圍。

3.2 光合作用的光響應(yīng)特性分析

青藏高原地區(qū)植物由于長期受低溫、低氣壓等多種逆境生態(tài)因子的影響，加之強(qiáng)輻射下植物常常存在一定程度的光合抑制現(xiàn)象，因而他們的光合作用表觀量子效率往往偏低［6］。表觀量子效率AQY是光合作用中光能轉(zhuǎn)化最大效率的一種度量，可以反映光合機(jī)構(gòu)中光合機(jī)能的變化［18］。我們的研究表明，在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)隨著光量子通量密度（PFD）的增加，3種野豌豆屬植物葉片的表觀量子效率AQY都隨之增加；三齒萼野豌豆的表觀量子效率顯著低于救荒野豌豆和山野豌豆，說明三齒萼野豌豆沒有其他2種野豌豆對CO2的羧化能力高，并且這種現(xiàn)象與師生波等［6］對青藏高原幾種典型高山植物光合特性的研究結(jié)果類似。高山植物AQY較低，表明植物吸收的日光用于羧化CO2的效率低，可能與高原地區(qū)的強(qiáng)輻射和低CO2分壓有關(guān)，同時(shí)存在一定的光合作用光抑制現(xiàn)象［19］。據(jù)此，我們推測三齒萼野豌豆的AQY較低也許并非是由于強(qiáng)輻射、低CO2分壓及光合作用光抑制造成的，而可能是由于其葉片中活化的Rubisco酶含量較少所導(dǎo)致的，這種含量較少的酶將會(huì)使三齒萼野豌豆對CO2的羧化限制程度增大，進(jìn)而致使其AQY小于救荒野豌豆和山野豌豆。同樣，在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，隨著光量子通量密度的增加，3種野豌豆屬植物葉片的凈光合速率也隨之增加；并且，在相同光量子通量密度下，救荒野豌豆葉片的凈光合速率高于山野豌豆和三齒萼野豌豆，表明救荒野豌豆比山野豌豆和三齒萼野豌豆具有更高的光合能力，這種結(jié)果與師生波等［6］對高山植物麻花艽（Gentianastraminea）的研究結(jié)果一致。我們認(rèn)為，在同一高山環(huán)境條件下，三齒萼野豌豆比其他2種野豌豆屬植物具有更低的凈光合速率可能是由于低溫與光照相“偶聯(lián)”致使其葉片氣孔導(dǎo)度比其他2個(gè)物種的氣孔導(dǎo)度降低的更快所導(dǎo)致的，可能是其在高山地區(qū)分布較廣、適應(yīng)性較強(qiáng)的一個(gè)主要原因，也是其對低溫與強(qiáng)太陽輻射等逆境生態(tài)因子的一種生理性適應(yīng)和保護(hù)措施。

3種野豌豆屬植物光合生理指標(biāo)的變化，除體現(xiàn)在凈光合速率（Pn）和表觀量子效率（AQY）上，還體現(xiàn)在光補(bǔ)償點(diǎn)（Ic）和暗呼吸速率（Rd）方面。高山植物光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率與海拔高低關(guān)系的研究表明，隨著海拔的升高，高山植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率均降低，認(rèn)為光補(bǔ)償點(diǎn)的降低是高山植物對強(qiáng)輻射生態(tài)環(huán)境的一種適應(yīng)，暗呼吸速率的降低可能與溫度降低有關(guān)，是高山植物抵抗寒冷的一種生理性適應(yīng)［9，19］。本研究表明，3種野豌豆屬植物在同一外部高山生態(tài)環(huán)境條件下，救荒野豌豆的光補(bǔ)償點(diǎn)最低、三齒萼野豌豆的光補(bǔ)償點(diǎn)最高，山野豌豆的暗呼吸速率最高、救荒野豌豆的暗呼吸速率最低，說明救荒野豌豆相比山野豌豆和三齒萼野豌豆，具有更好的抵抗強(qiáng)輻射和低溫的能力，更易在極端環(huán)境生態(tài)條件下生存和生長。

3.3 光合色素含量變化分析

許大全［20］認(rèn)為，光合色素在植物光合作用過程中具有光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的作用。在本研究中，3種野豌豆屬植物葉片中總?cè)~綠素含量按照救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆的順序依次升高，并且3種野豌豆之間總?cè)~綠素含量無顯著差異（表2）；3種野豌豆屬植物葉片中，三齒萼野豌豆的葉綠素a/b比值最低，表明該物種葉綠素a的含量較低，葉綠素b含量較高，說明三齒萼野豌豆葉片中捕光色素系統(tǒng)發(fā)達(dá)［21］，相比其他2個(gè)物種，三齒萼野豌豆對光能的捕獲能力更強(qiáng)，亦表明在一定范圍內(nèi)其更能適應(yīng)弱光環(huán)境［22］。類胡蘿卜素是一種重要的保護(hù)性物質(zhì)，具有輔助捕光色素捕獲光能的功能，且對植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基具有清除作用，從而可有效減輕活性氧對植物體的毒害，這樣植物體進(jìn)而能夠維持較高水平的抗氧化能力和光合作用的高效進(jìn)行［23］。3種野豌豆屬植物中，三齒萼野豌豆葉片中類胡蘿卜素的含量最高，救荒野豌豆中的含量最低。孫小玲等［23］認(rèn)為，海拔越高，太陽輻射越強(qiáng)，紫外線輻射也越強(qiáng)，三齒萼野豌豆葉片中類胡蘿卜素含量相對較高是其更能適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境因素的重要體現(xiàn)，這也許是其在青藏高原地區(qū)分布相對較廣的一個(gè)重要原因。此外，我們的研究還發(fā)現(xiàn)，3種野豌豆屬植物葉片中葉綠素含量與其凈光合速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與先前某些學(xué)者［19-20］的觀點(diǎn)一致。

3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化分析

光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)速率反映PSII反應(yīng)中心部分關(guān)閉時(shí)植物實(shí)際原初光能捕獲效率，表示光化學(xué)反應(yīng)消耗的能量比例，其值大小可以反映PSII反應(yīng)中心的開放程度。研究發(fā)現(xiàn)，3種野豌豆屬植物葉片的光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)量子效率（ФPSII）隨著光量子通量密度的增加而下降，在穩(wěn)定作用光強(qiáng)下山野豌豆的光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)量子效率明顯高于救荒野豌豆和三齒萼野豌豆，尤其是三齒萼野豌豆（圖3），表明3種野豌豆對于光能的利用存在一定差異，山野豌豆吸收的光能用于光化學(xué)過程的能力大于救荒野豌豆和三齒萼野豌豆，其中三齒萼野豌豆的最差，說明其更能適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，光抑制現(xiàn)象沒有其他兩個(gè)物種明顯。

王強(qiáng)等［24］認(rèn)為，過剩激發(fā)能的耗散對于光能的吸收和電子傳遞具有關(guān)鍵作用，并且對于防止光合器官的光抑制也至關(guān)重要。熒光猝滅是過剩光能耗散的一種重要形式，包含光化學(xué)熒光猝滅和非光化學(xué)熒光猝滅兩種類型。光化學(xué)猝滅是光系統(tǒng)II天線色素吸收的光能中用于光化學(xué)電子傳遞的份額，與光系統(tǒng)II電子傳遞和初始電子受體QA的氧化還原有關(guān)［25］，一定程度上反映光系統(tǒng)II反應(yīng)中心的開放程度；非光化學(xué)猝滅（NPQ）是評價(jià)植物耗散過剩激發(fā)能的重要熒光參數(shù)，反映的是PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的激發(fā)能部分［26］。當(dāng)PSII反應(yīng)中心天線色素吸收的光能超過所能利用的量時(shí)，若不及時(shí)地耗散掉這部分過剩激發(fā)能，將對光合機(jī)構(gòu)造成失活甚至破壞，故非光化學(xué)猝滅是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，對光合機(jī)構(gòu)具有一定的保護(hù)作用［27］。在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，隨著光量子通量密度的增加，3種野豌豆屬植物的光化學(xué)猝滅系數(shù)呈明顯的下降趨勢；在恒定光強(qiáng)條件下，光化學(xué)猝滅系數(shù)在山野豌豆、救荒野豌豆和三齒萼野豌豆中依次呈降低趨勢。光化學(xué)猝滅系數(shù)愈大，表明PSII反應(yīng)中心的開放程度愈高［28］，即山野豌豆PSII反應(yīng)中心的開放程度在3種植物中是最大的；并且，3種野豌豆屬植物的電子傳遞速率（ETR）亦可證明山野豌豆的電子傳遞速率明顯高于其他另外2種野豌豆的電子傳遞速率。相反，研究還發(fā)現(xiàn)3種野豌豆屬植物的非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）隨光量子通量密度的增加而增加，并且救荒野豌豆的非光化學(xué)猝滅系數(shù)最高、山野豌豆的次之、三齒萼野豌豆的最低，說明三齒萼野豌豆比救荒野豌豆和山野豌豆具有更強(qiáng)的將所捕獲的光能有效的用于光合作用的能力，其熱耗散能力較低，因此這也進(jìn)一步表明三齒萼野豌豆較之山野豌豆和救荒野豌豆可能更適應(yīng)于在青藏高原東北部的稍低海拔農(nóng)業(yè)區(qū)大范圍的引種栽培。

另外，表觀光合電子傳遞效率（ETR）可以反映1，5—二磷酸核酮糖羧化氧化酶（Rubisco）的活性，包括氧化作用和羧化作用［14］。3種野豌豆屬植物的表觀光合電子傳遞速率（ETR）在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)隨光量子通量密度的增加而增加，當(dāng)光量子通量密度達(dá)到約600μmol·m-2·s-1時(shí)，救荒野豌豆、山野豌豆和三齒萼野豌豆葉片的電子傳遞效率達(dá)到最高；從總體變化趨勢看，山野豌豆的表觀光合電子傳遞速率最大，三齒萼野豌豆的表觀光合電子傳遞速率最小，救荒野豌豆的表觀光合電子傳遞速居于前兩者之間，這種變化趨勢與光化學(xué)猝滅系數(shù)在3種野豌豆屬植物中的變化趨勢相吻合。