吳曉宇田秀華徐天琦趙芳菊

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.沈陽森林動(dòng)物園管理有限公司，沈陽，110164)

繁殖期籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用與行為時(shí)間分配的研究

吳曉宇田秀華1*徐天琦趙芳菊2

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.沈陽森林動(dòng)物園管理有限公司，沈陽，110164)

稿件運(yùn)行過程

空間利用； 繁殖期； 時(shí)間分配； 籠養(yǎng)丹頂鶴

丹頂鶴(Grusjaponensis)是世界瀕危鳥類之一，已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅皮書列為瀕危物種。由于近年來工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的發(fā)展以及互花米草(Spartinaalterniflora)入侵等問題對(duì)濕地的環(huán)境造成破壞，以至于丹頂鶴棲息環(huán)境逐漸減少，野生丹頂鶴的數(shù)量逐年減少。目前全世界野生丹頂鶴種群數(shù)量為2 750只左右[1]。中國(guó)丹頂鶴圈養(yǎng)數(shù)量已達(dá)到1 500只左右，沈陽森林動(dòng)物園飼養(yǎng)繁殖的丹頂鶴個(gè)體約150只[2]。

本文旨在準(zhǔn)確掌握籠養(yǎng)丹頂鶴對(duì)于籠舍空間利用效率，并找到空間利用與行為之間的關(guān)系，目的是為丹頂鶴繁育籠舍的建設(shè)與豐容，以及為丹頂鶴的籠養(yǎng)繁殖技術(shù)的成熟提供可靠的科學(xué)依據(jù)，對(duì)人工飼養(yǎng)種群的擴(kuò)大起到促進(jìn)作用。

1 材料與方法

1.1研究地概況

沈陽森林動(dòng)物園位于沈陽棋盤山國(guó)際風(fēng)景旅游開發(fā)區(qū)內(nèi)(E123°55′，N41°52′)，平均海拔80 m，屬于北溫帶季風(fēng)性大陸氣候，該地區(qū)夏熱多雨，冬寒漫長(zhǎng)，晝夜溫差較大，雨量充沛，年平均氣溫為5～7℃，無霜期為130～150 d；年平均降水量為760～790 mm；年日照時(shí)數(shù)為2 230～2 520 h，日照百分率為51%～58%。

籠舍為8 m×8 m的正方形籠舍，籠舍墻壁高3 m，下方1.5 m由紅磚砌成，上方1.5 m由隔離網(wǎng)組成。籠舍與其他丹頂鶴籠舍相鄰。根據(jù)丹頂鶴籠舍內(nèi)不同區(qū)域的功能設(shè)置將丹頂鶴籠舍劃分為4個(gè)部分(A，B，C，D)(圖1)。A區(qū)域?yàn)樗酀仓傻目盏貐^(qū)，面積約6 m2；B區(qū)是由石棉瓦棚以及鋼架結(jié)構(gòu)所搭建的遮陰棚，面積約6 m2；C區(qū)域整體覆蓋消過毒的沙土，之后由生長(zhǎng)出的植被覆蓋，面積約48 m2；D區(qū)域?yàn)橐粔K4 m2的投食區(qū)，每日9：00、14：00進(jìn)行飼料投喂。由于季節(jié)不同籠舍內(nèi)冬季有積雪，其余季節(jié)均有不同程度的植被覆蓋。

1.2研究對(duì)象

沈陽森林動(dòng)物園3對(duì)繁殖情況良好、健康狀況良好的已配對(duì)成年丹頂鶴及其已繁殖孵化的幼雛。3對(duì)丹頂鶴：第一對(duì)丹頂鶴雄性16歲，雌性25歲；第二對(duì)丹頂鶴雌雄皆為13歲；第三對(duì)雄性12歲，雌性11歲。

1.3研究方法

通過籠舍內(nèi)安裝的攝像頭對(duì)丹頂鶴行為進(jìn)行觀察，與相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行比較[3-9]。最終確定5種籠養(yǎng)丹頂鶴主要行為，并建立籠養(yǎng)丹頂鶴行為譜(表1)。于2014年3月11日～9月12日，在繁殖季節(jié)的不同時(shí)期內(nèi)，采用掃描取樣法(Scan sampling)和目標(biāo)取樣法(Focal sampling)每天6：00～18：00觀察12 h，記錄丹頂鶴在籠舍內(nèi)的行為以及區(qū)域的分布情況。

圖1 丹頂鶴籠舍空間區(qū)域布局Fig.1 The space layout of red-crowned cranes

表1籠養(yǎng)丹頂鶴行為定義

Tab.1 Definitions of cage red-crowned crane

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

把觀察到的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用Excel、Spss19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。通過K-S檢驗(yàn)行為數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)；不符合的，采用非參數(shù)檢驗(yàn)的Kruskal-WallisH法進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 繁殖期籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用的比較

通過對(duì)籠養(yǎng)丹頂鶴繁殖期行為活動(dòng)的觀察結(jié)合參考文獻(xiàn)[10-14]將其劃分為3個(gè)階段(繁殖前期、繁殖中期、繁殖后期)，并對(duì)各個(gè)時(shí)期的不同區(qū)域內(nèi)活動(dòng)頻次記錄，對(duì)A、B、C、D 4個(gè)區(qū)域的活動(dòng)記錄頻次依次經(jīng)場(chǎng)地面積大小進(jìn)行加權(quán)，統(tǒng)一變量后得到繁殖期各期籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用的時(shí)間分配(圖2～4)。

繁殖前期(3～4月)籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用的時(shí)間分配比例(圖2)與繁殖后期(圖4)相似，D區(qū)域相對(duì)利用率最高(54.67%)；A區(qū)域覆有積雪，結(jié)構(gòu)單一，利用率最低(7.68%)；B區(qū)域?yàn)榈ろ旡Q主要的活動(dòng)范圍(25.68%)。

繁殖中期(5～6月)籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用時(shí)間分配比例(圖3)，在B區(qū)域最為突出(62.35%)；A區(qū)域的行為略高于其他兩個(gè)時(shí)期(9.79%)，其中警戒與理羽行為是主要行為；主要的食物來源依然是在D投食區(qū)(24.29%)；C植被區(qū)內(nèi)活動(dòng)頻次最低(3.56%)。

繁殖后期(7～9月)丹頂鶴在(圖4)D區(qū)域相對(duì)利用率最高(63%)；其次是B區(qū)域(23%)；C區(qū)域?yàn)橹脖粎^(qū)，在籠舍內(nèi)所占面積最大，行為發(fā)生次數(shù)也最多，加權(quán)后所占比例下降，但是C植被區(qū)依然為丹頂鶴主要的活動(dòng)區(qū)域；A空地區(qū)結(jié)構(gòu)較為單一，丹頂鶴很少在該區(qū)域活動(dòng)，所占比例也最低(7%)。

2.2 空間利用與行為時(shí)間分配

通過觀察記錄在劃分出4個(gè)區(qū)域中行為頻率進(jìn)行整理(圖5，表2)，繁殖前期相比較其他兩個(gè)時(shí)期氣溫更加低，并且有積雪。在C區(qū)域活動(dòng)更加頻繁(57.81%)，有戲雪行為；由于溫度較低丹頂鶴理羽、游走、覓食等行為高于其他兩個(gè)時(shí)期。

圖5 繁殖期不同時(shí)期、不同區(qū)域的空間利用率Fig.5 The space utilization of red-crowned crane in different periods and different regions

繁殖中期在B遮陰區(qū)活動(dòng)頻次最高(53.38%)，此區(qū)域有丹頂鶴用稻草筑成的巢，進(jìn)行孵化等繁殖行為，雌雄丹頂鶴互相換孵卵。在該時(shí)期的警戒行為(10.57%)高于其他兩個(gè)時(shí)期。在繁殖中期丹頂鶴更加具有攻擊性，有拍打翅膀、恐嚇行為。

繁殖后期在C植被區(qū)頻率最高(46.58%)，C區(qū)域有豐富的植被覆蓋，并且昆蟲活動(dòng)頻繁；其次丹頂鶴在D投食區(qū)(34.3%)相對(duì)較高；A區(qū)域在3個(gè)階段活動(dòng)頻率都較低。在繁值后期丹頂鶴行為最豐富，與環(huán)境豐富程度有關(guān)。

表2 繁殖期不同時(shí)期、不同區(qū)域中籠養(yǎng)丹頂鶴行為時(shí)間分配(%)

Tab.2 Behavior time budget of red-crowned crane in different periods and different regions

2.3 繁殖期籠養(yǎng)丹頂鶴籠舍內(nèi)活動(dòng)范圍

通過目標(biāo)取樣法觀察籠養(yǎng)丹頂鶴在籠舍中主要活動(dòng)范圍(圖6)，在繁殖前期丹頂鶴主要的活動(dòng)依然是采食、游走等行為，交尾、對(duì)舞等繁殖行為偶有發(fā)生。因?yàn)榛\舍內(nèi)有積雪，并未完全清掃，丹頂鶴主要的活動(dòng)、休息區(qū)域是未有積雪覆蓋的范圍以及人工投食區(qū)域，隨著氣溫逐漸轉(zhuǎn)暖，積雪逐漸融化，行為活動(dòng)更加豐富，并且活動(dòng)范圍逐漸增加，與其相對(duì)的游走、覓食行為也逐漸增加。

繁殖中期籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用以B區(qū)域最為突出，丹頂鶴通常在B遮陰區(qū)下筑巢；除了孵化行為之外，覓食以及警戒行為最多，主要表現(xiàn)是丹頂鶴在D投食區(qū)與B遮陰區(qū)之間來回活動(dòng)。并且經(jīng)常會(huì)有丹頂鶴飛到高處(B遮陰棚上方)進(jìn)行警戒行為。

繁殖后期籠舍內(nèi)大部分裸露的地面被植被覆蓋，除了對(duì)D采食區(qū)域利用較高外，由于7～9月天氣炎熱，光照較強(qiáng)，丹頂鶴主要活動(dòng)會(huì)趨向于有陰涼的區(qū)域運(yùn)動(dòng)，表現(xiàn)為丹頂鶴圍繞在墻角下活動(dòng)。

2.4 籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用與行為時(shí)間分配日節(jié)律

通過觀察，在繁殖期期間丹頂鶴對(duì)空間的利用表現(xiàn)出一定的節(jié)律性，記錄得到其在不同區(qū)域內(nèi)活動(dòng)頻次日節(jié)律(圖7～9)。

2.4.1 籠養(yǎng)成年丹頂鶴空間利用與行為時(shí)間分配日節(jié)律

繁殖前期成年丹頂鶴(圖7)對(duì)A空地區(qū)的利用率較低，在12：00出現(xiàn)峰值，但也低于在其他區(qū)域內(nèi)的活動(dòng)頻次；在B區(qū)域內(nèi)活動(dòng)的峰值出現(xiàn)在6：00左右，主要為靜棲、護(hù)理行為，因?yàn)槠渌麉^(qū)域內(nèi)依然有積雪，在此區(qū)域內(nèi)有人工添加的墊草，所以丹頂鶴夜間在B遮陰區(qū)靜棲；C植被區(qū)在該季節(jié)并無植物，丹頂鶴的峰值出現(xiàn)在10：00左右，主要行為有游走、護(hù)理、戲雪等，行為相對(duì)單一，并且出現(xiàn)如面對(duì)著墻來回踱步的刻板行為；D區(qū)域活動(dòng)的峰值出現(xiàn)在9：00、13：00與16：00左右，覓食行為的峰值也出現(xiàn)在9：00、13：00與16：00左右，與人工投食因素密切相關(guān)。

圖6 繁殖期籠養(yǎng)丹頂鶴在籠舍內(nèi)活動(dòng)范圍Fig.6 The main scope of activities of red-crowned crane in cage-rearing

圖7 繁殖前期成年丹頂鶴空間利用活動(dòng)日節(jié)律Fig.7 The space utilization rhythm of red-crowned crane during early breeding season

繁殖中期成年丹頂鶴(圖8)在A空地區(qū)的利用率相對(duì)其他兩個(gè)時(shí)期較高，警戒行為出現(xiàn)頻次更高，峰值出現(xiàn)在12：00，其他時(shí)間內(nèi)的行為頻次相對(duì)較為平均；由于巢穴設(shè)置在B區(qū)域，丹頂鶴主要為孵化、育雛等繁殖行為出現(xiàn)B遮陰區(qū)，丹頂鶴會(huì)飛到遮陰棚的上方站立并且出現(xiàn)警戒行為，在該區(qū)域的頻次保持在50%左右；C區(qū)域的行為頻次在7：00、14：00出現(xiàn)峰值，行為較為多樣；丹頂鶴在D投食區(qū)活動(dòng)的頻次相對(duì)于其他時(shí)期少很多，大部分行為是覓食行為，持續(xù)時(shí)間相對(duì)其余行為更加持久。

圖8 繁殖中期成年丹頂鶴空間利用活動(dòng)日節(jié)律Fig.8 The space utilization rhythm of red-crowned crane during breeding season

繁殖后期成年丹頂鶴(圖9)對(duì)A空地區(qū)的利用率非常低，一天中并未有多少改變； 在B區(qū)域活動(dòng)9：00～12：00之間都保持較高水平，理羽行為出現(xiàn)峰值，其余行為基本相同；在C植被區(qū)活動(dòng)6：00～8：00、13：00與15：00出現(xiàn)峰值，靜棲行為表現(xiàn)較高水平，游走行為出現(xiàn)峰值；D區(qū)域活動(dòng)的峰值出現(xiàn)在8：00、14：00與17：00左右，覓食行為的峰值也出現(xiàn)在8：00、14：00與17：00左右。

圖9 繁殖后期成年丹頂鶴空間利用活動(dòng)日節(jié)律Fig.9 The space utilization rhythm of red-crowned crane during breeding season

2.4.2 籠養(yǎng)丹頂鶴雛鳥空間與行為時(shí)間分配利用日節(jié)律

籠養(yǎng)丹頂鶴雛鳥與成年丹頂鶴相比活動(dòng)范圍較為單一(圖10)，主要分布在C植被區(qū)與D投食區(qū)，在A、B 2個(gè)區(qū)域分布頻次比成年丹頂鶴更少。在A空地區(qū)與成年丹頂鶴相同利用率都很低；在B遮陰區(qū)的峰值出現(xiàn)在10：00左右，雛鳥在游走、理羽、靜棲與瞭望行為均出現(xiàn)峰值，覓食行為出現(xiàn)最低值；C植被區(qū)在7：00左右出現(xiàn)峰值，靜棲行為的發(fā)生頻率最高，在一天時(shí)間內(nèi)C區(qū)域分布較為平均，沒有明顯的上升或者下降趨勢(shì)；在D投食區(qū)的峰值出現(xiàn)在8：00以及14：00，這同樣與人工投食時(shí)間有關(guān)，并且在D區(qū)域的時(shí)間要高于成年個(gè)體，與成年個(gè)體相比雛鳥采食行為頻次更加突出。

圖10 籠養(yǎng)丹頂鶴雛鳥空間利用活動(dòng)日節(jié)律Fig.10 The space utilization rhythm of captured the red-crowned crane

2.4.3 空間利用比率在成年與雛鳥之間差異

籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用比率見表3，其中成年與雛鳥在A空地區(qū)與B遮陰區(qū)的選擇差異極顯著(P≤0.01)，雛鳥在該區(qū)域活動(dòng)頻率要小于成年丹頂鶴，雛鳥行為發(fā)生主要以游走為主，其余行為很少發(fā)生；C植被區(qū)選擇差異顯著(0.01

表3 籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用比率(%)及單因素方差分析

Tab.3 The space utilization of red-crowned crane in cage-rearing and one-way ANOVA

注：*差異顯著(0.01

Note：*Significant difference(0.01

2.5 繁殖后期溫度對(duì)籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用的影響

通過對(duì)溫度高于30℃以上天氣以及正常溫度下丹頂鶴籠舍空間利用率統(tǒng)計(jì)、計(jì)算(表4)，在高溫天氣下，丹頂鶴的活動(dòng)范圍明顯下降，對(duì)B遮陰區(qū)的利用顯著上升，在D覓食區(qū)的活動(dòng)顯著下降。高溫天氣對(duì)丹頂鶴在C植被區(qū)的利用率沒有太大的影響，但是活動(dòng)范圍影響較為明顯，表現(xiàn)為丹頂鶴在高溫光照的環(huán)境下會(huì)按照墻壁陰影方向活動(dòng)。

表4 不同溫度情況下籠養(yǎng)丹頂鶴空間利用比率(%)及單因素方差分析

Tab.4 The space utilization of red-crowned crane in cage-rearing and one-way ANOVA at different temperatures

注：*差異顯著(0.01

Note：*Significant difference(0.01

3 結(jié)論與討論

野生動(dòng)物以行為來適應(yīng)生活環(huán)境，可以增加人們對(duì)野生動(dòng)物環(huán)境需求的理解[15]。研究籠養(yǎng)丹頂鶴對(duì)空間利用與行為之間的關(guān)系，可以更好地理解丹頂鶴對(duì)人工飼養(yǎng)條件下的適應(yīng)性，尋找更加適合丹頂鶴人工繁育的籠舍設(shè)置。沈陽森林動(dòng)物園是國(guó)內(nèi)動(dòng)物園中最大的丹頂鶴圈養(yǎng)種群之一，擁有長(zhǎng)期圈養(yǎng)繁殖的經(jīng)驗(yàn)，丹頂鶴也應(yīng)有相對(duì)正常的行為分配。對(duì)于鳥類來說，鳥類用于各種行為活動(dòng)的時(shí)間分配，既是鳥類對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)，也是影響其行為活動(dòng)全部因素的綜合表現(xiàn)[16]。

3.1 在高緯度地區(qū)籠養(yǎng)丹頂鶴主要表達(dá)有理羽、游走、采食、靜棲、警戒和其他等幾個(gè)主要行為。在研究初期我們預(yù)想在籠舍內(nèi)的空間按照功能以及客觀條件劃分出4個(gè)區(qū)域，在觀察的時(shí)間內(nèi)丹頂鶴在區(qū)域內(nèi)行為表達(dá)有所不同，我們預(yù)想目標(biāo)是在相對(duì)簡(jiǎn)單的環(huán)境下，降低異常行為發(fā)生概率。B遮陰區(qū)設(shè)置主要目的是遮擋風(fēng)雨與陽光照射，在繁殖前期與中期丹頂鶴利用率較高，為丹頂鶴提供主要的庇護(hù)場(chǎng)所，在繁殖中期尤為重要。隨著孵化期的結(jié)束，育雛期的開始B區(qū)域的利用率逐漸下降，在繁殖后期主要功能為阻擋陽光照射，丹頂鶴對(duì)該區(qū)域的利用效率顯著下降。C區(qū)域作為主要的活動(dòng)區(qū)域，隨著氣溫變化C區(qū)域按照積雪-裸露-植被覆蓋這個(gè)過程變化，因?yàn)槊娣e大，環(huán)境豐富度高，籠養(yǎng)丹頂鶴對(duì)該區(qū)域的利用率也比較高。D投食區(qū)在每日9：00、14：00進(jìn)行飼料投喂，丹頂鶴在籠養(yǎng)條件下完全依賴人工投食，觀察中會(huì)在覓食行為花費(fèi)大量時(shí)間。A空地區(qū)，我們發(fā)現(xiàn)丹頂鶴行為最為單一，并且利用率最低。

在籠養(yǎng)條件下由于一些客觀條件制約，籠舍面積控制在一定范圍內(nèi)，在籠舍建設(shè)中我們首先劃分出覓食區(qū)、活動(dòng)區(qū)、休息區(qū)，這樣可以明確各個(gè)功能區(qū)域針對(duì)丹頂鶴不同的行為活動(dòng)。覓食區(qū)的豐容首先是考慮還原野生丹頂鶴行為，第一增加食物的豐富度；第二增加食物覓食途徑以及難度。活動(dòng)區(qū)與休息區(qū)的建設(shè)需要兼顧安全以及舒適的環(huán)境，盡可能地隔絕外界的干擾，丹頂鶴是涉禽需要考慮水域?qū)Φろ旡Q的影響，增加環(huán)境豐富度，濕地環(huán)境與野生丹頂鶴生境類似，在高溫環(huán)境中可以起到降溫作用，并且在濕地中放入魚、水草等增加丹頂鶴食物來源，提高動(dòng)物福利，同時(shí)也有很好的科普教育意義。

3.2 從空間利用來看籠養(yǎng)丹頂鶴籠舍所占面積較大，如果丹頂鶴數(shù)量逐漸增加，需要更多的籠舍來飼養(yǎng)丹頂鶴，所以我們需要通過發(fā)現(xiàn)丹頂鶴對(duì)空間利用的頻次不同來對(duì)籠舍進(jìn)行豐容設(shè)置。研究結(jié)果顯示，在相對(duì)較寒冷的高緯度地區(qū)丹頂鶴也能夠很好地越冬[17]。繁殖前期，冰雪尚未消融，籠養(yǎng)丹頂鶴在B遮陰區(qū)以及D采食區(qū)活動(dòng)頻次較高，反映出丹頂鶴適應(yīng)寒冷環(huán)境的方式是通過覓食、增加運(yùn)動(dòng)量以及躲避寒冷環(huán)境實(shí)現(xiàn)的。在天氣較寒冷時(shí)為丹頂鶴預(yù)留出足夠的活動(dòng)范圍，提供足夠的食物。主要包括足夠遮陰區(qū)域阻擋風(fēng)雪的侵襲，積雪同時(shí)也是很好的豐容物，丹頂鶴會(huì)發(fā)生戲雪的行為，但是丹頂鶴更喜歡在無積雪的范圍內(nèi)活動(dòng)。

繁殖中期天氣逐漸回升，丹頂鶴主要表現(xiàn)為孵化、育雛等繁殖行為，警戒行為顯著增加并且更具有攻擊性，通過觀察記錄丹頂鶴對(duì)B遮陰區(qū)利用頻次最高，該區(qū)域能夠提供更加穩(wěn)定的環(huán)境。丹頂鶴對(duì)于C活動(dòng)區(qū)的利用率明顯下降。在繁殖中期需要提供安靜穩(wěn)定的環(huán)境，減少人為干擾。主要包括隱蔽的環(huán)境，遮擋丹頂鶴的視線，能夠讓丹頂鶴不會(huì)出現(xiàn)激烈的應(yīng)激行為，有一個(gè)良好的環(huán)境讓繁殖行為更好地進(jìn)行。

繁殖后期進(jìn)入夏季，雛鳥依賴成年丹頂鶴的行為逐漸減少，行為也逐漸豐富，并且能夠獨(dú)立完成各種行為，在空間利用中，除了D采食區(qū)以外，均出現(xiàn)顯著差異，在行為時(shí)間日節(jié)律中也有差異，這也是雛鳥丹頂鶴逐漸向成年丹頂鶴學(xué)習(xí)的結(jié)果?；\舍內(nèi)環(huán)境最為豐富，長(zhǎng)出了許多雜草，同時(shí)昆蟲的活動(dòng)增加，丹頂鶴行為更加豐富，在C區(qū)域的覓食行為增加，靜棲等行為也發(fā)生在植被區(qū)。夏季高溫與正常溫度相比丹頂鶴在B遮陰區(qū)活動(dòng)顯著增加，在D覓食區(qū)活動(dòng)明顯下降，在繁殖后期需要更加豐富的環(huán)境。主要包括足夠的活動(dòng)空間，豐富的食物以及獲取途徑，陰涼環(huán)境，避免高溫對(duì)丹頂鶴造成影響。在環(huán)境的設(shè)置中還應(yīng)該考慮到水域的作用，在水域中制造濕地環(huán)境，種植丹頂鶴喜食植物，以及放入魚供其食用，可以避暑且鍛煉覓食能力。

3.3 在野生環(huán)境中丹頂鶴覓食行為、警戒行為明顯高于在籠養(yǎng)環(huán)境。與野生環(huán)境相比籠養(yǎng)條件下?lián)碛懈臃€(wěn)定環(huán)境、更少的天敵、更加直接的食物獲取來源，但是環(huán)境更加單調(diào)、活動(dòng)空間較少。丹頂鶴易出現(xiàn)刻板行為，丹頂鶴在不同的時(shí)期會(huì)對(duì)生境進(jìn)行不同的選擇，繁殖前期主要是保暖，繁殖中期更注重安全性，繁殖后期需要更多的活動(dòng)空間。繁殖期前兩個(gè)時(shí)期并不需要太大的籠舍，能夠讓丹頂鶴正常繁殖，有一個(gè)安全的環(huán)境。在籠舍設(shè)置中可以用彩鋼板等材料制作一個(gè)足夠覆蓋生活區(qū)一半的棚頂，用來遮擋風(fēng)雪，或者提供一個(gè)安全的環(huán)境，食物可以通過推拉門等簡(jiǎn)單的裝置進(jìn)行投食，防止在孵化育雛期間對(duì)丹頂鶴造成頻繁人為的干擾。與野生丹頂鶴相比籠養(yǎng)丹頂鶴的飛行空間顯然是很少的[18]，在繁殖后期，如果有條件的話提供更加開闊的空間便于丹頂鶴的飛行行為，同時(shí)考慮在飛行過程中丹頂鶴不會(huì)受到傷害。

[1] 馬逸清，李曉民.我國(guó)丹頂鶴資源的現(xiàn)狀[J].國(guó)土與自然資源研究，1990(1)：62-64.

[2] 馬逸清.日本丹頂鶴保護(hù)的新成就——人類保護(hù)瀕危野生動(dòng)物的成功范例之一[J].大自然，2003(2)：9.

[3] 田秀華，石全華，呂士成，等.半散放丹頂鶴越冬日活動(dòng)行為[J].生態(tài)學(xué)雜志，2006，25(9)：1077-1081.

[4] 張萍，齊智，袁鳳英，等.半散放亞成體丹頂鶴日行為觀察[J].野生動(dòng)物，2006，27(4)：40-42.

[5] 陳學(xué)濤.黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)越冬丹頂鶴警戒行為的觀察[J].山東林業(yè)科技，2011，41(2)：35-37.

[6] 李忠秋.丹頂鶴行為觀察的適宜距離：簡(jiǎn)評(píng)觀察者效應(yīng)[J].中國(guó)鳥類：英文版，2011，2(3)：33-37.

[7] 田秀華，張佰蓮，劉群秀，等.籠養(yǎng)大鴇越冬行為的時(shí)間分配[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2005，40(2)：44-49.

[8] 周曉禹，劉振生，吳建平，等.丹頂鶴繁殖期行為時(shí)間分配及活動(dòng)規(guī)律[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，30(1)：60-62.

[9] 張冬冬，田秀華，王晨.籠養(yǎng)丹頂鶴行為研究[J].野生動(dòng)物，2007，28(4)：18-22.

[10] 馬國(guó)恩.丹頂鶴繁殖習(xí)性的初步研究[J].野生動(dòng)物，1982，3(1)：10-16.

[11] 邢世旺.籠養(yǎng)丹頂鶴的繁殖行為觀察[J].生物學(xué)雜志，2001，18(5)：24-25.

[12] 朱永勤.籠養(yǎng)丹頂鶴性行為的觀察[J].吉林林業(yè)科技，1989(1)：30-31.

[13] 鄒紅菲，孫巖，馬建章.扎龍濕地注水后恢復(fù)初期春季丹頂鶴(Grusjaponensis)繁殖行為觀察[J].東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)，2004，36(3)：73-78.

[14] 徐天琦，田秀華，吳曉宇，等.人工飼養(yǎng)丹頂鶴育雛期行為研究[J].野生動(dòng)物學(xué)報(bào)，2016，37(2)：102-107.

[15] 張冬冬，田秀華，王晨.籠養(yǎng)丹頂鶴行為研究[J].野生動(dòng)物，2007，28(4)：18-22.

[16] 趙芳菊，宋艷珠，趙珺，等.籠養(yǎng)丹頂鶴在寒冷地區(qū)越冬期晝間行為和領(lǐng)域利用的研究[J].廣東林業(yè)科技，2015，31(6)：76-80.

[17] 楊曉君，楊嵐.籠養(yǎng)綠孔雀行為活動(dòng)時(shí)間分配的初步觀察[J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，1996，42(S1)：106-111.

[18] 張艷紅，鄧偉，張樹文，等.向海自然保護(hù)區(qū)丹頂鶴生境結(jié)構(gòu)空間特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(11)：3725-3731.

Space utilization； Breeding； Time budget； Captive red-crowned crane

2014年3～9月，在沈陽森林動(dòng)物園采用目標(biāo)取樣法與掃描取樣法相結(jié)合的方式對(duì)3對(duì)籠養(yǎng)條件下的丹頂鶴空間利用及行為時(shí)間分配進(jìn)行了觀察與對(duì)比研究。3對(duì)籠養(yǎng)丹頂鶴均正常繁殖，行為表達(dá)正常，籠養(yǎng)條件下丹頂鶴對(duì)環(huán)境選擇均出現(xiàn)對(duì)人工的依賴，繁殖前期在有積雪的環(huán)境下對(duì)活動(dòng)區(qū)與覓食區(qū)使用頻次較高，丹頂鶴更趨向于沒有積雪的地面活動(dòng)；繁殖中期需要安靜環(huán)境，丹頂鶴在遮陰區(qū)筑巢，丹頂鶴的活動(dòng)多在遮陰區(qū)與覓食區(qū)；繁殖后期環(huán)境豐富度高的時(shí)期丹頂鶴的行為也隨之變得豐富，成年鶴的育雛等行為主要發(fā)生在覓食區(qū)與活動(dòng)區(qū)內(nèi)?；\養(yǎng)丹頂鶴對(duì)環(huán)境的喜好也有明顯的節(jié)律性。成年丹頂鶴與幼鳥在環(huán)境選擇和空間利用上在活動(dòng)區(qū)與遮陰區(qū)內(nèi)均出現(xiàn)顯著性差異。

Space Utilization and Behavior Time Budget of Captive Red-Crowned Crane in Breeding Period

Wu Xiaoyu1Tian Xiuhua1*Xu Tianqi1Zhao Fangju2

(1.Collage of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Shenyang Forest Zoo Management Limited Company，Shenyang，110164，China)

From March to September 2014，we investigated the space utilization and behavior time budget of three pairs of captive red-crowned cranes(Grusjaponensis)at Shenyang Forest Zoo using target sampling and scanning sampling methods.Breeding pairs were kept in separate enclosures adjacent to each other.Each enclosure can be divided into four regions，including concrete floor，shaded shelter area，vegetation area，and feeding area.Reproduction and behavior expression of the three pairs of red-crowned cranes were normal.In captivity，environmental selection of red-crowned crane depended on zoo keeper feeding activity.In the early phase of the breeding period，the cranes used the vegetation area and feeding area more frequently when there was snow in the enclosure，and preferred to use areas without snow.In the middle phase of the breeding period，cranes required quiet environments，nested in the shaded area，and spent more time in the shaded area and feeding area.In the late phase of the breeding period，crane behavior became rich along with high environment richness，brooding behavior of adult crane mainly occurred in feeding area and vegetation area.The preference of cranes for a type of environment also showed a pattern.Environment selection and space utilization of adult crane and juvenile crane was significantly different in both vegetated and shaded areas.

吳曉宇，男，24歲，碩士研究生；主要從事動(dòng)物行為研究。E-mail：wxycpt@163.com

*通訊作者：田秀華，E-mail：tianxiu-hua@163.com

2016-12-07

Q958.1

A

修回日期：2017-02-21

發(fā)表日期：2017-05-10

2310-1490(2017)02-242-07