楊 婧，張曉蓉，魯 松

(1.成都市華陽中學(xué)，四川 成都 610213；2.四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都 610015)

5種草坪草種在鎘脅迫下的萌發(fā)響應(yīng)

楊 婧*，張曉蓉1，魯 松2

(1.成都市華陽中學(xué)，四川 成都 610213；2.四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都 610015)

通過發(fā)芽試驗(yàn)法比較了重金屬鎘脅迫下5種草坪草種的萌發(fā)響應(yīng)情況，比較了幾種草坪草種對鎘的耐受性。實(shí)驗(yàn)以百三葉、紫花苜蓿、狗牙根、日本結(jié)縷草、馬尼拉作為實(shí)驗(yàn)材料，比較其在不同濃度鎘離了溶液處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及毒害率的變化。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，隨鎘離子濃度增大，5種草坪草種發(fā)芽率均減小，毒害率均增大，發(fā)芽指數(shù)在整體上呈現(xiàn)減小的趨勢。5種草坪草對鎘離子的耐受性大小為：馬尼拉>日本結(jié)縷草>百三葉>紫花苜蓿>狗牙根，低濃度的鎘處理會促進(jìn)馬尼拉種子的萌發(fā)。本研究的結(jié)果為治理鎘污染時草坪草的選種提供了參考，也為研究草坪草種在重金屬脅迫中的防御機(jī)制提供了依據(jù)。

草坪草；鎘脅迫；種子萌發(fā)

近年來，人們對環(huán)境保護(hù)的重視程度在逐漸增強(qiáng)。我國也在不斷關(guān)注環(huán)境問題，其中的重金屬污染問題更是不斷被提及。環(huán)境中的重金屬污染包括大氣、水體、土壤三個方面的污染[1]。而土壤作為植物生長的基礎(chǔ)，一旦受到重金屬污染，不僅會影響植物生長，而且部分受污染的農(nóng)作物或飼草中的有害金屬也將通過食物鏈影響到動物和人類的身體健康。在所有重金屬中，Cd是毒性很強(qiáng)的一種重金屬，也是農(nóng)田受污染最普遍的重金屬之一，是國際上認(rèn)定的重點(diǎn)環(huán)境污染物[2]。此外，Cd在生物體內(nèi)遷移性比較強(qiáng)，在人體中累積達(dá)到一定程度，會造成慢性中毒[3]。典型的Cd中毒事件曾發(fā)生在日本神通川地區(qū)，當(dāng)?shù)鼐右蛎褚蚴秤昧吮籆d廢水污染了的稻米而被卷入了骨痛病的陰霾。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國重金屬Cd污染農(nóng)田面積已超過28萬hm2，對農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全和人畜健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅[4]。由此可見，治理土壤中的重金屬污染已經(jīng)刻不容緩。目前重金屬污染土壤治理和修復(fù)方法可分為工程物理化學(xué)法、土壤農(nóng)化調(diào)控法和生物學(xué)修復(fù)法。其中，生物學(xué)修復(fù)法中的植物修復(fù)技術(shù)這種新興的，高效的途徑，正逐漸被人們接受[5]。

草坪草作為城市綠化的重要組成部分，具有適應(yīng)能力強(qiáng)，抗逆性強(qiáng)，繁殖能力強(qiáng)，分布范圍廣的優(yōu)點(diǎn)。選用草坪草來治理重金屬污染，是一種可操作性較強(qiáng)的辦法。本研究結(jié)合文獻(xiàn)資料[6～11]，選取百三葉、馬尼拉、日本結(jié)縷草、紫花苜蓿、狗牙根這5種草坪草種為研究對象，探討不同草坪草種對鎘脅迫的響應(yīng)狀況，為重金屬污染土壤中草坪草種植的適宜性研究提供參考，也為研究草坪草種在重金屬脅迫中的防御機(jī)制提供了依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

百三葉(TrifoliumrepensL.)、狗牙根(CynodondactylonL.)、紫花苜蓿(MedicagosativaL.)、日本結(jié)縷草(ZoysiajaponicaSteud.)、馬尼拉(Zoysiamatrella)，采購于網(wǎng)上種子公司，所有選擇的材料皆為無包衣處理的種子，經(jīng)預(yù)試驗(yàn)比較選擇種子活力在95%以上的購自四川省百匯草業(yè)有限責(zé)任公司的5種種子作為實(shí)驗(yàn)材料。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 溶液配制

依據(jù)中華人民共和國國家土壤環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB 15618-2008)3級土壤環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)量進(jìn)行配制，共設(shè)置7個濃度鎘梯度：0 mg·kg-1，1 mg·kg-1，50 mg·kg-1，100 mg·kg-1，150 mg·kg-1，300 mg·kg-1，500 mg·kg-1。同時設(shè)置對照處理。

1.2.2 處理方法

采用發(fā)芽實(shí)驗(yàn)法，將5種草坪草種子各選100粒進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。將其用蒸餾水洗凈后，用0.5%次氯酸鈉溶液消毒30 min，再用蒸餾水沖洗干凈。取直徑為90 mm的培養(yǎng)皿，皿內(nèi)以雙層濾紙為發(fā)芽床，測定發(fā)芽率并設(shè)置3個重復(fù)。

根據(jù)測定的種子活力，選取種子活力95%以上的草坪草種子進(jìn)行試驗(yàn)。先通過測量百粒重得到種子千粒重，再將選用草種用蒸餾水洗凈，用0.5%次氯酸鈉溶液消毒30 min。然后取直徑為90 mm的培養(yǎng)皿，皿內(nèi)以雙層濾紙為發(fā)芽床，每皿內(nèi)均勻放置100粒種子。最后將配置好的鎘離子溶液加入培養(yǎng)皿中，每個處理重復(fù)3次。采用人工氣候箱變溫培養(yǎng)模式，模擬自然環(huán)境條件，白天取14 h，設(shè)置為25℃,夜晚取10 h，設(shè)置為20℃。并測量其發(fā)芽率和發(fā)芽勢及毒害率。

1.2.3 指標(biāo)測定

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)分析及統(tǒng)計作圖使用SPSS19.0及excel進(jìn)行。使用SPSS19.0軟件對各指標(biāo)進(jìn)行一元方差分析(ANOVA)，平均數(shù)間的多重比較采用Duncan’s檢驗(yàn)(P < 0.05)。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 種子千粒重

從表1可以看出，5種草坪草種的千粒重變異系數(shù)均小于5%，符合實(shí)驗(yàn)要求。

表1不同草坪草的種子千粒重

Tab． 1 The thousand-grain weight of 5 turf grasses

百三葉狗牙根紫花苜蓿日本結(jié)縷草馬尼拉平均重量0．7000．1592．1043．9472．735標(biāo)準(zhǔn)差0．0210．0080．0710．1290．112變異系數(shù)2．99%4．98%3．39%3．26%4．09%

2.2 種子活力

從表2中可以看出，幾種所購買的該批次5種草坪草的種子活力都在98%以上，符合本試驗(yàn)的要求。

表2 5種草坪草的種子活力

Tab． 2 The seed vigor of 5 turf grasses

2.3鎘離子脅迫對5種草坪草種發(fā)芽率影響

從表3可以看出，百三葉種子在不同濃度鎘處理下發(fā)芽率均低于對照組，當(dāng)鎘離子濃度為50 mg·kg-1時，鎘離子開始顯著抑制百三葉發(fā)芽。從發(fā)芽時間上看，鎘離子濃度越大，發(fā)芽的高峰期越早結(jié)束,也表明鎘離子的抑制作用與鎘離子濃度呈正相關(guān)。

表3不同濃度鎘處理對百三葉種子發(fā)芽的影響

Tab． 3 Effect of heavy Cd2+ treatment on seed germination rates of Zoysia matrella

同列中不同字母表示不同處理間同一性狀在P< 0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at theP< 0.05 level according to Duncan’s multiple range test. ns, no significant; *, 0.01

從表4可以看出，實(shí)驗(yàn)組發(fā)芽率均不高于對照組，這說明鎘離子對狗牙根表現(xiàn)為無明顯作用或抑制作用。鎘離子為1 mg·kg-1濃度處理時和對照組無明顯差異，50 mg·kg-1及50 mg·kg-1以上濃度的鎘離子處理時則與對照表現(xiàn)出了明顯差異，鎘離子濃度為500 mg·kg-1時，狗牙根幾乎不萌發(fā)，說明已達(dá)到致死劑量。從發(fā)芽勢來看，鎘離子濃度越大，發(fā)芽結(jié)束的時間越提前，說明鎘離子濃度越高，抑制狗牙根的作用越明顯。

表4不同濃度鎘處理對狗牙根種子發(fā)芽的影響

Tab． 4 Effect of heavy Cd2+ treatment on seed germination rates of Cynodon dactylon

同列中不同字母表示不同處理間同一性狀在P< 0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at theP< 0.05 level according to Duncan’s multiple range test. ns, no significant; *, 0.01

從表5可以看出，在不同濃度的鎘離子濃度處理下，發(fā)芽率均低于對照組，說明不同濃度的鎘離子對紫花苜蓿均表現(xiàn)為抑制作用。在1 mg·kg-1鎘離子濃度處理中，實(shí)驗(yàn)組與對照組相比，表現(xiàn)為發(fā)芽更加遲緩，但無明顯抑制作用；在50 mg·kg-1及更高濃度處理中，鎘離子對紫花苜蓿才表現(xiàn)為明顯抑制作用。

從表6可以看出，在不同濃度鎘離子濃度下，實(shí)驗(yàn)組發(fā)芽率均未達(dá)到對照組，說明鎘離子對日本結(jié)縷草僅有抑制作用。并且在鎘離子濃度達(dá)到150 mg·kg-1時，開始表現(xiàn)為明顯的抑制。從發(fā)芽時間上看，日本結(jié)縷草的發(fā)芽高峰期隨鎘離子濃度增大而逐漸提前。

從表7可以看出，不同濃度鎘離子濃度時，實(shí)驗(yàn)組發(fā)芽率均低于對照組，表明鎘離子對馬尼拉只有抑制作用。1 mg·kg-1到100 mg·kg-1時鎘離子濃度下馬尼拉發(fā)芽率與對照組均無明顯差異；濃度為150 mg·kg-1時發(fā)芽率與對照組開始出現(xiàn)差異，并且濃度越大，差異越明顯。隨鎘離子濃度增高，馬尼拉也表現(xiàn)為發(fā)芽高峰期提前。

表5不同濃度鎘處理對紫花苜蓿種子發(fā)芽的影響

Tab． 5 Effect of heavy Cd2+ treatment on seed germination rates of Medicago sativa

同列中不同字母表示不同處理間同一性狀在P< 0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at theP< 0.05 level according to Duncan’s multiple range test. ns, no significant; *, 0.01

表6不同濃度鎘處理對日本結(jié)縷草種子發(fā)芽的影響

Tab． 6 Effect of heavy Cd2+ treatment on seed germination rates of Zoysia japonica

同列中不同字母表示不同處理間同一性狀在P< 0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at theP< 0.05 level according to Duncan’s multiple range test. ns, no significant; *, 0.01

表7不同濃度鎘處理對馬尼拉種子發(fā)芽的影響

Tab． 7 Effect of heavy Cd2+ treatment on seed germination rates of Zoysia matrella

同列中不同字母表示不同處理間同一性狀在P< 0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at theP<0.05 level according to Duncan’s multiple range test. ns, no significant; *, 0.01

2.4鎘離子脅迫對5種草坪草種發(fā)芽指數(shù)影響

從圖1可以看出，發(fā)芽指數(shù)均小于對照組，說明鎘離子對百三葉表現(xiàn)為抑制作用。同時，隨鎘離子濃度增大，百三葉發(fā)芽指數(shù)整體呈現(xiàn)減小趨勢，其中，在鎘離子濃度為50 mg·kg-1時，開始出現(xiàn)顯著性差異。

從圖2可以看出，不同濃度鎘離子處理下狗牙根發(fā)芽指數(shù)均低于對照組，表明不同濃度的鎘離子對狗牙根均表現(xiàn)為抑制作用。當(dāng)鎘離子濃度為1 mg·kg-1時，鎘離子對狗牙根表現(xiàn)為顯著抑制，并且隨鎘離子濃度的增大，抑制作用不斷增強(qiáng)。

從圖3可以看出，實(shí)驗(yàn)組紫花苜蓿發(fā)芽指數(shù)均低于對照組，說明鎘離子對紫花苜蓿表現(xiàn)為抑制作用。當(dāng)鎘離子濃度達(dá)到1 mg·kg-1時，表現(xiàn)為顯著抑制，而且鎘離子濃度越大，抑制作用越強(qiáng)。

從圖4可以看出，實(shí)驗(yàn)組不同濃度處理下，發(fā)芽指數(shù)不高于對照組，說明鎘離子對日本結(jié)縷草表現(xiàn)為無明顯作用或者抑制作用。鎘離子濃度變?yōu)?00 mg·kg-1時，發(fā)芽指數(shù)與對照組開始出現(xiàn)顯著差異，并且鎘離子濃度越大，差異越顯著。

從圖5可以看出，馬尼拉種子除在1 mg·kg-1鎘離子濃度處理時發(fā)芽指數(shù)略高于對照組外，在其它不同濃度鎘離子處理下，發(fā)芽指數(shù)均低于對照組，表明鎘離子在低濃度下，有微弱的促進(jìn)種子萌發(fā)的作用，但在高濃度時則表現(xiàn)為抑制。在鎘離子濃度為300 mg·kg-1時，發(fā)芽指數(shù)與對照組出現(xiàn)顯著差異，表明此時抑制作用顯著，而且隨鎘離子濃度的增大，抑制作用逐漸增強(qiáng)。

圖1 不同濃度鎘處理下百三葉的發(fā)芽指數(shù)Fig. 1 The effects of Cd2+ treatment on the germination index of Zoysia matrella seed不同字母表示不同處理間在P<0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at the P<0.05 level according to Duncan’s multiple range test.

圖2 不同濃度鎘處理下狗牙根的發(fā)芽指數(shù)Fig. 2 The effects of Cd2+ treatment on the germination index of Cynodon dactylon seed不同字母表示不同處理間在P<0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at the P<0.05 level according to Duncan’s multiple range test.

圖3 不同濃度鎘處理下紫花苜蓿的發(fā)芽指數(shù)Fig. 3 The effects of Cd2+ treatment on the germination index of Medicago sativa seed不同字母表示不同處理間在P<0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at the P<0.05 level according to Duncan’s multiple range test.

圖4 不同濃度鎘處理下日本結(jié)縷草的發(fā)芽指數(shù)Fig. 4 The effects of Cd2+ treatment on the germination index of Zoysia japonica seed不同字母表示不同處理間在P<0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at the P<0.05 level according to Duncan’s multiple range test.

圖5 不同濃度鎘處理下馬尼拉的發(fā)芽指數(shù)Fig. 5 The effects of Cd2+ treatment on the germination index of Zoysia matrella seed不同字母表示不同處理間在P<0.05 (Duncan’s multiple range test 鄧肯式新復(fù)極差法)水平上的顯著差異。Values followed by the same letter in the same column are not significantly different at the P<0.05 level according to Duncan’s multiple range test.

2.5鎘離子脅迫對五種草坪草種毒害率影響

從圖6可以看出，在鎘離子濃度較低時，無明顯毒害作用，隨鎘離子濃度不斷增大，鎘離子對草種的毒害率不斷增大?？梢悦黠@看出，狗牙根在任何鎘離子濃度處理下，毒害率都最大，表明狗牙根對鎘離子脅迫抗性最小。從1 mg·kg-1到300 mg·kg-1鎘離子濃度處理時，百三葉毒害率均大于日本結(jié)縷草，但在500 mg·kg-1鎘離子處理時，日本結(jié)縷草毒害率大于百三葉，這可能說明百三葉在低濃度時抗性不強(qiáng)，高濃度時抗性較強(qiáng)。紫花苜蓿1 mg·kg-1到300 mg·kg-1時，毒害率和百三葉相當(dāng)，在500 mg·kg-1鎘離子濃度處理下，毒害率比百三葉小，表明其對鎘離子脅迫抗性比百三葉強(qiáng)。馬尼拉在鎘離子濃度為150 mg·kg-1時，才開始被毒害，說明馬尼拉抗性較強(qiáng)。0 mg·kg-1到300 mg·kg-1時5種草坪草對鎘離子耐性大到小依次為：馬尼拉>日本結(jié)縷草>百三葉>紫花苜蓿>狗牙根；500 mg·kg-1時5種草坪草對鎘離子耐性大到小依次為：紫花苜蓿>馬尼拉>百三葉>日本結(jié)縷草>狗牙根。

圖6 不同濃度鎘處理對各草坪草的毒害率Fig. 6 The toxicity rate of different turf grasses seeds treated with different concentration of Cd2+

3 討論

本實(shí)驗(yàn)中鎘離子濃度處理時，實(shí)驗(yàn)組發(fā)芽率均低于對照組，說明鎘離子對5種草坪草種萌發(fā)都表現(xiàn)出抑制作用，只是抑制程度不同。鎘離子濃度較低時，5種草種均無明顯被抑制現(xiàn)象，但隨濃度升高，鎘離子逐漸開始抑制草種萌發(fā)，并且抑制作用隨濃度增大不斷增強(qiáng)。其中，百三葉、狗牙根、紫花苜蓿在達(dá)到50 mg·kg-1鎘離子濃度時開始有顯著抑制作用，并且鎘離子濃度越大，抑制作用越強(qiáng)。日本結(jié)縷草和馬尼拉則是在鎘離子濃度為150 mg·kg-1時開始顯著抑制，300 mg·kg-1到500 mg·kg-1時抑制作用更強(qiáng)。

從發(fā)芽時間來看，隨鎘離子濃度增大，5種草坪草種的發(fā)芽高峰期逐漸提前并且持續(xù)的時間逐漸變短，發(fā)芽的數(shù)量也逐漸變少，這也說明鎘離子濃度越高，抑制作用越強(qiáng)。從發(fā)芽指數(shù)來看，大部分草坪草種在鎘離子濃度增大時都表現(xiàn)為抑制作用加強(qiáng)，但也有少部分草坪草種表現(xiàn)為低濃度時略高，高濃度時較低。

韓寶賀等發(fā)現(xiàn)：在0 μmol·L-1、100 μmol·L-1、200 μmol·L-1、300 μmol·L-1、400 μmol·L-1、500 μmol·L-1Cd2+脅迫下,百三葉的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚芽及胚根長度均隨Cd2+濃度的增加呈下降趨勢[7]。陳偉等研究發(fā)現(xiàn)在鎘離子濃度為150 mg·kg-1時百三葉發(fā)芽率為82%[8]。宋鳳鳴等發(fā)現(xiàn)在鎘離子濃度為100 mg·kg-1時，百三葉發(fā)芽率為80%[12]。慈恩等發(fā)現(xiàn),Cd2+濃度為0～10 mg·kg-1時對紫花苜蓿發(fā)芽率的影響不顯著,但對發(fā)芽勢的影響較明顯;當(dāng)濃度達(dá)30 mg·kg-1后對發(fā)芽的抑制作用表現(xiàn)非常明顯,發(fā)芽勢和發(fā)芽率均急劇下降[13]。尹國麗等研究發(fā)現(xiàn)Cd脅迫顯著抑制紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長,種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率及幼苗的胚芽長、胚根長和干重均隨著Cd處理濃度提高顯著降低,且對發(fā)芽勢的抑制作用大于發(fā)芽率[14]。馬敏等發(fā)現(xiàn)低濃度鎘離子對狗牙根有一定促進(jìn)作用[15]。本研究結(jié)果與韓寶賀、陳偉、宋鳳鳴、慈恩、尹國麗等結(jié)論一致或相近，與馬敏等實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同。筆者推測原因可能是草坪草種的來源地不同、保存方法不同或者是選用對材料的處理不完全相同。少數(shù)草坪草種發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)出低濃度略高，高濃度略低，筆者推測這可能是因?yàn)榈蜐舛鹊逆k離子對種子胚產(chǎn)生一定刺激作用，提高了胚的生理活性，而高濃度的鎘離子對胚、芽產(chǎn)生了傷害作用，抑制了淀粉酶、蛋白酶活性，即抑制種子內(nèi)淀粉和蛋白質(zhì)的分解，從而影響了種子萌發(fā)，使其受到抑制[16]。但百三葉在鎘離子濃度為300 mg·kg-1時受到較強(qiáng)抑制作用，日本結(jié)縷草在50 mg·kg-1鎘離子處理下受到較大抑制作用下發(fā)芽指數(shù)較低，筆者推測這可能與細(xì)胞內(nèi)部機(jī)制有關(guān)。

總體來看，5種草坪草在鎘離子不同濃度下抗性大小依次為：馬尼拉>日本結(jié)縷草>百三葉>紫花苜蓿>狗牙根。

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SeedGerminationofFiveTurfGrassesunderCadmiumStress

YANG Jing1*ZHANG Xiao-rong1LU Song2

(1.Chengdu Huayang High School，Chengdu 610213,Sichuan, China； 2 Sichuan Natural Resources Science Academy，Chengdu 610015，Sichuan,China)

In this article,tests were conducted on the seed germination of five kinds of turf grass under Cadmium stress.Comparisons were made on the changes of germination rate, germination index and toxicity rate ofTrifoliumrepens,Medicagosativa,Cynodondactylon,ZoysiajaponicaandZoysiamatrellaunder different concentrations of Cd2+ treatments. The results showed that higher Cd2+ concentration decreased the seeds germination rate,and increased the toxicity rate.The germination index showed a decreasing tendency to all grasses on the whole. The tolerance to Cd2+ successively diminished forZoysiamatrella,Zoysiajaponica,Trifoliumrepens,Medicagosativa,andCynodondactylon. The low concentration of Cadmium treatment promoted the germination ofZoysiamatrella. The study provided reference for the seed selection of turf grass in reducing Cd2+ pollution, and also laid a foundation in the study of the defense mechanism for turf grass under heavy metal stress.

Turf grass,Cadmium stress,Seed germination

2017-04-11

楊婧(2000-)，女。E-mail:1341043921@qq.com，*為通訊作者。

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.04.004

S722.3

:A

:1003-5508(2017)04-0015-06