劉海波，李林淵，蒲小劍，杜文華

(1.甘肅農業(yè)大學 草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070； 2.重慶西藏中學，重慶 400036)

基于靜態(tài)模擬模型的青藏高原東緣高寒草甸區(qū)草畜平衡研究

劉海波1，李林淵2，蒲小劍1，杜文華1

(1.甘肅農業(yè)大學 草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070； 2.重慶西藏中學，重慶 400036)

以澳大利亞反芻動物營養(yǎng)標準為參考，Stage one模型為框架，家庭牧場為研究尺度，從家畜營養(yǎng)角度出發(fā)，將代謝能(Metabolisable energy,ME)和氮維持需要量作為放牧家畜的營養(yǎng)單位，建立營養(yǎng)模型，模擬該地區(qū)典型家庭牧場歐拉型藏羊能、氮需求的月際變化及冬季暖棚利用對于藏羊體況維持的作用，研究青藏高原東緣高寒草甸區(qū)典型藏羊生產(chǎn)體系下的草畜平衡問題。結果表明：高寒草甸草地牧草消化率高，能量濃度高，高放牧強度(> 3.5 頭/hm2)下，藏羊仍能獲得足夠的代謝能用于增重，而冷季由于草地消化率低，能量濃度差，在低放牧強度(<3.5頭/hm2)即使放牧率低于暖季藏羊攝取能量仍不足以滿足維持代謝，表現(xiàn)為減重(成年母羊平均5 kg/頭)。冷季低溫造成典型牧戶藏羊畜群維持代謝能每羊單位提高22%，且懷孕后期(1到2月)母羊能量需求高，草畜能量不平衡嚴重，因此，冷季補飼應以精飼料為主。暖棚可降低家畜御寒代謝能消耗，并降低冷季維持代謝能水平，有助于減少家畜掉膘，典型牧戶藏羊畜群維持代謝能1到4月可分別降低1.08、1.23、1.28、1.26 MJ/(頭/d)。冷季精飼料補飼+暖棚是較為可行的管理方式。

高寒草甸；歐拉羊；代謝能；維持氮平衡

隨著人們飲食習慣的改變，不斷增長的人口數(shù)量給有限的農用土地和自然資源帶來了巨大壓力。預計到2050年，全球人口將增至93億，農產(chǎn)品產(chǎn)量(食物供給)需要在現(xiàn)有基礎上提高60%，預計每年產(chǎn)量達85億t[1]。要實現(xiàn)這一目標，一是增加生產(chǎn)資源(農用土地面積，家畜數(shù)量等)，二是提高現(xiàn)有資源的生產(chǎn)力，或者單位面積產(chǎn)量，即提高生產(chǎn)效率[2]。農業(yè)生產(chǎn)與迅速擴展的城市化進程對有限土地和水資源的競爭空前激烈。而人口、技術進步等因素，也與氣候變化互相作用，給農業(yè)和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展帶來了極大挑戰(zhàn)。

在全球范圍內，隨著人們對畜產(chǎn)品需求的不斷增長，小型家庭農場成為保證全球動物蛋白安全的重要組成部分。全球約13億的小農戶人口，為發(fā)展中國家提供了80%的糧食供給[3]。小型農場為全球生產(chǎn)肉19%、奶12%[4]。作為最大的土地利用單元，家畜生產(chǎn)的管理是解決可持續(xù)供養(yǎng)世界人口問題的重要方法來源[3]。自綠色革命以來，單一追求高產(chǎn)的集約化模式已經(jīng)無法滿足未來可持續(xù)農業(yè)發(fā)展的需要。在全球氣候變化的大環(huán)境下，小農戶農業(yè)生產(chǎn)對于氣候變化更為敏感。有不少學者預測未來10年發(fā)展中國家小農戶作物產(chǎn)量和畜產(chǎn)品產(chǎn)量都可能因全球環(huán)境變化而減少[5]。也有學者表示，一些熱點區(qū)域的小農戶在合理利用農業(yè)生態(tài)學方法的條件下，未來10年有可能增加一倍的產(chǎn)量[6]。無論未來的前景如何，小農戶生產(chǎn)體系的集約化發(fā)展一定要在可持續(xù)發(fā)展的框架下，要注意最大化外部投入(無機化肥等)和修復內部資源(環(huán)境服務等)之間的平衡[7]。

青藏高原是典型的以家庭牧場為單位的小農戶粗放經(jīng)營的代表。青藏高原敏感脆弱的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著重要的生態(tài)服務功能，同時也維持著世界最大游牧人口的生計(超過980萬藏區(qū)牧民)[8]。近年來由于氣候變暖、超載過牧等影響，青藏高原草地退化問題日益嚴重。超載過牧也被認為是引起草地退化的主要原因。有學者總結青藏高原草地家畜系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的最大問題就是飼草供應和家畜生產(chǎn)的矛盾[8]。青藏高原放牧生態(tài)系統(tǒng)中草畜平衡是核心[9]。很多學者利用不同研究手段研究了青藏高原的草畜平衡問題[10-14]。但是研究存在以下問題：1)研究尺度不統(tǒng)一，沒有考慮家畜營養(yǎng)需求的動態(tài)變化，這會造成研究結果的偏差；2)部分研究僅從能量角度出發(fā)，缺乏對蛋白營養(yǎng)的討論；3)未能選擇適宜的能量體系，能氮估算存在偏差。目前以家庭牧場為研究尺度，從家畜營養(yǎng)角度出發(fā)，將代謝能(ME)作為放牧家畜的營養(yǎng)單位，利用營養(yǎng)模型模擬青藏高原東緣高寒草甸區(qū)典型家庭牧場家畜能、氮需求變化和草地供能的研究較少。筆者以甘肅省瑪曲縣典型家庭牧場為研究對象，以澳大利亞2007年發(fā)表的反芻動物營養(yǎng)標準為參考[15](以下簡稱為CSIRO)，以Stage one模型[16]為框架，研究歐拉型藏羊生產(chǎn)體系能、氮需求的月際變化，以期為青藏高原東緣高寒草甸區(qū)歐拉型藏羊生產(chǎn)體系的草畜平衡問題提供基礎研究資料。

1 材料和方法

1.1試驗區(qū)概況

試驗地位于青藏高原東北部，甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣歐拉鄉(xiāng)，E 101.88823°，N 33.86721°。海拔3 650 m，年均溫1.1℃，極端最低溫-29.6℃，無絕對無霜期，年日照時長2 583.9 h，輻射33 kJ/cm2，降水量615.5 mm，蒸發(fā)量1 353.4 mm。氣候類型為高寒陰濕高原大陸性季風氣候。植被類型為高寒草甸，優(yōu)勢牧草主要有莎草科的線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、矮藨草(Scirpuspumilus)以及禾本科的異針茅(Stipaaliena)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、匍匐翦股穎(Agrostisstolonifera)、羊茅(Festucaovina)、波伐早熟禾(Poapoophagorum)等[17]。牧草于5月上旬返青，9月中旬枯黃，綠草期約120 d，枯草期長達240 d[18]。家畜5月底由冬春草場轉入夏秋草場，10月底再轉入冬春草場。

1.2基礎數(shù)據(jù)調查與模型構建

于2010年開始連續(xù)2年對選定的8個家庭牧場進行問卷調查，調查內容包括草地面積、羊只數(shù)量、生產(chǎn)投入、市場價格、棚圈建設、畜群管理、補飼和防疫等?；谶@些生產(chǎn)基礎性數(shù)據(jù)，建立一個典型家庭牧場(表1)。

表1 模型有關的典型家庭牧場基礎信息和初步設定

注：母羊數(shù)量包含育成羊數(shù)量；產(chǎn)羔時間為2～3月。羔羊自然斷奶，試驗中為了模型運行方便，統(tǒng)一設定為6個月。標準參考體重指骨骼發(fā)育完全，且膘情指數(shù)為體況中等歐拉羊的活體重(去除毛重和孕體重量)

1.3模型基礎數(shù)據(jù)測定

地上生物量：2011～2012年，在典型家庭牧場的夏秋和冬春草場，根據(jù)草場地形，分別于家畜轉場前(6月和10月中旬)，在坡頂、坡中和坡底隨機設置1.5 m×1.5 m圍籠各3個，以限制家畜采食。7～10月在夏秋場的3個圍籠內分別選取0.25 m2樣方， 1～6月在冬春場的3個圍籠內分別選取0.25 m2樣方，齊地面剪取樣方內草樣，測定圍籠內外的生物量[19]。保留草樣用于營養(yǎng)測定。

牧草生長速率：利用圍籠內地上生物量月際差額估算草地生長速率。

歐拉羊體重：在牧草生長季(5～10月)按不同年齡家畜比例的15%進行抽樣稱重，逐月測定不同年齡段家畜平均體重。家畜稱重均在清晨空腹進行，稱重儀器為上海友聲公司生產(chǎn)的家畜稱重儀。

營養(yǎng)價值：籠外放牧草地利用手拔法模擬家畜采食，獲得草樣用于消化率測定。同圍籠內草樣一起103℃殺青5 min，75℃烘6～7 h至恒重(2次稱重差額小于1 g)。利用概略養(yǎng)分分析法測定干物質和粗蛋白含量[19]。

干物質消化率：利用纖維袋法(insacco)在瘤胃瘺管羊體內測定降解率。試驗羊為德國美利奴♂×臨洮土種羊♀雜交的二代健康公羊，平均體重53 kg。測定方法參照文獻[20]進行。

氣象資料：查找當?shù)貧庀筚Y料，確定試驗地月均溫(℃)、降水量(mm/d)和風力(km/h)等指標。

1.4模型構建

應用Stage one草畜平衡模型為框架，以代謝能為基礎，衡量月際間草畜平衡的變化。模型模擬的基礎是畜群的平均水平，因此，家畜參數(shù)為畜群平均值(如母羊，羯羊，羔羊等的平均體重)。輸入家庭牧場的相關參數(shù)后，計算家畜采食量和代謝能攝入量，與相應的日維持代謝能需要量(MJ/d)進行比較，計算能量平衡狀況(盈余或虧缺)，并以此計算家畜日體重(g/d)變化。該模型可以利用前一月家畜的體重和地上生物量估算下一月家畜體重。同時，模型默認家畜的實際體重和估測體重是相互獨立的，可為模型校正和參數(shù)調整提供方便。

1.5模型算法更新及比較

Stage one模型是一個靜態(tài)模型，一些變量需要手動輸入，以此來模擬家庭牧場的實際情況[16]。模型主體算法主要參考澳大利亞2007年反芻動物營養(yǎng)標準[15]及其配套模型中動物營養(yǎng)計算部分，并做了適當簡化。

模型算法和家畜能量需求方面的公式亦可參照文獻[13,16,21-23]。

1.5.1 采食量及草地干物質供應的計算 在Stage one模型中，草地被分為喜食牧草與不喜食牧草兩個功能組，每個功能組分別依據(jù)如下公式計算干物質采食量(DMI，kg DM/d)：

DMI=PI×PU×RIDMD×RIDMA

式中：PI(kg DM/d)表示最大采食量，即干物質消化率80%以上時的理論采食量，PU表示最大采食剩余量，模型默認家畜優(yōu)先選擇補飼，最大采食量扣除補飼干物質采食量后余下的未被滿足的采食量占最大采食量的比例即為PU。由于模擬區(qū)域不補飼或者少補飼，因此試驗PU默認為1。RIDMD及RIDMA分別表示干物質消化率及草地干物質供應量對于采食量的抑制作用，計算公式分別為：

RIDMD=

RIDMA=1-e-2Hi

式中：Hi表示放牧草場喜食或不喜食牧草月初生物量(t DM)，Hi的計算公式為：

Hi(TDM)=上月牧草留存量+當月生長量-家畜采食量-采食浪費量

式中：采食浪費量默認為生物量的10 %。

根據(jù)CSIRO標準[15]，不同生理類群歐拉型藏羊的最大采食量計算公式分別為：(1)干奶羊和羯羊最大采食量(PI，kg DM/d)的公式為：

PI(kgDM/d)=0.04×SRW×RS×(1.7-RS)×CF

式中：SRW為標準參考體重，RS(Relative size)是家畜標準體重(NW，kg)和SRW的比值，CF是歐拉羊的體況指數(shù)。CF的計算公式為：

CF=RC×(1.5-RC)/0.5

式中：RC是歐拉羊活重(LW，kg)與標準體重(NW)的比值。如果RC>1.0，說明家畜膘情好，利用上式計算CF，反之，CF=1。

在Stage one模型中，開發(fā)者對干奶羊和羯羊最大采食量的公式做了相應簡化，默認RS=1(即成年歐拉羊)，CF=1(表明歐拉羊膘情均處于中下水平)。因此，對于成年家畜最大采食量的簡化公式為：

PI=0.04×SRW×0.7

(2)泌乳羊最大采食量的計算公式為：

泌乳羊最大采食量=干奶羊最大采食量×泌乳系數(shù)

泌乳系數(shù)(m)是用于計算泌乳家畜最大采食量的系數(shù)。在Stage one模型中，其計算公式為：

m=1+0.66M1.4exp(1.4(1-M))L

式中：M=T/28，T表示泌乳天數(shù)(出生為第1 d，以此類推)，28表示最大采食量的泌乳天數(shù)；L=0.5+0.5×RCb，其中RCb為產(chǎn)羔時母畜的RC值。在該模型中，默認母羊產(chǎn)羔時RC=1，即膘情指數(shù)為中下。

(3)羔羊的最大采食量公式為：

PI=0.04×SRW×RS×(1.7-RS)×CF

式中：CF=1；RS=NW/SRW，NW的計算公式：

NW(kg)=SRW-(SRW-BW)×exp(-0.0157×T×SRW-0.27)

式中：T是幼畜年齡(d)，BW是初生重(5 kg)。

1.5.2 代謝能需求的計算 模型能量部分的計算主要分為代謝能攝入和代謝能需求兩部分。根據(jù)喜食牧草和不喜食牧草兩功能組的采食量、消化率，分別計算出兩功能組各自的代謝能攝入量，相加即為家畜代謝能攝入量。攝入代謝能要扣除維持需要量、妊娠需要量(僅母羊)、泌乳需要量(僅母羊)，剩余部分(代謝能盈余或虧缺)用于計算活體重的變化。

(1)代謝能濃度及代謝能輸入量的計算 在CSIRO標準下，飼草和精飼料代謝能濃度的計算公式相同。由于精飼料中粗脂肪含量較一般飼草高，舊版公式完全沒有考慮這一因素，會有誤差。因此Freer等[24]學者提出了代謝能濃度的修正公式為：

式中：M/D表示代謝能濃度(MJ/kg DM)，DMDf、DMDs、DMDh分別代表飼草、精飼料和放牧草地的消化率(%)。EEs表示精飼料的粗脂肪含量(%)。

放牧狀態(tài)下代謝能攝入量(MEI)的計算公式為：

MEI(MI/d)=DMI×(0.17×DMDh-2)

式中：DMI為干物質采食量(kg DM/d)。

(2)維持代謝能需要量的計算 在放牧狀態(tài)下維持代謝能的計算公式為：

MEm=MEbase+MEgraze+MEcold[15]

式中：MEbase為家畜在靜止且無溫度應激狀態(tài)下，無額外生產(chǎn)消耗時，代謝能的維持需要量，MEgraze為家畜的放牧代謝能消耗，MEcold是氣溫低于熱中性下限溫度時額外消耗的能量。前人研究中[13,21-23]，僅僅將MEbase當作MEm，而未將MEgraze和MEcold納入維持代謝范圍。按照澳大利亞反芻動物營養(yǎng)標準[15]，在放牧狀態(tài)下將MEgraze和MEcold納入維持代謝范圍內。計算公式為：

MEm(MJ/d)=K×S×M[0.26W0.75exp(-0.03×A)]/km+0.09×MEI+MEgraze+MEcold

式中：K=1.0；母羊或羯羊的S=1.0，公羊的S=1.15；M=1+(0.23×母乳供能/日能量攝入)。

由于放牧狀態(tài)下確定仔畜的母乳消耗量十分困難，因此Stage one模型中，M統(tǒng)一取值1。A為家畜年齡，在Stage one模型中畜群結構劃分相對簡單，成年家畜的A值統(tǒng)一簡化為4，即將所有母羊和羯羊的年齡確定為4齡，羔羊則按照產(chǎn)羔時間進行換算。

MEbase(MJ/d)=K×S×M×[0.26W0.75exp(-0.03×A)]/km+0.09×MEI

km=(0.02M/D+0.05)×PS+0.85×(1-PS)

式中：km為代謝能用于維持的效率，M/D為代謝能濃度(MJ/kg)，PS為家畜日糧中非母乳成分所占比例，在Stage one中PS默認為1。

MEgraze(MJ/d)=[0.02×DMI×(0.9-DMDh/100)+0.0026×H]×LW/km

式中：DMI為家畜采食量(kg/d)；DMDh為放牧草地的消化率(%)；LW為家畜平均活重(kg)；km為代謝能用于維持的效率；H表示家畜運動水平的折算距離(km)，其計算公式為：

式中：T根據(jù)地勢變化(平地到坡地)，數(shù)值在1到2范圍內波動，Stageone模型中，為了計算方便，T值全部簡化為1；SR為放牧率(頭/hm2)或單位面積的羊只數(shù)量；GF為單位面積草地的牧草干物質量(tDM/hm2)。

MEcold(MJ/d)=max(0,0.09×LW0.66×(Tlc-Tair)/(lt+le))

式中：LW為家畜平均活體重(kg)；Tair為月平均氣溫(℃)；It為組織絕熱系數(shù)(Tissueinsulation)(℃m2d/MJ)，數(shù)值為1.3；Ie為外部絕熱系數(shù)(Externalinsulation)(℃m2d/MJ)；Tlc為熱中性下限溫度(Lowerlimitationofthermoneutraltemperature)(℃)。It+Ie用如下公式計算：

It+Ie=It+(0.7+0.3×(1-e0.25×R/F))×le

式中：R為平均降水量(mm/d)，F(xiàn)為家畜毛被厚度(mm)。

Ie=[r/r+F][1/(0.481+0.326 v0.5)]+rln[(r+F)/r](0.141-0.017 v0.5)

式中：r為家畜體半徑，用如下公式計算：

r(mm)=41×LW0.33

Tlc(℃)=39-HP×lt-(HP-1.3)×le

式中：HP是家畜單位面積產(chǎn)熱量(MJ/m2)，計算公式如下為：

HP(MJ/m2)=

式中：MEI為家畜代謝能日攝入量(MJ/d)，Wc為胚胎重量(kg)，計算公式為：

Wc(kg)=(Wbirth/4)×e5.17-9.39×exp(-0.006 43×DOC)

式中：DOC指懷孕天數(shù)(第1d為1，以此類推)。

(3)妊娠代謝能需要量的計算 妊娠代謝能需求(MEc)計算公式為：

式中：DOC指懷孕天數(shù)；Wbirth為初生重(kg)，在Stageone模型中統(tǒng)一定為5；0.133為代謝能用于妊娠的效率系數(shù)。

(4)泌乳代謝能需要量的計算 泌乳能量的公式參照文獻[25]，泌乳代謝能(ME1)為家畜最大產(chǎn)奶代謝能需要量(MElmax)和幼畜母乳消耗代謝能(MEl1)中的較小值。計算公式為：

式中：BCbirth為母畜產(chǎn)仔后的相對體況指數(shù)(Relative body condition)，是LW和SRW的比值，在Stage one模型中統(tǒng)一設定為1；Tl為泌乳時間(月)；LWl為羔羊活體重(kg)；kl為代謝能用于泌乳的系數(shù)，計算公式為：

Tl=DOL+/122

kl=0.4+0.02×M/D

DOL(d)為泌乳天數(shù)，在Stage one模型中計算公式為：

DOL(d)=泌乳月份×30-15

其中泌乳月份的數(shù)值為0～6。

(5)代謝能平衡及活體重變化的計算 攝入的代謝能扣除以上所有消耗后，可以求出家畜特定月份的平均能量平衡狀況(MEbalance=MEintake-MEm-MEc-MEl)，正平衡則表明有剩余能量，家畜可以用于增重；如果是負平衡，則表明需要家畜消耗體重，以維持以上能量消耗。家畜活體重變化(LWC)則由以下公式計算：

LWC(g/d)=1 000×MEbalance×kg/EVG

式中：kg為代謝能用于增重的效率，計算公式為：

kg=0.043×M/D

EVG(Empty Body Gain)為增加單位空腹體重需要的能量(MJ/kg)，對于成年家畜而言，計算公式為：

EVG(MJ/kg)=0.92×(13.2+13.8×RC)

式中：RC為活體重與標準體重的比值。幼畜的EVG計算公式如下：

EVG(MJ/kg)=

式中：FL為家畜飼養(yǎng)水平，計算公式為：

式中：RS為NW和SRW的比值。

1.6歐拉型藏羊冷季暖棚的模擬

根據(jù)鄭陽等[21]的研究結果，冬春季暖棚內外的溫度差夜間為5℃，白天為10℃。試驗假設用暖棚后，日平均溫度將提高5℃，以比較冷季條件下暖棚與自然放牧對歐拉型藏羊體況和營養(yǎng)平衡的影響。

1.7歐拉型藏羊氮代謝的模擬

參考Zhou等[26]的結果，以0.5kg/W0.75作為藏羊每日氮維持需要量。研究以測定的粗蛋白含量為對照，建立氮素月份間平衡模型。

2 結果與分析

2.1典型家庭牧場放牧條件下藏羊草畜能量平衡的月際變化

2.1.1 所有家畜的代謝能攝入量、維持代謝能需要量和總代謝能需要量的月際變化 以羊單位(SE，50kg)為標準，典型家庭牧場單位羊只的代謝能攝入量呈鐘形曲線，其中1月最低，為4.46MJ/(頭·d)，7月最高,為21.48MJ/(頭·d)，7月以后代謝能攝入量迅速下降。與代謝能攝入量相反，單位羊只的維持代謝能需要量整體呈倒鐘形，2月最高，為16.08MJ/(頭·d)，3～7月逐漸下降，7月最低，為9.64MJ/(頭·d)，之后開始緩慢增加(圖1)。其中6～9月家畜代謝能攝入量超過維持需要，10月到翌年5月，代謝能攝入量無法滿足維持需要?？偞x能需要量(MEm、MEc、MEl三者之和)表現(xiàn)為冬春高，夏秋低，其中2月最高，為21.94 MJ/(頭·d)，7月最低，為9.64 MJ/(頭·d)。

圖1 典型家庭牧場所有家畜的代謝能攝入量、維持代謝能需要量和總代謝能需要量(折算成單位家畜)Fig.1 Actual metabolisable energy intake,maintenance metabolisable energy requirements and total metabolisable energy requirement of all the livestocks on the typical farm (averaged as SE)

2.1.2 母羊代謝能攝入量、維持代謝能需要量和總代謝能需要量的月際變化 母羊的代謝能攝入量呈較平緩的鐘形曲線(圖2)，1月最低，4.89 MJ/(頭·d)，6月最高，為21.26 MJ/(頭·d)；而維持代謝能需要量以6月最低，為10.14 MJ/(頭·d)，8月最高，為16.57 MJ/(頭·d)；總代謝能需要量以3月最高，達到27.76 MJ/(頭·d)，7月最低，為10.47 MJ/(頭·d)。可知，6～9月母羊的代謝能攝入量超過維持代謝能需要量，10月到翌年5月，代謝能攝入量無法滿足需要(圖2)。

圖2 典型家庭牧場所有母羊的代謝能攝入量、維持代謝能需要量和總代謝能需要量Fig.2 Actual metabolisable energy intake,maintenance metabolisable energy requirements and total metabolisable energy requirement of all ewes on typical farmer

2.1.3 放牧率、草地現(xiàn)存量及母羊體重的月際變化 夏秋季草場(7～10月)的放牧率較高，其中9月最高，為3.95 頭/hm2；而冬春季草場(11月至翌年6月)的放牧率較低，最低值出現(xiàn)在2月，為2.29 頭/hm2(圖3)。草地現(xiàn)存量，冬季草場11月到翌年5月呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，5月之后開始增加；暖季草場先增高后降低，10月最低。母羊體質量4～9月逐漸增加，9月最高(61 kg)，10～翌年4月逐漸降低，體質量最低值出現(xiàn)在4月，為51 kg(圖4)。

2.1.4 懷孕母羊、干奶羊和羯羊采食量的月際變化 除懷孕母羊外，家畜日干物質采食量(每頭)均表現(xiàn)出夏季>秋季>冬春季的特點(圖4)。懷孕母羊在泌乳期(2～4月)日干物質采食量較干奶羊分別提高53%，56%和24%。

圖3 典型家庭牧場的放牧率、草地現(xiàn)存量和母羊體質量Fig.3 Grazing intensity, herbage mass and ewe liveweight on typical farmer

圖4 典型家庭牧場不同畜群的平均日干物質采食量Fig.4 Daily averaged dry matter intake of different classes of animals on typical farmer

2.1.5 消化率及能量平衡的分析 此次研究利用模型模擬得到的家畜選擇性采食所獲得的干物質消化率和實際測定的牧草干物質消化率基本吻合，其中6月的消化率最高，喜食牧草的消化率達到78%，選擇性采食后獲得的消化率達76.98%；消化率最低值都出現(xiàn)在1～4月，均為40%。模型6～9月代謝能攝入量大于需求量(維持+懷孕+泌乳)，代謝能盈余可用于家畜增重(圖1～3)。但在5月母羊的能量模擬與實測體質量不符(圖2，3)，模型模擬代謝能攝入不足，而實際母羊表現(xiàn)出增重。可從二方面分析：1)DMD測定存在誤差，由于手拔法無法精確模擬放牧綿羊的選擇采食性(5月中下旬草層下層部分返青，藏羊選擇性采食了嫩綠的飼草，消化率高，代謝能濃度高)，造成消化率測定結果偏低。M/D數(shù)值的高低，主要取決于DMD，即準確測定藏羊選擇性采食后的牧草消化率是確定采食代謝能濃度M/D的關鍵。實際狀態(tài)下，由于選測性采食，消化率會比人為測定的高。所以模型模擬的結果屬于保守預測；(2) 家畜稱重存在誤差，5月是藏羊體況惡劣期，為了保護藏羊，稱重樣本篩選可能會人為選擇體況較好、體重較高的母畜?？偞x能需要量冷季高暖季低，而8月維持代謝能突然提高的原因，是因為剪毛后毛被厚度為最低，使得Ie降低，進而提高了Tlc，使得MEcold有小幅度增加，但攝入代謝能仍然高于維持代謝能(圖1，2)。

2.2冷季暖棚試驗的模擬

冷季模擬使用暖棚后，1～4月的日維持代謝能需求均減小，MEm分別減少1.08、1.23、1.28和1.26 MJ/(頭·d)(表2)。4個月懷孕母羊、干奶羊和羯羊掉膘量分別減少1.43，1.44 和1.46 kg/頭，羔羊無明顯效果(表3)。

2.3藏羊氮平衡的模擬

歐拉型藏羊攝入氮基本呈正態(tài)分布， 4～11月攝入氮能夠滿足維持需要，12月～翌年3月則呈負平衡狀態(tài)(圖5)。暖季和冷季攝入氮差異較大，暖季每個羊單位平均可攝入39.6 g，冷季則降至最低(5.9 g)，說明冬春季是藏羊氮缺乏的關鍵時期。

圖5 典型牧戶草場上所有家畜的氮攝入和維持需要(折算成單位家畜)Fig.5 Nitrogen intake and maintenance requirements of all the livestocks on the typical farm (averaged as SE)

3 討論

3.1冷季草畜平衡研究重點的探討及補飼飼料的選擇

表2 暖棚對家畜日維持代謝能的影響

注：暖棚減少的維持代謝能消耗量=放牧消耗-暖棚消耗

表3 暖棚模擬試驗不同級別家畜體質量的變化

家畜需要和可利用飼料供給是高效畜牧業(yè)生產(chǎn)的關鍵[27]。目前我國草畜平衡研究仍然注重載畜量和放牧率研究[23]。高寒草甸適宜載畜量和放牧率研究較多，蘇大學[28]認為，高寒草地載畜量很低，高寒草甸類草地的載畜率為1.19綿羊單位/hm2。高寒草甸的理論承載力為0.91羊單位/hm2[29]。Dong等[30]利用Jones和Sandland的模型提出高寒草地暖季草場牦牛適宜放牧率為1.67頭/hm2，冷季牦牛適宜放牧率為0.72頭/hm2，全年牦牛適宜放牧率為0.63頭/hm2。在青藏高原長達7個月的冷季時間內，如何實現(xiàn)草畜平衡是目前研究的熱點，但草畜平衡問題若僅從干物質供需平衡的角度考慮是不全面的，家畜10月轉場后，現(xiàn)存量在11月出現(xiàn)高峰，放牧率下降明顯，但家畜仍處于掉膘狀態(tài)(圖3)。冷季牧草現(xiàn)存量低僅是草畜不平衡問題的一方面，另一方面則是能量濃度較低。放牧狀態(tài)下除6～9月草地的M/D水平>8 MJ/kg DM外，其余月份的M/D水平均較低(5～8 MJ/kg DM)。暖季草場面積小，但現(xiàn)存量高，能量濃度也高，因此家畜體重大，采食量大，放牧率高，是藏羊每年重要的增重期。青藏高原冷季草地能夠提供的干物質及代謝能均為一年中的較低水平。但冷季的代謝能供需嚴重不平衡仍是冷季草畜平衡評價的重點。Sun等[31]研究發(fā)現(xiàn)無論放牧率水平達到或者小于理論載畜量，家畜在冬春草場均會減重，并推論相對于放牧率，冬春季低溫可能對家畜生產(chǎn)的影響更大。試驗中也可得出相同結論，但從模型角度出發(fā)，該現(xiàn)象的原因可用“攝入低、需求高”概括。試驗模擬成年羊的最大采食量為2.1 kg(SRW以75 kg計算)，可視為干物質采食量的上限，由于M/D水平低，最大采食量獲得的代謝能也無法滿足家畜的需要，因此表現(xiàn)減重，即冬春季藏羊的代謝能攝入低。青藏高原冷季平均溫度遠低于CSIRO關于成年綿羊維持代謝狀態(tài)熱中性下限的標準(-3℃)，由模型運行結果可知，1～5月由于MEcold的產(chǎn)生，藏羊維持需要量增高；母羊因為妊娠，總代謝能需要量也提高，產(chǎn)羔后泌乳初期(3月)能量需求也較高，即冬春季藏羊的代謝能需求高。季節(jié)性草畜不平衡問題，其實就是低飼養(yǎng)水平的營養(yǎng)調控問題[32]。如何提高冬春季飼草飼料的消化率和降低冬春季由于低溫造成的維持代謝能的增加，是解決冬春季能量缺乏的關鍵。大多數(shù)發(fā)展中國家，尤其是草地生產(chǎn)或者混合生產(chǎn)體系下的反芻家畜大多要經(jīng)受全年或季節(jié)性營養(yǎng)不足。營養(yǎng)缺乏是限制小農戶家畜生產(chǎn)的重要因素[33]?，F(xiàn)行的反芻動物營養(yǎng)標準有代謝能體系和凈能體系，而對于放牧家畜而言，代謝能體系則相對準確。已有不少學者對利用放牧率或載畜量來描述草地供需平衡的科學性提出質疑，并提出了放牧反應指數(shù)(Grazing response index)、放牧壓力指數(shù)(Grazing pressure index)[42]和立枯物生物量(Standing herbage mass)等術語。筆者認為，從生產(chǎn)角度出發(fā)放牧率和載畜量不應該作為衡量草畜平衡的關鍵，也不能作為草地群落健康演替的唯一單純指標。在放牧系統(tǒng)下，家畜冷季掉膘是不可避免的，管理者需要對短期營養(yǎng)供需不平衡做出考量，并從生產(chǎn)和經(jīng)濟角度做出補飼與否的決策[34]。本研究表明在傳統(tǒng)生產(chǎn)模式下，藏羊在冷季均缺乏能量，春季較缺氮，且能量缺口較為明顯，營養(yǎng)管理的目標是提高能量濃度即飼草的消化率。從生物學角度講，冷季補飼能量飼料生物學效率較高，但是精料補飼藏羊的經(jīng)濟效益分析仍需后續(xù)探討。

3.2青藏高原放牧家畜營養(yǎng)研究進展

由暖棚模擬結果(表2)看出，冬春季暖棚的使用，可一定程度上降低家畜冷季維持需要量，但與鄭陽等[21]的結果相比，試驗模擬節(jié)約的家畜掉膘量較少，除去羊品種差異，可能說明模型增重部分的參數(shù)需要進一步測定和校正。校正工作需要營養(yǎng)研究來支持，而目前有關青藏高原家畜營養(yǎng)代謝的研究仍然不全面，尤其在藏羊方面，對于維持代謝能至今無正式研究報道。而有關牦牛營養(yǎng)方面的研究則較多。Ding等[35]和Han等[36]研究了成年牦牛在放牧和舍飼狀態(tài)下維持代謝能的需要量，并指出放牧牦牛每公斤代謝體重的維持代謝能需要高于放牧肉牛。Shao等[37]報道，高寒草地的動物腎臟可能存在某種特殊的腎小球濾過率和嘌呤衍生物調控機制，能夠幫助他們更好地應對高原環(huán)境。Zhou等[38-39]研究表明，藏羊在低氮日糧下的氮利用率比高山細毛羊高，但是高氮日糧下利用效率則低于高山細毛羊。藏羊因腎臟較高的尿氮重吸收速率，存在高效利用低氮日糧的機制，且每公斤藏羊代謝體重的氮維持需要量僅為NRC標準的66%[26]。牦牛，藏羊蛋白質在妊娠、泌乳和增重方面的利用效率還未見報道。且以上研究，試驗動物均為成年動物，不同氮素水平日糧的代謝能濃度相同，有關藏羔羊和牦牛犢牛方面的營養(yǎng)調控研究，藏羊，牦牛能、氮平衡的研究，仍需要進一步探索。已有研究表明夏季舍飼補充精飼料能顯著改善舍飼牦牛的生長性能，即牦牛暖季可能存在能量攝入不足，限制其高效增重問題[40]。而藏羊也可能存在相同的問題。由模型可知，暖季藏羊氮攝入量遠高于其維持需要量，但青藏高原和大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)一樣，是氮素限制性生態(tài)系統(tǒng)，模型結果也不能完全證明暖季藏羊不缺氮。對于不同能、氮水平下，藏羊的生長潛力仍然需要實驗研究予以確認，而這些對于該地區(qū)生產(chǎn)效率水平的分析和可持續(xù)草地畜牧業(yè)的發(fā)展無疑是至關重要。

3.3青藏高原放牧家畜采食的研究和模擬

放牧條件下，確定家畜日糧采食的組份及采食量是放牧家畜營養(yǎng)研究的難點[34]也是放牧采食量模型模擬的挑戰(zhàn)[41]。自由放牧下，影響反芻動物采食量的因素有很多。采食量的控制也是多因子。在前人大量的工作基礎上，不少學者已經(jīng)對影響和調控采食量的因素做了相關綜述?，F(xiàn)行的自由采食量測定方法較多，各方法都有優(yōu)缺點。對于藏羊自由采食量的報道仍然較少。將模型模擬的羯羊采食量變化同淡瑞芳等[42]的研究對比，線性回歸R2值為0.841。而母羊的模擬結果和吳鐵成等[43]的研究進行比較，模擬結果普遍偏高。淡瑞芳的方法是差額法，Undi等[44]在放牧肉牛的研究中提出，差額法測得的干物質采食量較其他方法偏高。因此，該方法不適宜測定個體家畜的采食量，適用于測定畜群的采食量。吳鐵城等采用的外援指示劑法，其缺陷在于指示劑在糞中的回收率無法達到100%的理想值，且糞中指示劑濃度日間的變化較大。因此推薦自由采食量的測定要用多種方法互相比較[45]。采食量也可通過模型模擬進行研究，CSIRO標準有專門開發(fā)的采食量預測模型[41]，CSIRO標準也因此在模擬放牧家畜營養(yǎng)代謝方面有其他主流營養(yǎng)標準無法比擬的優(yōu)勢。但由于其采食量模擬的復雜性，在簡單的excel平臺無法完全實現(xiàn)。因此在Stage one模型中進行了簡化，草地植物被區(qū)分為喜食牧草和不喜食牧草。假定家畜優(yōu)先選擇補飼飼料(消化率大于等于80%)，然后放牧，同時Stage one模型中不再詳細劃分不同的消化率組，而是利用實驗測定的消化率數(shù)據(jù)，代表整個草地平均消化率水平。放牧狀態(tài)下采食量的模型模擬仍將是未來的研究熱點，CSIRO標準的采食量模型如何應用到草原區(qū)，仍需要進一步的研究。

3.4系統(tǒng)模型在研究放牧系統(tǒng)中的作用及展望

農業(yè)系統(tǒng)學模型的研究起源于20世紀50年代，最初是用于作物光合作用和產(chǎn)量的模擬[46]。從20世紀60年代C.T.deWit和W.G.Ducan農業(yè)系統(tǒng)模型的雛形，到70年代美國政府投資開發(fā)CERES-WHEAT和CERES-MAIZE模型，再到2010年AgMIP項目的實施。農業(yè)系統(tǒng)模型在近半個多世紀的發(fā)展速度相當迅猛。如今農業(yè)系統(tǒng)模型已經(jīng)深入到農業(yè)研究的各個領域。并且和生態(tài)學和農業(yè)經(jīng)濟學等學科發(fā)展交叉領域研究，產(chǎn)生了如農業(yè)生態(tài)學模型和農業(yè)經(jīng)濟學模型等眾多應用研究領域[46]。由于放牧系統(tǒng)的復雜性，專門化草地模型的出現(xiàn)與作物模型相比稍晚，首個綜合性草地模擬模型ELM在上世紀70年代末由美國開發(fā)[47]。在過去10多年中，主流作物模型不斷發(fā)展，眾多子模塊的開發(fā)是為了將作物模型發(fā)展成為綜合性的農業(yè)生產(chǎn)體系模型[48]，例如澳大利亞開發(fā)，在澳大利亞和新西蘭利用廣泛的作物模型APSIM就在嘗試加入動物模塊，發(fā)展成為適用于草地農業(yè)生產(chǎn)體系的綜合模型[49]。有關作物模型和草地放牧模型的綜述較多，最新資料可以參考Holzworth[48]和Snow[50]?，F(xiàn)今模型的發(fā)展趨勢不再是創(chuàng)造新的模型公式，而是在已有模型的基礎上，不斷整合，加工，完善形成新的模型[51]。計算機及互聯(lián)網(wǎng)技術的快速發(fā)展促使農業(yè)模型的功能不斷強大?？v使模型的功能日益完善，但是模型不是萬能的。模型的開發(fā)初期一定要明確模型需要解決的問題及模型框架的構建。以Stage one模型為例，其優(yōu)勢在于能夠快速模擬或預測年度草畜營養(yǎng)平衡，源代碼開放，構建平臺簡便，用戶可以根據(jù)自身情況，修改模型內部參數(shù)。對于草畜月際代謝能平衡的模擬方便直觀。從功能上分析，它是研究模型，即幫助科研工作者了解整個放牧系統(tǒng)的變化模式，而不是應用模型，因為Stage one里并沒有插入任何用于決策支持系統(tǒng)(DSS)或優(yōu)化模擬的插件。現(xiàn)今農業(yè)模型的研究越來越重視氣候變化下農業(yè)生產(chǎn)體系的生產(chǎn)效率和對環(huán)境的影響。而在簡單的excel平臺下，引入隨機變量較為困難，因此Stage one只能是靜態(tài)模型，而不能作為動態(tài)模型，預測系統(tǒng)多年的變化。同時Stage one模型使用界面不友好，容易出現(xiàn)人為的修改錯誤，無法較好的劃分年齡類群，導致模擬計算都默認為成年家畜，容易過高估計畜群的采食量和能量消耗，模型預測結果較為保守。因此，模型的使用，要求使用者對于每個模型的優(yōu)缺點有較為深刻的理解。且模型開發(fā)者在開發(fā)過程中會對模型的復雜性進行控制，因此，即使是現(xiàn)在主流的草地系統(tǒng)模型，也無法詳細地模擬瘤胃的反芻過程，采食量的模擬也是相對簡單的。目前也存在很多復雜的機械化模型專門針對這些細節(jié)性問題[50]。我國草地放牧系統(tǒng)模型的研究仍然處于起步階段。在Stage one基礎上，針對藏羊和牦牛的動態(tài)生物經(jīng)濟學模型正在開發(fā)之中。模型開發(fā)及后續(xù)應用需要不斷地校正和修改，而有關基礎數(shù)據(jù)的收集，尤其是草畜互作界面的數(shù)據(jù)，仍然需要大量開展相關研究。

4 結論

試驗利用澳大利亞反芻動物營養(yǎng)標準，在青藏高原東緣高寒草甸區(qū)，建立了一個藏羊的靜態(tài)、月際能、氮平衡模型。結果表明，藏羊在暖季(6～9月)牧草消化率高，草地能量濃度高，能夠獲得較多的代謝能用于體重增加。而在冷季，由于氣溫較低，維持代謝能需要量提高。春季是母羊懷孕末期能量需求的旺季，因此冷季尤其是春季藏羊的能量需求最高，補飼應以能量飼料為主。暖棚可減少藏羊冷季維持代謝能需要量，并一定程度上降低掉膘量。藏羊僅在春季表現(xiàn)為氮素維持負平衡，其余季節(jié)氮素攝入均在維持水平以上。因此高寒草甸區(qū)冷季精飼料補飼+暖棚節(jié)約御寒代謝能需要是較為可行的管理方式。從生產(chǎn)角度看，代謝能平衡是草畜平衡的核心，放牧率并不是生產(chǎn)角度下評價草畜平衡的最佳指標。CSIRO標準的采食量模型較為復雜，不適用于簡單的模型中，且CSIRO標準模擬藏羊增重方面仍然存在修改和提升的空間。

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Studyonthegrassland-livestockbalancebasedonstaticmodelinthealpinemeadowontheeasternedgeoftheQinghaiTibetanPlateau

LIU Hai-bo1,LI Lin-yuan2,PU Xiao-jian1,DU Wen-hua1

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China；2.TibetanhighschoolinChongqing,Chongqing400036,China)

In order to study the grassland-livestock balance in alpine meadow area on the eastern edge of Qinghai-Tibetan Plateau,a nutrition model was constructed using Australian ruminant feeding standard as reference,stage one model as frame,typical family farm as study scale,and metabolisable energy (ME) and nitrogen requirement as nutrition unit.The nutrition model was used to stimulate the monthly variation of ME and nitrogen requirement of the Oula Tibetan sheep in this area and to study effects of winter warm sheds on weights of the sheep.The results showed that the Tibetan sheep could obtain enough energy for increase of weight under high stocking rate (>3.5 SE/ha) during warm seasons in the alpine meadow with high forage digestibility and ME content.The Tibetan sheep could not obtain enough energy for keeping of weight under low stocking rate (<3.5 SE/ha) during cold seasons in the alpine meadow with low forage digestibility and ME content.The energy requirement of the Oula Tibetan sheep increased greatly and grassland-livestock was not kept in good balance due to the low air temperature during the cold seasons in the alpine meadow.Concentrate feeds should be considered as the priority supplements during cold season.Warm shed could help to reduce the ME expenditure and the ME metabolic status during cold seasons.The ME of the Oula sheep reduced 1.08, 1.23, 1.28 and 1.26 MJ/SE/d from January to April, respectively, after the Oula sheep being kept in warm shed. Concentrate supplement+warm shed would be a practical management during the cold seasons in this area.

alpine meadow;Oula Tibetan sheep;metabolisable energy;grassland-livestock balance

2017-05-05；

：2017-05-25

國家自然科學基金(31360577)；現(xiàn)代農業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金資助(CARS-40-09B)資助

劉海波(1989-)，男，甘肅平?jīng)鋈耍┦垦芯可?E-mail：710453724@qq.com 杜文華為通訊作者。

S 812

：A

：1009-5500(2017)04-0026-13