黃興召，王澤夫，徐小牛

（安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036）

生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)的擬合方法比較

黃興召，王澤夫，徐小牛

（安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036）

利用生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)估算森林生物量已成為普遍使用的方法，使用不同的擬合方法提升生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)的計(jì)算精度成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)之一。以安徽省和福建省2個(gè)區(qū)域的杉木Cunninghamia lanceolata人工林為研究對象,選擇不同年齡序列的典型杉木人工林，分別在2個(gè)區(qū)域設(shè)置0.06 hm2的樣地53塊，得出每個(gè)樣地杉木林分生物量、林分蓄積量和生物量轉(zhuǎn)換因子（fBEF）均存在顯著差異（P＜0.01）。使用最小二乘法、非線性混合模型法和貝葉斯分層法分別擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)，決定系數(shù)（R2）分別為0.643，0.802和0.804；平均偏差（dMD）分別為0.376，0.233和0.228。通過F檢驗(yàn)比較3種方法的擬合效果，最小二乘法的擬合效果與非線性混合模型法和貝葉斯分層法之間有顯著差異；非線性混合模型法的擬合效果和貝葉斯分層法之間無顯著差異。估算林分生物量時(shí)，使用非線性混合模型和貝葉斯分層方法可以顯著提升林分生物量的估算精度。圖1表3參37

森林經(jīng)理學(xué)；杉木；最小二乘法；非線性混合模型法；貝葉斯分層法

Abstract:Biomass equations for the biomass expansion factor （fBEF） have been widely applied for accurate stand biomass estimations.The question here is how to improve the fitting precision of these biomass expansion factor （fBEF） equations by using different methodologies.Stand biomass data were obtained from 53 permanent sample plots located in Cunninghamia lanceolata plantations of Anhui and Fujian Provinces across China.The least squares approach,the nonlinear mixed model approach,and the hierarchical Bayesian approach were applied to establish BEF equations so as to test the effect of regions.Split-plot design with regions of Anhui and Fujian Provence and sample plots as replications.Results showed significant differences between Fujian and Anhui Provinces for stand biomass,volume,and fBEFat different ages.The R2and mean deviation （dMD）values for the least squares approach was R2=0.643,dMD=0.376;for the nonlinear mixed model approach was R2=0.802,dMD=0.233;and for the hierarchical Bayesian approach was R2=0.804,dMD=0.228.Also,there were highly significant differences in fitted results between the least squares and the nonlinear mixed model approaches,as well as between the least squares and the hierarchical Bayesian approaches （P ＜ 0.01）.However,no significant differences were found between the nonlinear mixed model approach and the hierarchical Bayesian approach （P=0.547）.Thus,both the mixed model approach and the Bayesian hierarchical approach were effective methods for estimating stand biomass at the regional scale. ［Ch,1 fig.3 tab.37 ref.］

Key words:forest management;Cunninghamia lanceolata;least squares approach;nonlinear mixed model approach;hierarchical Bayesian approach

如何精準(zhǔn)估算和預(yù)測森林生物量以及碳儲量成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)［1］。生物量轉(zhuǎn)換因子（fBEF,biomass expansion factors）是林分生物量與木材蓄積的比值，因它可以利用森林資源清查數(shù)據(jù)計(jì)算，已廣泛用于林分生物量的估算。 BROWN 等［2－5］和 FANG 等［6－9］利用不同森林類型生物量轉(zhuǎn)換因子的平均值乘以相應(yīng)森林類型的總蓄積，得到不同森林類型的生物量。FANG等［8－11］利用生物量轉(zhuǎn)化因子連續(xù)函數(shù)，提升了森林生物量的估算精度。生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)fBEF＝a＋b/V，其中a和b為參數(shù)，fBEF為生物量轉(zhuǎn)換因子，V為林分蓄積。該方程符合林分的生長規(guī)律，具有普遍適用性［10］。利用生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)估算森林生物量已成為普遍使用的方法，在擬合方法上均是使用經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)方法。貝葉斯統(tǒng)計(jì)學(xué)認(rèn)為未知參數(shù)為隨機(jī)變量，應(yīng)用一個(gè)概率分布去描述未知參數(shù)的未知分布，這個(gè)概率分布是在抽樣前就有的關(guān)于未知參數(shù)的先驗(yàn)信息的概率描述，并利用后驗(yàn)分布檢驗(yàn)先驗(yàn)信息。貝葉斯統(tǒng)計(jì)已被廣泛應(yīng)用于林業(yè)的研究中， 如林木的徑階分布規(guī)律［12－13］、 立木胸徑和樹高生長模型［14］、 立木生物量模型［15－17］。 利用貝葉斯統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)尚未見報(bào)道。另一方面，以往研究均是利用固定的生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)估算某一類型森林生物量，尚未考慮區(qū)域?qū)υ擃愋蜕稚锪康挠绊?。混合模型和貝葉斯分層在擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)時(shí)，可以解決區(qū)域?qū)δ骋活愋蜕稚锪康挠绊?。混合模型既可以反映總體平均變化趨勢，又可反映個(gè)體（區(qū)域）之間的差異［18－19］，因此特別適用于多層次（區(qū)域）的數(shù)據(jù)［20］。杉木Cunninghamia lanceolata是中國南方重要用材樹種。根據(jù)第8次全國森林資源調(diào)查，杉木天然林面積居第9位，人工林面積居首位［21］。本研究以不同區(qū)域杉木人工林生物量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分別使用經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)方法、混合模型方法和貝葉斯分層法擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)，比較3種方法的預(yù)估精度，闡述區(qū)域?qū)α址稚锪康挠绊?，以期為森林生物量的精?zhǔn)估算提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

以安徽省六安市馬鬃嶺林場和福建省建甌市東安林場2個(gè)區(qū)域的杉木人工林為研究對象。馬鬃嶺林場位于 31°10′～31°30′N， 115°31′～115°50′E， 屬于北亞熱帶季風(fēng)氣候， 年均氣溫為 13.5 ℃， 年降水量為1 200.0 mm。 林地土壤為山地黃棕壤， 土層厚達(dá) 50 cm， pH 5.5～6.3。 東安林場位于 26°30′～27°20′N，118°00′～119°20′E，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫為18.8℃，年降水量為1 700.0 mm。林地土壤為紅壤，土層厚達(dá)40 cm，pH 5.2～6.0。

1.2 樣地設(shè)置與生物轉(zhuǎn)換因子獲取

2014年7－9月，選擇不同年齡序列的典型杉木人工林，分別在2個(gè)區(qū)域設(shè)置0.06 hm2的樣地53塊（馬鬃嶺林場26塊，東安林場27塊）。在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，按照胸徑分布（8，10，12，…）選擇樣木2～3株·徑級－1伐倒測量，共計(jì)57株樣木（馬鬃嶺林場28株，東安林場29株）。在生物量調(diào)查中，為了提高樣木生物量的測定精度，采用 “分層切割法”測定樣木的樹干、樹皮、樹枝、樹葉（地上部分）的鮮質(zhì)量，并分別取樣品測定。各器官分別取樣后將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在105℃下進(jìn)行30 min的殺青處理，然后將烘箱的溫度調(diào)到80℃烘干至恒量，測出各組分樣品的含水率，然后根據(jù)樣品含水率推算出各組分的生物量。在樣地每木檢尺和立木地上生物量測定的基礎(chǔ)上，根據(jù)立木的生物量（y）方程y＝a（D2H）b（D和H分別為胸徑和樹高，兩區(qū)域參數(shù)a和b的值分別是6.30×10－2和2.47，7.40×10－2和2.39）；根據(jù)立木材積（V）方程 V＝aDbHc（兩區(qū)域參數(shù) a，b 和 c 的值分別是 5.18×10－5，1.85 和 1.02，5.20×10－5，1.78和1.03），計(jì)算出樣地的林分生物量和蓄積（表1）。根據(jù)公式fBEF＝B/V（B為林分生物量，V為林分蓄積量）計(jì)算生物量轉(zhuǎn)換因子。

1.3 研究方法

1.3.1 生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù) FANG等［8－11］利用倒數(shù)方程來表示生物量轉(zhuǎn)換因子和林分蓄積之間的關(guān)系。方程表達(dá)式為fBEFi＝a＋b/Vi。其中：fBEFi為第i塊樣地的生物量轉(zhuǎn)換因子，Vi為第i塊樣地的林分蓄積，a和b為方程參數(shù)。當(dāng)林分為成熟林（蓄積量很大）時(shí)，fBEF趨向穩(wěn)定；當(dāng)林分為幼齡林（蓄積量很小）時(shí)， fBEF很大［10］。

1.3.2 轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)擬合方法 ①最小二乘法。經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)通常使用最小二乘法。本研究使用最小二乘法擬合式（1）。最小二乘法通過誤差的平方最小化求解參數(shù)，其公式為：

表1 不同區(qū)域的杉木林樣地信息Table 1 Descriptive statistics of Cunninghamia lanceolata plots sampled at difference regions

通過生物量轉(zhuǎn)化因子的實(shí)測值fBEFi與估計(jì)值a＋b/Vi兩者之差的平方和最小，求出參數(shù)a和b。②非線性混合模型方法。非線性混合模型是通過考慮回歸函數(shù)依賴于固定和隨機(jī)效應(yīng)的非線性關(guān)系擬合方程［22］。非線性混合模型在式（1）中的表現(xiàn)形式如下：

式（3）中：p定義為概率分布（密度函數(shù)）。在經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)中通過最小二乘法計(jì)算參數(shù)θ的值，不同的θ有不同的分布；在貝葉斯統(tǒng)計(jì)中為利用概率分布p計(jì)算參數(shù)θ的值，θ為同一種的分布［23］。就是根據(jù)參數(shù)向量θ的先驗(yàn)信息推算其先驗(yàn)分布為π（θ）。沒有樣本信息時(shí)，只能根據(jù)先驗(yàn)分布對θ進(jìn)行推算。在已知實(shí)測數(shù)據(jù)x的情況下，依照p（x,θ）對參數(shù)θ進(jìn)行計(jì)算。計(jì)算公式：

式（4）稱為貝葉斯公式的密度函數(shù)形式，即在實(shí)測數(shù)據(jù)x已知情況下，θ的條件分布π（θ｜x），定義為θ的后驗(yàn)分布?；诤篁?yàn)分布π（θ｜x）對θ進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，可以排除與θ無關(guān)的信息，使得推斷更為有效合理。2個(gè)區(qū)域杉木人工林生物量轉(zhuǎn)換因子和林分蓄積數(shù)據(jù)含有嵌套：包含區(qū)域間和樣地間，這樣的數(shù)據(jù)類型稱之為分層數(shù)據(jù)［24］。本數(shù)據(jù)分為2層，第1層是區(qū)域間的生物量轉(zhuǎn)換因子和林分蓄積數(shù)據(jù)，第2層為每個(gè)區(qū)域內(nèi)樣地的生物量轉(zhuǎn)換因子和林分蓄積數(shù)據(jù)。利用貝葉斯分層模型估計(jì)異速生物量方程的參數(shù)時(shí)，首先要對參數(shù)a和b給出第2層（區(qū)域內(nèi)）的先驗(yàn)π2（a，b）先驗(yàn)分布（通常為為信息的先驗(yàn)分布），使得參數(shù)a和b的后驗(yàn)分布π（a,b｜d）在d給定下為以正常分布［25］。由貝葉斯定理計(jì)算參數(shù)θ及a和b的聯(lián)合后驗(yàn)分布：

θ為參數(shù)a和b的先驗(yàn)分布。式（6）和式（7）計(jì)算θ的條件后驗(yàn)部分：

1.4 模型評價(jià)

本研究使用2個(gè)區(qū)域杉木人工林生物量轉(zhuǎn)換因子數(shù)據(jù)。分別使用最小二乘法、混合模型和貝葉斯分層方法擬合生物量轉(zhuǎn)化因子連續(xù)函數(shù)。同時(shí)，使用決定系數(shù)（R2）和平均偏差（dMD）對擬合效果進(jìn)行評價(jià)。R2和dMD的計(jì)算方法如下：

式（10）和式（11）中：yi為實(shí)際觀測值，為樣本平均值，y＾i為模型預(yù)測值，n為樣本數(shù)。采用F統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)兩兩比較最小二乘法、非線性混合模型和貝葉斯分層方法之間的差異。F統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)計(jì)算公式［26］：

式（12）中：STSSA，fdfA和STSSB，fdfB為兩兩比較時(shí)擬合的殘差平方和及自由度。通過F值的大小來判定最小二乘法、混合模型和貝葉斯分層方法之間之間是否存在差異，為是否需要建立適用于區(qū)域的杉木生物量轉(zhuǎn)化因子連續(xù)方程做出判斷。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及繪圖使用R 2.14.0軟件完成，其中非線性混合模型使用NLME程序包、貝葉斯分層方法使用R2WinBUGS程序包［27］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同區(qū)域林分生物量、林分蓄積和生物量轉(zhuǎn)換因子（fBEF）的比較分析

圖1表明：林分生物量、林分蓄積和fBEF隨林齡呈現(xiàn)規(guī)律性變化。林分生物量和林分蓄積隨林齡的增大而增加，fBEF隨林齡的增大而降低。從12年生到31年生，林分生物量和林分蓄積的年平均增長率分別為5.33%和6.31%；fBEF的年平均減少率為5.22%。同時(shí)，比較不同區(qū)域各林齡（12年生、23年生、31年生）間林分生物量、林分蓄積和fBEF的差異，結(jié)果表明：不同區(qū)域間杉木林分生物量、林分蓄積和fBEF均存在顯著差異（P＜0.01）。因此，擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)時(shí)，必須考慮區(qū)域因子對方程的影響。

圖1 不同區(qū)域林分生物量、林分蓄積和生物量轉(zhuǎn)換因子的比較Figure 1 Compared the stand biomass,volumes and fBEFat difference regions

2.2 3種方法的擬合結(jié)果

分別使用最小二乘法、非線性混合模型法和貝葉斯分層法等3種方法擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)，結(jié)果如表2所示：3種方法都可以擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)（P＜0.01）。其中非線性混合模型參數(shù)βa和βb為參數(shù)a和b的固定效應(yīng)值，σ和σ為參數(shù)的區(qū)域隨機(jī)效應(yīng)值，σab為參數(shù)的區(qū)域隨機(jī)效應(yīng)的協(xié)方差值。貝葉斯分層方法對生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)進(jìn)行擬合時(shí)，通過設(shè)置迭代次數(shù)由馬爾科夫蒙特卡洛鏈的收斂效果評估參數(shù)a和b的后驗(yàn)分布。本研究利用貝葉斯分層方法擬合時(shí)均設(shè)置10 000次迭代，貝葉斯分層方法使用3條馬爾科夫蒙特卡洛鏈（迭代有3個(gè)顏色），在500開平穩(wěn)始迭代，且演進(jìn)過程也比較穩(wěn)定，可以斷定參數(shù)值可以較好的收斂。表2中a1和b1，a2和b2分別代表福建和安徽2個(gè)區(qū)域生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)的參數(shù)值。

表2 生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)的不同方法擬合結(jié)果Table 2 BEF-stem volume equation fitted results of different approaches

2.3 不同方法的擬合效果分析

使用3種方法擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)，擬合結(jié)果如表3。最小二乘法、非線性混合模型法和貝葉斯分層法的決定系數(shù)R2分別為 0.643，0.802和 0.804；平均偏差分別為0.376，0.233和0.228。從R2和平均偏差初步得出非線性混合模型法和貝葉斯分層法擬合效果相似。使用F檢驗(yàn)兩兩比較擬合效果，結(jié)果表明：最小二乘法的擬合效果與非線性混合模型法和貝葉斯分層法之間有顯著差異，非線性混合模型法和貝葉斯分層法之間無顯著差異。非線性混合模型法和貝葉斯分層法均考慮了區(qū)域因子，可以顯著提升生物量轉(zhuǎn)化因子連續(xù)函數(shù)的擬合效果。

表3 不同方法的擬合效果比較Table 3 Comparing the fitted results at different approaches

3 討論

本研究偏重?cái)M合方法研究，利用非線性混合模型和貝葉斯分層方法擬合生物量轉(zhuǎn)化因子連續(xù)函數(shù)時(shí)，以區(qū)域設(shè)置為隨機(jī)效應(yīng)消除其對林分生物量估算的影響，可以顯著提升生物量轉(zhuǎn)化因子連續(xù)函數(shù)的擬合效果。參照曾偉生［28］利用混合模型估算立木生物量的方法，以區(qū)域?yàn)殡S機(jī)效應(yīng)利用混合模型擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)，進(jìn)一步證實(shí)區(qū)域?qū)ι锪哭D(zhuǎn)換因子（fBEF）的估算存在顯著影響。符利勇等［29］利用混合模型估算馬尾松Pinus massoniana立木生物量，證實(shí)不同起源的馬尾松立木生物量存在差異，并且區(qū)域和起源對立木生物量的影響存在交互作用。貝葉斯分層方法是通過迭代［30］把一系列復(fù)雜的高維問題轉(zhuǎn)化為簡單的低維問題，由1條或幾條收斂的馬爾科夫鏈蒙特卡羅鏈［31］擬合生物量轉(zhuǎn)化因子連續(xù)函數(shù)。本研究中的貝葉斯分層方法產(chǎn)生3條馬氏鏈即可達(dá)到一個(gè)平穩(wěn)狀態(tài)。相對于經(jīng)典統(tǒng)計(jì)方法利用漸進(jìn)方差估計(jì)建模過程的精確性，貝葉斯原理則利用馬氏鏈的平穩(wěn)分布和收斂來估計(jì)［32－33］，因?yàn)樵谄椒€(wěn)分布中抽取的樣本包含許多不確定的信息，這些不確定信息對建模過程產(chǎn)生的影響歸于馬氏鏈?zhǔn)欠裾嬲椒€(wěn)分布與收斂，而不是在估計(jì)中運(yùn)用樣本產(chǎn)生的方差來斷定［34－35］。

對于立木生物量的擬合方法的研究中，MAURICIO等［15］利用先驗(yàn)信息的貝葉斯方法可以減少樣本量。ZHANG等［16］比較了最小二乘法、沒有先驗(yàn)信息的貝葉斯方法和有先驗(yàn)信息的貝葉斯方法3種方法。結(jié)果表明：先驗(yàn)信息在立木生物量的擬合中發(fā)揮重要作用。黃興召等［17］證明在立木樣本量小于50株時(shí)，有先驗(yàn)信息的貝葉斯方法的擬合精度明顯高于最小二乘法。這些算法的比較其樣本均來自同一個(gè)區(qū)域。CHEN等［36］在大區(qū)域尺度擬合立木生物量時(shí)，發(fā)現(xiàn)貝葉斯分層方法顯著優(yōu)于有先驗(yàn)信息的貝葉斯方法，但是，在大區(qū)域擬合生物量中，尚未見非線性混合模型和貝葉斯分層之間的差異研究。

本研究基于不同區(qū)域杉木人工林生物量和林分蓄積量數(shù)據(jù)，系統(tǒng)地介紹如何利用最小二乘法、非線性混合模型法和貝葉斯分層方法擬合生物量轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)，并證實(shí)非線性混合模型法和貝葉斯分層方法可以顯著提升杉木人工林生物量的估算效果，為大尺度估算林分生物量提供理論參考。通過F檢驗(yàn)，比較3種方法的擬合效果，發(fā)現(xiàn)以區(qū)域?yàn)殡S機(jī)效應(yīng)和分層基礎(chǔ)的非線性混合模型法和貝葉斯分層法可以顯著提升林分生物量的預(yù)估精度。區(qū)域之間的地理位置、氣候條件、土壤條件等均不相同，這些是造成生物量差異的主要因子［37］。區(qū)域作為隨機(jī)效應(yīng)可以很好地解釋林分生物量差異的原因，進(jìn)一步區(qū)分哪種因素造成了生物量的差異，已成為今后研究的重要內(nèi)容之一。

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Comparison of fitting approaches with biomass expansion factor equations

HUANG Xingzhao,WANG Zefu,XU Xiaoniu
（School of Forestry&Landscape of Architecture,Anhui Agricultural University,Hefei 230036,Anhui,China）

S718.5

A

2095-0756（2017）05-0775-07

2016-11-28；

2017-02-20

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目（2016YFD0600304-03）

黃興召，從事森林培育和生態(tài)系統(tǒng)管理研究。E-mail：xingzhaoh@163.com。通信作者：徐小牛，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事森林培育和地球物質(zhì)化學(xué)循環(huán)等研究。E-mail：xnxu2007@ahau.edu.cn