劉文蘭，師尚禮，田福平

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所/農(nóng)業(yè)部蘭州黃土高原生態(tài)環(huán)境重點野外科學(xué)觀測試驗站，甘肅 蘭州 730050)

種植密度對紫花苜蓿生物量與不同葉位光合特性的影響

劉文蘭1，師尚禮1，田福平2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所/農(nóng)業(yè)部蘭州黃土高原生態(tài)環(huán)境重點野外科學(xué)觀測試驗站，甘肅 蘭州 730050)

以紫花苜蓿甘農(nóng)3號為材料，研究5個種植密度(2 100、2 630、3 150、3 680、4 200萬株/hm2)對現(xiàn)蕾期紫花苜蓿生物量和上、中、下3部位葉片光合特性的影響。結(jié)果表明：隨著種植密度的增加生物量呈現(xiàn)增加的趨勢，在3 680萬株/hm2處理下達到最大；上、中、下部位葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量隨著種植密度的增加均降低，但水分利用效率隨著種植密度的增加而升高；種植密度對下部位葉片的蒸騰速率、水分利用效率、葉綠素含量影響大于中、上部位葉片；同一種植密度下，各部位葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量的大小順序均為上部葉>中部葉>下部葉，胞間CO2濃度、水分利用效率的大小順序為下部葉>中部葉>上部葉。

紫花苜蓿；種植密度；生物量；光合特性

隨著人們生活水平的提高，畜牧業(yè)迅速發(fā)展，對牧草的需求量越來越大。紫花苜蓿作為一個重要的牧草，如何提高其產(chǎn)量、品質(zhì)成為一個亟待解決的問題。種植密度是影響苜蓿產(chǎn)量的一個重要因素，對植物的營養(yǎng)狀況、冠層的光截獲和光分布等產(chǎn)生重要的影響，并進而影響群體物質(zhì)生產(chǎn)能力[1]。增加苜蓿種植密度能有效增加苜蓿鮮草產(chǎn)量，但密度過大群體通光通風(fēng)性下降，植株容易發(fā)生病害，倒伏，葉片光合速率及產(chǎn)量降低。光合作用是作物生長發(fā)育的基礎(chǔ)和生產(chǎn)力高低的決定性因素[2]。目前，種植密度對植物葉片光合特性的研究多集中在小麥和玉米上[3-4]。關(guān)于種植密度對苜蓿的影響，研究者多從葉生產(chǎn)量[5]、生長發(fā)育[6-8]、草生產(chǎn)量[6-7,9-11]、種子產(chǎn)量[10,12]等方面進行研究，而且多限于苜蓿整株研究。在大田生長過程中，從種植密度、分部位對紫花苜蓿葉片光合特性進行的研究較少。韓清芳等[13]從上、中、下3部位研究了黃土高原地區(qū)現(xiàn)蕾期紫花苜蓿品種鎮(zhèn)原苜蓿葉片的光合日變化特征，認為苜蓿葉片的光合特征具有分層的特點。由于不同部位葉片對苜蓿的物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成起著主導(dǎo)作用，所以研究苜蓿不同葉位的光合能力對其草田管理、品種篩選具有重要意義。

甘農(nóng)3號紫花苜蓿春季返青早，初期生長快，在灌溉條件下產(chǎn)草量高，為西北內(nèi)陸灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)和黃土高原區(qū)豐產(chǎn)品種，但關(guān)于種植密度對其光合方面的影響研究較少。為此，以紫花苜蓿品種甘農(nóng)3號為試驗材料，設(shè)置不同的種植密度分部位研究紫花苜蓿葉片的光合特性，并從光合生理角度解釋種植密度對紫花苜蓿產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)，進而確定最適種植密度，為紫花苜蓿群體結(jié)構(gòu)優(yōu)化設(shè)計、發(fā)揮紫花苜蓿群體和個體效應(yīng)的最大潛能提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗地概況

試驗在甘肅省蘭州市七里河區(qū)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所甘肅蘭州大洼山綜合試驗站進行。該試驗站位于蘭州盆地黃河南岸三級階地。當(dāng)?shù)仄骄０? 700 m，年均降水量 250～350 mm，平均降水天數(shù) 75 d；年均溫9.3℃，極端最高溫39.1℃，最低溫 -23.1℃，年日照時數(shù)2 751.4 h。試驗地土質(zhì)為Ⅲ級自重濕陷性黃土，土壤有機質(zhì)含量3.49 g/kg，全氮含量0.47 g/kg，堿解氮14.94 mg/kg，速效磷7.37 mg/kg，速效鉀101.29 mg/kg，pH 7.90。

1.2試驗設(shè)計

以紫花苜蓿甘農(nóng)3號為材料，按照隨機區(qū)組試驗設(shè)計，設(shè)置5個種植密度：2 100、2 630、3 150、3 680、4 200萬株/hm2，分別記為D1、D2、D3、D4、D5。每個水平3次重復(fù)，共設(shè)置15個小區(qū)。小區(qū)面積7.5 m2(2.5 m×3.0 m)，各小區(qū)之間設(shè)置0.5 m寬的緩沖帶。2014年5月30日播種，采用人工開溝條播，播種深度為 2 cm，行距為30 cm。種子由草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室提供。肥料一次性在播種前施入，尿素開溝2 cm施入。每小區(qū)尿素(含N 46.4%)和硫酸鉀(含K2O 50%)用量分別為150、75 kg/hm2，統(tǒng)一進行除草、灌水管理。試驗于2016年5月5日紫花苜蓿第1茬現(xiàn)蕾期進行。

1.3試驗方法

1.3.1 葉位的確定 選取能代表小區(qū)生長狀況的生長良好的植株，從離地5 cm算起，從下到上以第2節(jié)完全展開的健康完整中間小葉為下部葉位；中部葉位是從下到上第5莖節(jié)完全展開的健康完整中間小葉，上部葉位是從上到下第3莖節(jié)健康完整中間小葉。

1.3.2 鮮草生物量 每小區(qū)選取3個生長均勻的1.0 m的樣段刈割，立即稱量鮮草產(chǎn)量。

1.3.3 測定指標(biāo) 采用SPAD-502型葉綠素測定儀測定不同部位葉片葉綠素含量，每個小區(qū)重復(fù)10次取平均值。

采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400光合儀，用6400-15透明葉室，于上午9∶00～11∶30，測定葉片指標(biāo)：凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)。每次每葉位3個葉片重復(fù)測定。葉片瞬時水分利用效率WUE=Pn/Tr。

1.4數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理和繪制圖表，利用SPASS16.0進行顯著性檢驗及相關(guān)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同種植密度對苜蓿生物量的影響

隨著種植密度的增加，紫花苜蓿鮮草生物量呈現(xiàn)增加的趨勢，在D4處理下達到最大，為1.36 kg/m2。D4處理下生物量顯著高于D1和D2處理(P<0.05)，但與處理D3和D5差異不顯著(P>0.05)。與D1相比，D4增幅為33.44%。

圖1 不同種植密度處理下的生物量Fig.1 Effects of plant densities on biomass

2.2不同種植密度對各部位葉片光合生理特性的影響

2.2.1 對凈光合速率(Pn)的影響 隨著種植密度的增加，紫花苜蓿上、中、下3部位葉片Pn均減小，且種植密度與各部位葉片Pn呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)。

圖2 不同種植密度處理下葉片的凈光合速率Fig.2 Effects of plant densities on leaf net photosynthetic rate注：大寫字母表示同一密度處理下各部位葉片差異顯著(P<0.05)；小寫字母表示不同密度處理下同一部位葉片差異顯著(P<0.05),下同

對上、中、下3部位葉片來說，均有D1處理下Pn最大，D5處理下Pn最小。說明種植密度增加使植株擁擠，透光率下降，凈光合速率下降。對同一種植密度來說，各部位葉片凈光合速率大小均表現(xiàn)為上部葉>中部葉>下部葉，且上層葉片Pn顯著高于下層葉片Pn(P<0.05)。與D1比較，D2、D3、D4、D5處理下的上、中、下部位葉片Pn降幅分別為4.14%、11.93%、11.86%、15.56%；1.46%、4.43%、10.56%、12.81%；3.48%、6.19%、10.50%、20.64%，說明種植密度對下部葉片Pn的影響大于上、中部葉片。

2.2.2 對蒸騰速率(Tr)的影響 紫花苜蓿上、中、下3部位葉片Tr均隨著種植密度的增加而減小，種植密度與下部位葉片Tr呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)。在D1處理下Tr最大，D5處理下Tr最小。對同一種植密度來說，各部位葉片蒸騰速率大小均有上部葉>中部葉>下部葉，但僅D1、D4和D5處理下上部位葉片Tr與下部位葉片Tr存在顯著差異(P<0.05)。相對于D1來說，D2、D3、D4、D5處理下上、中、下3部位葉片Tr降幅分別為11%、21%、22%、26%；15%、17%、23%、44%；18%、31%、36%、59%，說明種植密度對下部位葉片Tr的影響大于上部、中部葉位。

圖3 不同種植密度處理下葉片的蒸騰速率Fig.3 Effects of plant densities on leaf transpiration rate

2.2.3 對水分利用效率(WUE)的影響 葉片消耗單位水分所能夠固定CO2的量即為WUE。上、中、下3部位葉片均隨著種植密度的增加呈現(xiàn)升高的趨勢，種植密度與下部位葉片WUE呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，3部位葉片均在D5處理下達到最大值，表明高密度處理有利于提高葉片的WUE。同一種植密度，各部位葉片WUE大小順序為下部葉>中部葉>上部葉，但僅D3、D4和D5處理上部位葉片WUE與下部位葉片存在顯著差異(P<0.05)。與D1比較，D2、D3、D4、D5處理下上、中、下部位葉片WUE升高的幅度分別為8%、11%、12%、14%；16%、15%、16%、55%；17%、37%、39%、95%，說明種植密度對下部位葉片WUE的影響大于上、中部位葉片(圖4，表1)。

表1 種植密度與各指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)

圖4 不同種植密度處理下葉片的水分利用效率Fig.4 Effects of plant densities on leaf water use efficiency

2.2.4 對胞間CO2濃度(Ci)的影響 隨著種植密度的增大，紫花苜蓿3部位葉片的Ci均呈現(xiàn)升高趨勢，D4處理最大(圖5，表1)。5種密度處理下Ci均有下部葉>中部葉>上部葉。方差分析表明，各部位葉片Ci均存在顯著差異(P<0.05)。與D1相比，D2、D3、D4、D5處理的上、中、下3部位葉片Ci增幅分別為17%、25%、28%、7%；9%、11%、14%、9%；11%、12%、17%、10%，這說明種植密度對上部位葉片Ci的影響大于中部、下部葉位葉片。

2.2.5 對氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響 隨著種植密度的增加，紫花苜蓿各部位葉片Gs均減小，且種植密度與各部位葉片Gs呈顯著負相關(guān)(P<0.01)。同一種植密度處理下，各部位葉片Gs大小均表現(xiàn)為上部葉>中部葉>下部葉，但僅D1和D4處理下上部位葉片Gs與下部位存在顯著差異(P<0.05)。與D1比較，D2、D3、D4、D5處理下，上、中、下3部位葉片Gs降幅分別為19%、22%、22%、38%；18%、29%、36%、43%；17%、28%、33%、39%，說明種植密度對中部位葉片Gs的影響大于上部、下部葉片(圖6，表1)。

圖5 不同種植密度處理下葉片CiFig.5 Effects of plant densities on leaf intercellular CO2 concentration

圖6 不同種植密度處理下氣孔導(dǎo)度Fig.6 Effects of plant densities on leaf stomatal conductance

2.2.6 對葉綠素含量的影響 葉綠素是衡量葉片光合能力的一個重要功能性狀，葉片光合作用的降低與葉綠素含量的降低相關(guān)[14]。隨著種植密度的增加，紫花苜蓿上、中、下3部位葉片葉綠素含量均降低，且種植密度與各部位葉片葉綠素含量呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，D5處理下降最為明顯。同一種植密度處理，各部位葉片葉綠素含量大小順序表現(xiàn)為上部葉>中部葉>下部葉，且各部葉片Ci均存在顯著差異(P<0.05)。相對于D1，D2、D3、D4、D5處理下上、中、下3部位葉片葉綠素含量降幅分別為6%、7%、8%、12%；2%、7%、7%、14%；4%、8%、6%、16%，說明種植密度對下部位葉片葉綠素含量的影響大于上部、中部葉片(圖7，表1)。

圖7 不同種植密度處理下葉片葉綠素含量Fig.7 Effects of plant densities on leaf chlorophyll concentration

2.3生物量與各層葉片凈光合速率的相關(guān)分析

回歸分析發(fā)現(xiàn)，苜蓿生物量與上、中部位葉片Pn呈顯著負相關(guān)，與下部位葉片Pn無顯著相關(guān)性(圖8)，說明上、中部位葉片對苜蓿生物量起決定性作用，下部位葉片對苜蓿生物量影響較小。

2.4Pn與胞間Ci濃度、Gs和葉綠素含量的相關(guān)分析

葉片Pn與各部位葉片Ci均呈負相關(guān)，但無顯著相關(guān)性。對中部位葉片而言，葉片Pn與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，但與上部位和下部位葉片氣孔導(dǎo)度無顯著相關(guān)性。在上部位葉片中，Pn與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，下部位呈顯著正相關(guān)，與中部位無顯著相關(guān)性(表1)。說明中部位葉片的氣孔導(dǎo)度顯著影響了Pn，上部位葉片的葉綠素含量極顯著影響了Pn，下部位葉片的葉綠素含量顯著影響了Pn。

表2 葉片Pn與Ci、Gs和葉綠素(CHI)含量的相關(guān)系數(shù)

注：**相關(guān)性在0.01水平上顯著，*在0.05水平上顯著

3 討論

3.1種植密度對紫花苜蓿生物量的影響

圖8 生物量與各部位葉片凈光合速率的關(guān)系Fig.8 The correlation between biomass and Pn of leaf

種植密度是影響紫花苜蓿產(chǎn)量的重要因素，確定適宜的種植密度是研究紫花苜蓿的重要內(nèi)容。Jeffer-sin等[15]和潘玲等[16]認為,苜蓿播種量在6～18 kg/hm2時,苜蓿產(chǎn)草量隨其播種量的增加而增加；播種量增加到24 kg/hm2時,產(chǎn)草量開始下降。王瑩等[17]研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿產(chǎn)量隨播種密度的增加呈現(xiàn)出顯著增加而后趨于平穩(wěn)的變化趨勢,與此次研究結(jié)果一致。

3.2種植密度對葉片光合特性的影響

植物的光合特性和種植密度之間有著密切聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn)，隨著種植密度的增加紫花苜蓿各部位葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量均降低。種植密度大，各部位葉片受光條件差，尤其是下部位葉片，進而影響苜蓿產(chǎn)量。在各部位葉片中，上位葉片受光條件最好，能夠接受到較多的太陽輻射，凈光合速率最高；中部位葉片也有較好的光照條件；而下部位葉片，由于受到上層和中層遮陰，只能截獲到很少的漏射光和透射光，因此凈光合速率最低。這與馮曄等[4]對西遼河平原4個春玉米的研究結(jié)果一致。陳傳永等[18]和王廣明等[19]均認為玉米葉片光合速率、葉綠素含量隨種植密度增加而降低。研究還發(fā)現(xiàn)種植密度對下部位葉片葉綠素含量的影響大于上、中部葉片。在高的種植密度下，群體壓力過大造成的冠層內(nèi)部尤其是下層葉片的微環(huán)境惡化，透光率下降，是葉綠素含量、光合速率下降的主要原因。王瑞等[20]認為，隨著生育進程的推進，密度對烤煙中、下部葉片的凈光合速率、蒸騰速率的影響大于上部葉片。韓清芳等[13]研究發(fā)現(xiàn)現(xiàn)蕾期紫花苜蓿不同葉位葉片的凈光合速率；存在極顯著差異(P<0.01),高低表現(xiàn)為上位葉>中位葉>下位葉；且胞間CO2濃度(Ci)存在顯著差異(P<0.05),表現(xiàn)為下葉位>中位葉>上位葉,Tr差異不顯著。本試驗也發(fā)現(xiàn)種植密度對紫花苜蓿下部位葉片蒸騰速率、水分利用率的影響大于中、上部葉片。

3.3紫花苜蓿生物量與葉片光合參數(shù)的相關(guān)性

朱延姝等[21]認為，隨著葉位的上升葉片的葉綠素含量逐漸增加，葉綠體的基質(zhì)、基質(zhì)片層和基粒片層也隨葉位上升增加[22]，致使上部位葉片的光合速率顯著高于下部位葉片，從而對最終生物量起決定性作用[23]。研究也發(fā)現(xiàn)，苜蓿生物量與上部位和中部位葉片Pn顯著負相關(guān)，與下部位葉片Pn無顯著相關(guān)性，說明上、中部位葉片的Pn對苜蓿生物量影響較大。

由于筆者僅對種植密度對現(xiàn)蕾期紫花苜蓿不同部位葉片的光合特性做了研究，其他生育時期需要進一步探討。

4 結(jié)論

(1)紫花苜蓿鮮草生物量隨著種植密度的增加呈現(xiàn)增加的趨勢，在3 680萬株/hm2處理下達到最大，與最低密度2 100萬株/hm2比較，增加了33.44%。

(2)隨著種植密度的增加，上、中、下部位葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量均降低，但水分利用率升高；種植密度對下部位葉片的蒸騰速率、水分利用率、葉綠素含量影響大于中、上部位葉片；種植密度與上、中、下部位葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量均呈極顯著負相關(guān)，與下部位葉片的蒸騰速率呈極顯著負相關(guān)，與下部位葉片的水分利用率呈極顯著正相關(guān)。

(3)同一密度處理下，紫花苜蓿光合速率、水分利用效率、胞間CO2濃度具有分層的特點，上部位葉片Pn顯著高于下層葉，下部位WUE、Ci顯著高于上部葉位。

(4)由于紫花苜蓿不同部位光合特性差異，在種植時選取合適的密度，以發(fā)揮中、上層葉片的光合效率，進一步提高下層葉片的截光率，從空間結(jié)構(gòu)上提高苜蓿的光合效率，進而提高苜蓿產(chǎn)量。

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Effectsofplantingdensityonbiomassandphotosyntheticcharactersofalfalfaleavesatdifferentpositions

LIU Wen-lan1,SHI Shang-li1,TIAN Fu-ping2

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China； 2.LanzhouInstituteofHusbandryandPharmaceuticalSciencesofChineseAcademyofAgriculturalSciences/TheLanzhouScientificObservationandExperimentFieldStationofMinistryofAgricultureforEcologicalsystemintheLoessPlateauArea,Lanzhou730050,China)

Effects of planting densities (2 100×104,2 630×104,3 150×104,3 680×104and 4 200×104plants/ha) on biomass and photosynthetic characters of alfalfa leaves at budding stage were studied with alfalfa (No 3 Gannong) as an indicator crop.The results revealed that biomass of alfalfa increased with planting density increasing and reached the maximum at the plant density of 3 680×104plants/ha.The Net photosynthetic rate,transpiration rate,stomatal conductance and chlorophyll content decreased with planting density increasing,but water use efficiency increased.The effects of the planting density on transpiration rate,the water use efficiency and chlorophyll content in low position leaf was higher than that in upper and middle position leaf,and in order of upper leaves > middle leaves > low leaves.Intercellular CO2concentration and water use efficiency was in order of low leaves > middle leaves > upper leaves.

alfalfa;planting density;biomass;photosynthetic characteristics

2016-10-14；

：2017-05-03

國家現(xiàn)代牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-35)；國家自然科學(xué)基金面上項目 (31372368)；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程專項資金項目 (CAAS-ASTIP-2014-LIHPS-08)；甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院中青年科研基金項目資助

劉文蘭(1976-)，女，寧夏中衛(wèi)人，在讀博士。 E-mail：liuwl@gsau.edu.cn 師尚禮為通訊作者。

S 541.9

：A

：1009-5500(2017)04-0014-07