張 征張雪麗莫博程代志軍胡中立李蘭芝,*鄭興飛,*湖南省重要有害生物防控協(xié)同創(chuàng)新中心 / 湖南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院, 湖南長沙 408;武漢大學雜交水稻國家重點實驗室, 湖北武漢 43007
秈型雜交水稻農(nóng)藝性狀的配合力研究
張 征1張雪麗1莫博程1代志軍1胡中立2李蘭芝1,*鄭興飛2,*
1湖南省重要有害生物防控協(xié)同創(chuàng)新中心 / 湖南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院, 湖南長沙 410128;2武漢大學雜交水稻國家重點實驗室, 湖北武漢 430072
如何有效利用雜種優(yōu)勢已成為水稻增產(chǎn)的關(guān)鍵。本研究按照NCII遺傳交配設(shè)計, 將三系野敗型雜交水稻的恢復(fù)系和微核心種質(zhì)構(gòu)成的115份優(yōu)異秈稻品種, 分別與4個兩系不育系及1個三系不育系測交, 分析各農(nóng)藝性狀配合力、遺傳力及相互關(guān)系。結(jié)果表明, 除單株有效穗數(shù)、主穗實粒數(shù)外, 其他農(nóng)藝性狀一般配合力差異均達到極顯著水平; 除單株有效穗數(shù)外, 其他各農(nóng)藝性狀特殊配合力差異也均達到極顯著水平。同一組合的不同性狀、同一親本的不同組合所表現(xiàn)出的特殊配合力效應(yīng)都有所不同, 表明親本的一般配合力水平與特殊配合力間沒有固定的聯(lián)系。在育種實踐中, 選取一般配合力高的親本, 同時兼具較高特殊配合力是獲取高產(chǎn)雜交稻組合的關(guān)鍵。
雜交水稻; 三系野敗型; NCII設(shè)計; 配合力; 雜種優(yōu)勢
如何有效利用雜種優(yōu)勢是水稻增產(chǎn)的關(guān)鍵。一直以來對雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)存在爭論, 不同遺傳設(shè)計、不同作物群體中得到了不同的結(jié)論[1-10]。1998年, Monforte等[2]利用5個來自不同野生種的染色體代換系(又稱導(dǎo)入系)培育新的重組自交系, 研究產(chǎn)量性狀和果實形狀與不同遺傳背景、環(huán)境間的關(guān)系。結(jié)果表明, 番茄產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢與單個位點的超顯性無關(guān), 代換系片段之間的互作才是產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的原因。2007年, 余傳元等[4]以染色體單片段代換系和粳稻測驗種, 按North Carolina design II (NCII)設(shè)計, 進一步了解雜交稻親本選擇的基本規(guī)律。認為應(yīng)當在雙親一般配合力(general combining ability, GCA)均高的基礎(chǔ)上, 保證較高的特殊配合力(specific combining ability, SCA)才是高產(chǎn)雜交水稻親本選擇的基本原則。2015年, Liu等[5]利用廣陸矮4號和特青產(chǎn)生的F2回交群體與不育系, 按NCII設(shè)計進行測交。發(fā)現(xiàn)一般配合力較低的親本, 子代的株高、抽穗期、穎花數(shù)這3個性狀反而呈現(xiàn)超表達,且其一般配合力效應(yīng)顯著上升。2016年, Holtrop[6]以硬粒型和馬齒型為親本, 按NCII設(shè)計, 在玉米的雜交育種中發(fā)現(xiàn), 產(chǎn)量性狀被加性效應(yīng)控制, 且產(chǎn)量的穩(wěn)定性和潛力與玉米的種植密度沒有明顯聯(lián)系。2009年, Huang等[7]利用油菜籽(Brassica napus L.)隱性雄性不育系和近交系, 按NCII設(shè)計, 獲得的單交種表明所測性狀的GCA和SCA都存在顯著差異。建議油菜育種者選擇GCA和SCA效應(yīng)力高的組合, 培育高產(chǎn)雜交后代。以作圖群體為基礎(chǔ)對水稻、番茄、玉米、油菜等作物的配合力和雜種優(yōu)勢研究表明, 高產(chǎn)量雜交后代的培育理論在不同作物不同品種中存在明顯的差異。
在水稻自然品種群體的研究中, NCII設(shè)計也被廣泛認為是進行配合力和雜種優(yōu)勢研究的經(jīng)典遺傳設(shè)計。付新民等[8]利用野敗型雄性不育系和恢復(fù)系,按照NCII遺傳交配設(shè)計表明, 在水稻培育中, 應(yīng)當根據(jù)不同性狀考慮不育系和恢復(fù)系對農(nóng)藝性狀的影響, 進一步提高雜交水稻的雜種優(yōu)勢水平。梁康逕[9]采用包括現(xiàn)今生產(chǎn)上大面積推廣的秈型恢復(fù)系在內(nèi)組成的秈粳雜交水稻遺傳群體, 按NCII設(shè)計, 主要分析其穗部性狀的雜種優(yōu)勢的遺傳規(guī)律, 建議適當擴大雙親的遺傳差異, 以保持雜種優(yōu)勢水平, 并與培育目標和組合測配特點相結(jié)合, 有效地培育適合不同環(huán)境或特定環(huán)境的超高產(chǎn)組合。
本研究致力于探尋水稻雜種優(yōu)勢研究中廣泛應(yīng)用的秈型雜交水稻中的配合力效應(yīng), 提高雜交水稻的育種效率, 培育超高產(chǎn)雜交水稻。按照NCII遺傳交配設(shè)計, 構(gòu)建測交群體, 考察包括產(chǎn)量性狀在內(nèi)的 9個農(nóng)藝性狀。通過對配合力效應(yīng)的相關(guān)參數(shù)分析, 系統(tǒng)評價品種間的配合力水平, 分析水稻雜種優(yōu)勢的育種基礎(chǔ), 以便更好地豐富水稻雜種優(yōu)勢育種理論[11-12]。
1.1 研究材料
部分材料由華中農(nóng)業(yè)大學余四斌教授、四川農(nóng)業(yè)大學李雙成教授和揚州大學湯述翥教授饋贈。其中含29份三系野敗型雜交水稻的恢復(fù)系和86份微核心種質(zhì)構(gòu)成品種群體。4個兩系不育系[矮64S (PA64)、廣占63S (GZ63)、Y58S和新安S(AS)]及1個三系不育系[珞紅 3A(3A)]構(gòu)成測交不育系。以上材料均為秈稻(詳見附表1)。
1.2 試驗設(shè)計
根據(jù) NCII遺傳交配設(shè)計, 在海南陵水開展雜交試驗, 構(gòu)建測交群體, 共690個株系(115份親本+575F1)。2011年和 2012年分別在湖北鄂州、海南陵水兩地進行雜交, 獲得F1雜交種。田間種植1行10株,種植密度16.7 cm×26.7 cm, 于2013年分別種植在華中農(nóng)業(yè)大學水稻基地(試點 1)和湖北省農(nóng)業(yè)科學院(試點2)兩點, 每點兩次重復(fù), 隨機區(qū)組設(shè)計種植。
1.3 測定項目及方法
水稻成熟后于田間考察株高, 收種時, 從中間8株中選擇長勢均一的 3株收種, 室內(nèi)考察單株有效穗數(shù)、主穗長、主穗一次枝梗數(shù)、主穗二次枝梗數(shù)、株高、主穗實粒數(shù)、千粒重、單株實粒重、主穗穎花數(shù) 9個性狀。相對競爭優(yōu)勢值(RCH relative competition heterosis, %)= (F1-CK)/CK×100。
1.4 數(shù)據(jù)處理方法
利用SPSS軟件完成[13]各親本及測交F1的農(nóng)藝性狀方差分析。按照NCII設(shè)計, 參照莫惠棟老師的方法[14], 分析各個農(nóng)藝性狀一般配合力和特殊配合力。采用Microsoft Excel軟件對各個農(nóng)藝性狀進行相關(guān)分析[15-16]。
2.1 主要農(nóng)藝性狀的表型值及配合力方差分析
表1表明, 在重復(fù)間, 所有農(nóng)藝性狀表型F值均未達到顯著水平, 說明這些性狀表型均比較穩(wěn)定;不同組合間, 各個性狀的差異均達到極顯著水平,說明各個處理間存在明顯的遺傳差異。除了單株有效穗數(shù)及主穗實粒數(shù)外, 所有性狀的一般配合力方差都達極顯著水平。單株有效穗數(shù)特殊配合力方差未達到顯著水平, 提示此性狀主要受加性效應(yīng)的影響。其他性狀受加性效應(yīng)、非加性效應(yīng)的共同影響。
表2表明, 在重復(fù)間, 千粒重、株高及主穗二次枝梗數(shù)達到顯著水平, 可能是由于肥力條件不均一,加上其他環(huán)境因素造成了不同重復(fù)間差異較大; 所有性狀組合間差異均為極顯著; 所有性狀的一般配合力方差、特殊配合力方差都達極顯著水平。
表1 試點1主要農(nóng)藝性狀的表型值及配合力的方差分析Table 1 Variance analysis of the phenotypic values and combining ability of main agronomic traits in Location 1
表2 試點2主要農(nóng)藝性狀的表型值及配合力的方差分析Table 2 Variance analysis of the phenotypic values and combining ability of main agronomic traits in Location 2
2.2 親本主要農(nóng)藝性狀一般配合力效應(yīng)分析
兩試驗點農(nóng)藝性狀的一般配合力在同一親本的不同性狀間及同一性狀不同親本間存在顯著差異。在試點 1, 單株實粒重為-23.40~21.90, 其中最高的3個親本為V81、V93、V72; 千粒重為-4.36~3.89, 其中最高的3個親本為V108、V94、V101, 這些品種均為優(yōu)良的恢復(fù)系材料, 可見在恢復(fù)系品種選育時千粒重對產(chǎn)量的重要性; 單株有效穗數(shù)為-4.28~5.88, 最高的 3個親本為 V76、V1、V93; 株高為-23.05~43.21, 最高的3個親本是V84、V17、V75; 主穗二次枝梗數(shù)為-17.21~34.97, 最高的親本為V69、V89、V72; 主穗實粒數(shù)-60.77~71.65, 效應(yīng)值除V83為 136.10外, 最高的親本為 V72, V81; 主穗長為–3.81~3.73, 最高的親本為V99、V60、V17; 主穗一次枝梗數(shù)為–2.06~4.61, 最高的親本為V86、V2、V83;主穗穎花數(shù)為–69.84~79.03, 除 V83的值為 175.31外, 較高的親本為V72、V71。
在試點 2, 單株實粒重–15.28~22.06, 最高的親本依次為V43、V105、V82。千粒重為–6.27~4.53, 最高的親本為 V109、V104、V101; 單株有效穗數(shù)為–3.26~4.13, 最高的親本為 V12、V93、V1; 株高為–46.64~50.94, 最高的親本為V90、V43、V35; 主穗二次枝梗數(shù)為–19.77~30.70, 最高的親本為 V89、V69、V82; 主穗實粒數(shù)為–82.68~86.26, 除 V83的值為122.70外, 最高的親本為V82、V86; 主穗長為–3.02~5.87, 最高的為V56、V60、V84; 主穗一次枝梗數(shù)–2.42~2.28, 除了最高的V71值為6.11, 其次是V69、V72; 主穗穎花數(shù)–25.00~56.76, 最高的3個依次是V90、V73、V69。
綜上, 千粒重一般配合力較高的均是恢復(fù)系,單株實粒重、主穗實粒數(shù)一般配合力恢復(fù)系也較高??梢? 在恢復(fù)系選育過程中, 千粒重、單株實粒重、主穗實粒數(shù)是核心性狀。
2.3 主要農(nóng)藝性狀特殊配合力分析
從表 3和表 4可以看出, 特殊配合力的效應(yīng)值在不同組合、不同性狀間均存在顯著差異。且同一組合的不同性狀、同一親本的不同組合所表現(xiàn)出的特殊配合力效應(yīng)都有所不同。分述如下: (1) 從親本GCA組合上分析, 雙親 GCA較低也可以產(chǎn)生高的特殊配合力, 如試點1的V82/Y58S主穗二次枝梗數(shù),試點 1的 V87/GZ63主穗一次枝梗數(shù), 試點 2的V46/PA64主穗實粒數(shù)等; 雙親高 GCA組合也會產(chǎn)生較低的特殊配合力, 如試點1的V46/Y58S單株有效穗數(shù), 試點 2的V107/GZ63單株實粒重, 試點2的V98/GZ63單株有效穗數(shù)等; (2) 3個最高、最低的SCA組合, 其雙親的GCA高低水平組合可有多種類型; (3)同一親本組合, 在不同性狀間SCA可能相差較大, 如試點1的V43/GZ63組合單株有效穗數(shù)SCA屬于最低的3個之一, 但其株高SCA屬于最高的3個之一, 還包括試點2的V46/PA64和V90/3A組合; (4)在3個最高的SCA組合中, 多個性狀間均有高的SCA組合, 如試點1的V25/PA64在單株實粒重、千粒重、單株有效穗數(shù)、株高、主穗二次枝梗數(shù)、主穗實粒數(shù)、主穗長、主穗一次枝梗數(shù); 在 3個最低的SCA組合中, 同一個組合的不同性狀間也有較低的SCA, 如試點2的V82/Y58S組合的主穗二次枝梗數(shù)、主穗實粒數(shù)、主穗長。上述結(jié)果說明, 親本的一般配合力類型與親本組合的特殊配合力效應(yīng)大小之間并無內(nèi)在聯(lián)系, 且在同一親本組合中不同性狀的特殊配合力有所不同, 但相關(guān)性狀的特殊配合力可能會相似。
表3 試點1各性狀最大、最小特殊配合力組合及雙親一般配合力的類別組合之間的關(guān)系Table 3 Top three and bottom three combinations of SCA and the relationship between SCA and parental GCA grouping in Location 1
表4 試點2各性狀最大、最小特殊配合力組合及雙親一般配合力的類別組合之間的關(guān)系Table 4 Top three and bottom three combinations of SCA and the relationship between SCA and parental GCA grouping in Location 2
2.4 主要農(nóng)藝性狀基因型方差、貢獻率和遺傳力
從表 5可以看出, 除單株實粒重、單株有效穗數(shù)及主穗實粒數(shù)外, 其余農(nóng)藝性狀的一般配合力方差(Vgca)占比均大于 50%, 其中千粒重的 Vgca最高,達70.2%。這些性狀中, 親本基因間加性效應(yīng)對雜種F1的性狀起主要作用; 從親本的一般配合力方差來看, 父本在千粒重、單株有效穗數(shù)、株高的一般配合力較重要, 而母本的一般配合力(V♀)中主穗長占比高達46.1%, 其他性狀占比均低于11%, 這一結(jié)果可能與選用的不育系穗型較長特性有關(guān)。特殊配合力方差(Vsca)在單株實粒重、單株有效穗數(shù)、主穗實粒數(shù)的比重高于 50%, 其余性狀均低于 40%, 千粒重的特殊配合力方差最小, 說明單株實粒重、單株有效穗數(shù)、主穗實粒數(shù)主要來自基因間的非加性效應(yīng)??疾斓?個農(nóng)藝性狀均存在高的廣義遺傳力(HB),單株實粒重、單株有效穗數(shù)的狹義遺傳力(HN)均小于 20%。可見, 單株實粒重、單株有效穗數(shù)受外部環(huán)境的影響較大。
從表 6可見, 除單株實粒重、單株有效穗數(shù)外,其余性狀 Vgca占比均大于 50%, 其中千粒重最高,其Vgca高達86.9%; 因此, 這些性狀中, 親本基因間的加性效應(yīng)對雜種F1的性狀起主要作用。從親本的一般配合力方差來看, 父本在千粒重、株高、主穗實粒數(shù)的一般配合力較重要, 而 V♀中主穗長占比較高, 達49.3%, 其他性狀占比均低于22%。Vsca在單株實粒重、單株有效穗數(shù)的比重高于 50%, 其余性狀均低于 50%, 千粒重、主穗長的特殊配合力方差最小, 說明單株實粒重、單株有效穗數(shù)主要來自于基因間的非加性效應(yīng)??疾斓?9個農(nóng)藝性狀, 均存在較高的廣義遺傳力(HB), 單株實粒重、單株有效穗數(shù)的狹義遺傳力(HN)均小于 20%??梢? 單株實粒重、單株有效穗數(shù)受外部環(huán)境的影響較大。
綜上可見, 兩試驗點的基因型方差、貢獻率和遺傳力趨勢均一致。
2.5 一般配合力與雜種各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析
所有農(nóng)藝性狀與GCA均呈正相關(guān); 除了單株實粒重外, 其他農(nóng)藝性狀與一般配合力間相關(guān)性均達到極顯著水平(表7), 說明農(nóng)藝性狀千粒重、單株有效穗數(shù)、株高、主穗二次枝梗數(shù)、主穗實粒數(shù)、主穗長、主穗一次枝梗數(shù)、主穗穎花數(shù), 其基因的加性效應(yīng)對雜種 F1的性狀表現(xiàn)有重要影響。這與高產(chǎn)雜交組合, 其親本也多具有優(yōu)異的性狀表型結(jié)果一致。
表5 試點1主要農(nóng)藝性狀的基因型方差、父母本及其基因互作對F1各性狀方差的貢獻率和遺傳力Table 5 Genotypic variance for nine traits and the contribution ratio of the male, female parents and their interaction to the total variance of the traits in F1hybrids at Location 1
表6 試點2主要農(nóng)藝性狀的基因型方差、父母本及其基因互作對F1各性狀方差的貢獻率和遺傳力Table 6 Genotypic variance for nine traits and the contribution ratio of the male, female parents and their interaction to the total variance of the traits in F1hybrids at Location 2
表7 各性狀表型值與一般配合力效應(yīng)的相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation coefficients (Pcc) between phenotypic values and GCA
2.6 配合力與雜種各農(nóng)藝性狀競爭優(yōu)勢值間相關(guān)性分析(RCH)
以品種 93-11為對照, 分析雜交 F1各性狀相對競爭優(yōu)勢值與親本GCA之和(GCA♂+♀)及SCA的相關(guān)性。從表8和表9可以看出, 親本GCA之和與相對競爭優(yōu)勢在千粒重、株高、主穗二次枝梗數(shù)、主穗實粒數(shù)、主穗一次枝梗數(shù)、主穗穎花數(shù)性狀間均呈極顯著正相關(guān), 表明這些農(nóng)藝性狀的雙親均具備較高的一般配合力。對各個性狀特殊配合力與相對競爭優(yōu)勢均極顯著正相關(guān)。比較相對競爭優(yōu)勢值與GCA、SCA間的相關(guān)系數(shù), 千粒重、株高GCA與相對競爭優(yōu)勢值相關(guān)系數(shù)較高, 說明應(yīng)在雙親千粒重、株高一般配合力均高的前提下, 篩選高的特殊配合力組合; 但單株實粒重、單株有效穗數(shù)、主穗二次枝梗數(shù)、主穗實粒數(shù)、主穗長、主穗一次枝梗數(shù)、主穗穎花數(shù)SCA與相對競爭優(yōu)勢值相關(guān)系數(shù)較高, 說明這 7個性狀, 親本一般配合力高低對于篩選高的特殊配合力組合并非必不可少的前提。
表8 試點1的F1各性狀相對競爭優(yōu)勢值(RCH)與GCA及SCA之間的相關(guān)系數(shù)Table 8 Correlation coefficients of RCH with the sum of parental GCA and SCA for nine traits at Location 1
表9 試點2的F1各性狀相對競爭優(yōu)勢值(RCH)與GCA和SCA之間的相關(guān)系數(shù)Table 9 Correlation coefficients of RCH with the sum of parental GCA and SCA for nine traits at Location 2
3.1 雜種優(yōu)勢群體判斷
雜種優(yōu)勢, 是指雜交子代在生長活力、育性和種子產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象[17], 雜交子代的綜合表現(xiàn)優(yōu)于親本。從植物進化角度考慮, 植物雜交保持了種群的遺傳多樣性, 增加了自身適應(yīng)突發(fā)環(huán)境的能力。自然界中, 植物雜交增加了其適應(yīng)不同環(huán)境的資源庫, 這種適應(yīng)性提高了其雜種后代的綜合表現(xiàn)。
當然, 雜種優(yōu)勢形成的基礎(chǔ)是親本間具有一定的遺傳差異。胡一波等[18]也認為雙親親緣關(guān)系的遠近會影響子代的變異幅度, 親本間的親緣關(guān)系差異越大, 后代變異幅度越大。遺傳背景相似的一類群體可能會形成一個雜種優(yōu)勢群, 不同雜種優(yōu)勢群間的雜交組合容易產(chǎn)生強的雜種優(yōu)勢; 而一個雜種優(yōu)勢群內(nèi)的雜交組合, 雜種優(yōu)勢較弱。王懿波等[19]對我國玉米主要種質(zhì)雜種優(yōu)勢群進行了劃分, 并提出了我國玉米主要種質(zhì)的雜交優(yōu)勢利用模式, 廣泛用于玉米育種。栽培稻的兩個亞種即秈稻、粳稻是水稻兩大雜種優(yōu)勢群, 但在其中, 目前并無明顯的雜種優(yōu)勢群劃分的報道。雜種優(yōu)勢無疑是一個復(fù)雜的生物學問題, 針對其遺傳基礎(chǔ)提出了眾多假說, 但各個假說在不同群體的適用性有限。對不同群體,解析的遺傳假說均不一致, 反映了雜種優(yōu)勢的隨機性??傊? 雜種優(yōu)勢雖然提出已久, 但對它的研究仍有很多的問題亟待解決。
3.2 一般配合力、特殊配合力對篩選高產(chǎn)組合的參照作用
水稻親本一般配合力、特殊配合力效應(yīng)的綜合評價是雜種優(yōu)勢利用的關(guān)鍵[20-21]。育種實踐表明,親本農(nóng)藝性狀表型優(yōu)良的雜交組合, 其雜交F1的表型并不一定好; 反之, 親本表型一般的雜交組合,也可能獲得優(yōu)異的 F1表型。因此, 利用遺傳交配設(shè)計, 評價親本一般配合力、特殊配合力效應(yīng)高低是親本選育的重要手段。本研究發(fā)現(xiàn), 親本農(nóng)藝性狀與其一般配合力均為正相關(guān), 其中親本單株實粒重與一般配合力間相關(guān)性不顯著。因此, 利用農(nóng)藝性狀表型選育優(yōu)良組合具有一定的參照價值。
付新民等[8]以明恢63與B5和中國香稻(恢復(fù)系)構(gòu)建的重組自交系與野敗型細胞質(zhì)雄性不育系的雜交組合, 以及余傳元等[4]對秈型染色體置換片段在雜交粳稻中的配合力分析結(jié)果表明, 在所有測交親本中, 不同親本組合及不同性狀間的一般配合力和特殊配合力均存在明顯差異。余守武等[22]指出選擇雜種優(yōu)勢強、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的雜交組合, 恢復(fù)系是關(guān)鍵, 而不育系是影響產(chǎn)量性狀的主要因素。本研究采用三系野敗型雜交水稻的恢復(fù)系和微核心種質(zhì)構(gòu)成的品種群體, 按照NCII遺傳交配設(shè)計, 分別與5個不育系測交, 發(fā)現(xiàn)親本的一般配合力水平與特殊配合力之間沒有固定的聯(lián)系。利用不同一般配合力水平的親本組合, 其后代可能獲得高的特殊配合力,也可能出現(xiàn)較低的特殊配合力。與付新民等[8]、余傳元等[4]的結(jié)論相同。千粒重、株高、主穗實粒數(shù)等多個農(nóng)藝性狀的相對競爭優(yōu)勢值與親本一般配合力之和、特殊配合力均呈極顯著正相關(guān)。黃殿成等[23]的研究表明, 由于作物遺傳理論的復(fù)雜性, 農(nóng)藝性狀中優(yōu)異配合力的標記基因型與品質(zhì)性狀優(yōu)異配合力的標記基因型存在一定的矛盾, 需要選擇適當?shù)臉擞浕蛐瓦M行組合, 以同時達到改良親本農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的目的。在后續(xù)的研究中, 我們應(yīng)當結(jié)合全基因組重測序、高通量分子生物學檢測等方法[24-25], 進一步在分子層面上分析水稻中的配合力與雜種優(yōu)勢間的關(guān)系, 更好地解釋水稻中的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。
親本一般配合力的高低對特殊配合力并不影響。但包括千粒重在內(nèi)的多個農(nóng)藝性狀, 其相對競爭優(yōu)勢值與親本間的一般配合力之和及特殊配合力均極顯著正相關(guān)。因此, 在育種實踐中, 選取一般配合力較高的親本, 同時兼具較高的特殊配合力是獲得高產(chǎn)雜交稻組合的關(guān)鍵。
[1] Sanghera G S, Hussain W. Heterosis and combining ability estimates using Line × Tester analysis to develop rice hybrids for temperate conditions. Notul Sci Biol, 2012, 4: 131
[2] Monforte A J, Tanksley S D. Fine mapping of a quantitative trait locus (QTL) from Lycopersicon hirsutum chromosome 1 affecting fruit characteristics and agronomic traits: breaking linkage among QTLs affecting different traits and dissection of heterosis for yield. Theor Appl Genet, 2000, 100: 471–479
[3] 劉冠明, 李文濤, 曾瑞珍, 張桂權(quán). 水稻亞種間單片段代換系的建立. 中國水稻科學, 2003, 17: 201–204 Liu G M, Li W T, Zeng R Z, Zhang G Q. Development of single segment substitution lines (SSSLs) of subspecies in rice. Chin J Rice Sci, 2003, 17: 201–204 (in Chinese with English abstract)
[4] 余傳元, 江玲, 肖應(yīng)輝, 翟虎渠, 萬建民. 秈型染色體置換片段在雜交粳稻中的配合力分析. 作物學報, 2008, 34: 1308–1316 Yu C Y, Jiang L, Xiao Y H, Zhai H Q, Wan J M. Combining ability of yield-component traits for indica chromosome substituted segments in japonica hybrids. Acta Agron Sin, 2008, 34: 1308–1316 (in Chinese with English abstract)
[5] Liu C, Song G Y, Zhou Y H, Qu X F, Guo Z B, Liu Z W, Jiang D M, Yang D C. OsPRR37 and Ghd7 are the major genes for general combining ability of DTH, PH and SPP in rice. Sci Rep, 2015, 5: 12803
[6] Holtrop A. Genetic Architecture for Yield Potential, Density Tolerance, and Yield Stability in Maize (Zea mays L.). PhD Dissertation of University of Guelph, Ontario, Canada, 2016
[7] Huang Z S, Laosuwan P, Machikowa T, Chen Z H. Combining ability for seed yield and other characters in rapeseed. Suranaree J Sci Technol, 2010, 17: 39–47
[8] 付新民, 王巖, 高冠軍, 何予卿. 利用水稻重組自交系進行配合力遺傳分析. 華中農(nóng)業(yè)大學學報, 2010, 29: 397–402 Fu X M, Wang Y, Gao G J, He Y Q. Combining ability analysis in rice using recombinant inbred lines. J Huazhong Agric Univ, 2010, 29: 397–402 (in Chinese)
[9] 梁康逕. 基因型×環(huán)境互作效應(yīng)對水稻穗部性狀雜種優(yōu)勢的影響. 應(yīng)用生態(tài)學報, 1999, 10: 683–688 Liang K J. Interactive effect of genotype and environment on heterosis of panicle traits of rice (Oryza sative L.). Chin J Appl Ecol, 1999, 10: 683–688 (in Chinese with English abstract)
[10] Zhang Y M, Xu S. Mapping quantitative trait loci in F2incorporating phenotypes of F3progeny. Genetics, 2004, 166: 1981–1993
[11] Virmani S S, Aquino R C, Khush G S. Heterosis breeding in rice (Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 1982, 63: 373–380
[12] Gowda M, Kling C, Würschum T, Liu W, Maurer H P, Hahn V, Reif J C. Hybrid breeding in durum wheat: heterosis and combining ability. Crop Sci, 2010, 50: 2224–2230
[13] Green S B, Salkind N J. Using SPSS for Windows and Macintosh: Analyzing and understanding data. Upper Saddle River: Prentice Hall Press, 2010. p 113
[14] 莫惠棟. p×q交配模式的配合力分析(續(xù)). 揚州大學學報(農(nóng)業(yè)與生命科學版), 1982, 3(4): 5 Mo H D. The analysis of combining ability in p × q mating pattern (continued). J Yangzhou Univ (Agric & Life Sci Edn), 1982, 3(4): 5 (in Chinese)
[15] 廖伏明, 周坤爐, 盛孝邦, 陽和華, 徐秋生. 秈型三系雜交水稻主要農(nóng)藝性狀配合力研究. 作物學報, 1999, 25: 622–631 Liao F M, Zhou K L, Sheng X B, Yang H H, Xu Q S. Studies on combining ability of major agronomic characters in three-line indica hybrid rice. Acta Agron Sin, 1999, 25: 622–631 (in Chinese with English abstract)
[16] Kannan G R, Ganesh S K. Combining ability analysis for yield, its components and physiological traits in rice under sodicity. Electronic J Plant Breed, 2016, 7: 555–563
[17] Shull G H. What is “heterosis”? Genetics, 1948, 33: 439
[18] 胡一波, 楊修仕, 陸平, 任貴興. 中國北部藜麥品質(zhì)性狀的多樣性和相關(guān)性分析. 作物學報, 2017, 43: 464–470 Hu Y B, Yang X S, Lu P, Ren G X. Diversity and correlation of quality traits in quinoa germplasms from North China. Acta Agron Sin, 2017, 43: 464–470 (in Chinese with English abstract)
[19] 王懿波, 王振華. 中國玉米種質(zhì)基礎(chǔ)、雜種優(yōu)勢群劃分與雜優(yōu)模式研究. 玉米科學, 1998, 6(1): 9–13 Wang Y B, Wang Z H. Studies on maize germplasem base, division of heterosis groups and utilizing models of heterosis in China. Maize Sci, 1998, 6(1): 9–13 (in Chinese with English abstract)
[20] Bagheri N, Jelodar N B. Heterosis and combining ability analysis for yield and related-yield traits in hybrid rice. Int J Biol, 2010, 2: 222
[21] Gnanasekaran M, Vivekanandan P, Muthuramu S. Combining ability and heterosis for yield and grain quality in two line rice (Oryza sativa L.) hybrids. Ind J Genet, 2006, 66: 6–9
[22] 余守武, 劉宜柏, 尹建華, 胡標林, 楊平, 揭銀泉. 三交水稻的育種研究: III. 三交中晚稻雜種優(yōu)勢的比較研究. 作物學報, 2005, 31: 784–789 Yu S W, Liu Y B, Yi J H, Hu B L, Yang P, Jie Y Q. Study on breeding of three-way hybrid rice (Oryza sativa L.): III. Analysis on the combining ability and heritability of main agronomic traits of three-way hybrid rice in mid-late season cropping. Acta Agron Sin, 2005, 31: 784–789
[23] 黃殿成, 梁奎, 孫程, 江建華, 石明亮, 戴劍, 謝輝, 趙凱銘,阮方松, 馬文霞, 洪德林. 雜交粳稻親本米質(zhì)性狀優(yōu)異配合力的標記基因型鑒定. 作物學報, 2011, 37: 405–414 Huang D C, Liang K, Sun C, Jiang J H, Shi M L, Dai J, Xie H, Zhao M K, Ruan F S, Ma W X, Hong D L. Identification of marker genotypes associated with elite combining ability for quality traits in parents of hybrid japonica rice (Oryza sativa L.). Acta Agron Sin, 2011, 37: 405–414
[24] Zhang J H, Zhao Y X, Xiao H L, Zheng Y L, Yue B. Genome-wide identification, evolution, and expression analysis of RNA-binding glycine-rich protein family in maize. J Integr Plant Biol, 2014, 56: 1020–1031
[25] Xu Q, Xiong G J, Li P B, He F, Huang Y, Wang K B, Li Z H, Hua J P. Analysis of complete nucleotide sequences of 12 Gossypium chloroplast genomes: origin and evolution of allotetraploids. PLoS One, 2012, 7: e37128
Combining Ability Analysis of Agronomic Trait in Indica × Indica Hybrid Rice
ZHANG Zheng1, ZHANG Xue-Li1, MO Bo-Cheng1, DAI Zhi-Jun1, HU Zhong-Li2, LI Lan-Zhi1,*, and ZHENG Xing-Fei2,*
1Hunan Province Collaborative Innovation Center for the Key Agriculture Pest Control, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China;2State Key Laboratory of Hybrid Rice, Wuhan 430072, China
How to effectively use heterosis is the key of improving yield for rice. In present study, under North Carolina design II, 115 elite indica rice varieties, including three-way wild-abortive hybrid restorer line and mini-core collection, were separately crossed with four two-way restorer lines and one three-way sterile line to generate 575 tested crosses, and combining ability, heritability and correlations of nine agronomic traits were analyzed. Except for tillers per plant and filled grains per panicle, the general combining ability (GCA) variances of most agronomic traits were extremely significant, and except for tillers per plant, the specific combining ability (SCA) variances of other agronomic traits were extremely significant. The SCA of different traits in the same combination or SCA of same trait in different combinations sharing one parent were different, indicating no consistent relationship between SCA and parental GCA. Therefore, selection of high GCA parental line combining with superior SCA combinations is the key to obtain high yield hybrid rice.
Hybrid rice; Three-way wild-abortive type; North Carolina design II; Combining ability; Heterosis
(
附表1 用于測交試驗的115份水稻品種及5個不育系材料信息Supplementary table 1 Information of 115 varieties and five sterile lines used in cross experiment
): 2017-01-18; Accepted(接受日期): 2017-04-20; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2017-05-08.
10.3724/SP.J.1006.2017.01448
本研究由中國博士后基金項目(2012M511722, 2014T70769), 湖南省自然科學基金項目(2016JJ3070), 湖南省教育廳青年基金項目(2015118)和湖南農(nóng)業(yè)大學作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用國家重點實驗室培育基地開放課題(16KFXM03)資助。
The study was supported by the China Postdoctoral Science Foundation Funded Project (2012M511722, 2014T70769), the Natural Science Foundation of Hunan Province (2016JJ3070), the Scientific Research Fund of Hunan Provincial Education Department (2015118), and Hunan Provincial Key Laboratory for Germplasm Innovation and Utilization of Crop (16KFXM03).
*通訊作者(Corresponding authors): 李蘭芝, E-mail: lancy0829@163.com; 鄭興飛, E-mail: xfzh@whu.edu.cn
聯(lián)系方式: E-mail: AwithC@gmail.com
URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170508.1006.006.html