董靜　邢錦城　王茂文

摘要：通過單獨(dú)測(cè)定不同濃度氯化鈣（CaCl2）、水楊酸（SA）、甜菜堿（GB）浸種對(duì)馬齒莧種子萌發(fā)指標(biāo)的影響，探究外源物質(zhì)對(duì)鹽脅迫抑制馬齒莧種子萌發(fā)的緩解作用，并利用正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)混配上述試劑，研究提高馬齒莧種子耐鹽性的3種浸種劑的最佳濃度配比。結(jié)果表明，200.0 mmol/L NaCl脅迫下，馬齒莧種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均顯著下降，表現(xiàn)出明顯的抑制效應(yīng)；20.0 mmol/L CaCl2、1.0 mmol/L 水楊酸、10.0 mmol/L 甜菜堿分別浸種處理對(duì)鹽脅迫下馬齒莧種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)均有一定程度升高；用10.0 mmol/L CaCl2、0.5 mmol/L 水楊酸、5.0 mmol/L 甜菜堿混合浸種時(shí)，提高馬齒莧種子萌發(fā)效果最佳，且顯著優(yōu)于單劑處理。本研究表明，適宜濃度范圍的外源物質(zhì)復(fù)配浸種處理可顯著提高馬齒莧種子的發(fā)芽率，緩解鹽脅迫作用。

關(guān)鍵詞：馬齒莧；鹽脅迫；氯化鈣；水楊酸；甜菜堿；復(fù)合浸種；種子萌發(fā)

中圖分類號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）14-0103-04

馬齒莧（Portulaca oleracea L.）又名長(zhǎng)壽菜，屬馬齒莧科馬齒莧屬一年生肉質(zhì)草本植物，莖葉富含ω-3不飽和脂肪酸、多糖、生物堿、黃酮類物質(zhì)，是我國衛(wèi)生部門認(rèn)定的藥食同源型植物資源之一，廣泛分布于世界溫帶和熱帶地區(qū)[1-4]。馬齒莧萌芽階段對(duì)鹽脅迫較為敏感，鹽堿地栽培經(jīng)常出現(xiàn)缺苗現(xiàn)象，提高馬齒莧萌發(fā)期和苗期的耐鹽性，對(duì)沿海灘涂地區(qū)大面積栽培推廣利用具有重要意義。

種子能否在鹽脅迫下萌發(fā)成苗是植物在鹽堿條件下生長(zhǎng)發(fā)育的前提。研究表明，通過外源物質(zhì)處理可促進(jìn)鹽脅迫下植物種子的萌發(fā)，提高幼苗的耐鹽性，從而獲得較高的出苗率和成活率，但關(guān)于馬齒莧種子萌發(fā)方面的研究鮮有報(bào)道[5-7]。本試驗(yàn)初步研究了不同濃度外源氯化鈣（CaCl2）、水楊酸（SA）、甜菜堿（GB）浸種對(duì)鹽脅迫下馬齒莧種子萌發(fā)的影響，旨在探究這3種外源物質(zhì)與提高種子耐鹽性之間的關(guān)系，并確定浸種的最佳處理濃度，以期促進(jìn)解決鹽漬地馬齒莧出苗差的問題，為馬齒莧在鹽堿灘涂地區(qū)的生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試馬齒莧種子由江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供，為栽培馬齒莧品種蘇馬齒莧1號(hào)。

1.2試驗(yàn)方法

選取籽粒成熟、大小均勻一致的馬齒莧種子，用0.1%次氯酸鈉溶液消毒5 min，蒸餾水沖洗3～5次，用濾紙吸干種子表面水分。然后將種子分別浸泡于不同濃度的CaCl2、水楊酸、甜菜堿溶液中，浸泡4 h后蒸餾水沖洗3次并濾干。CaCl2濃度分別為2.5、5.0、10.0、20.0、40.0 mmol/L；水楊酸濃度分別為0.25、0.50、1.00、1.50、2.00 mmol/L；甜菜堿濃度分別為2.5、5.0、10.0、20.0、40.0 mmol/L。

每個(gè)處理挑選50粒種子均勻擺放于直徑為10 cm并鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，分別加入6 mL 200 mmol/L NaCl模擬鹽脅迫，封口膜密封以保持濃度不變，每個(gè)處理3次重復(fù)。本試驗(yàn)設(shè)有預(yù)試驗(yàn)（蒸餾水浸種、蒸餾水培養(yǎng)、無鹽分脅迫）。另取經(jīng)蒸餾水浸種預(yù)處理的種子用NaCl處理作為對(duì)照，記為CK，置于人工氣候箱中培養(yǎng)，晝、夜溫度分別為28、25 ℃，光照時(shí)間為12 h/d，光照度為15 000 lx。

以胚根長(zhǎng)1 mm為萌芽標(biāo)志，每天定時(shí)調(diào)查種子萌發(fā)數(shù)，在4 d時(shí)調(diào)查發(fā)芽勢(shì)，7 d時(shí)調(diào)查發(fā)芽率并結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn)。發(fā)芽結(jié)束后按以下公式計(jì)算發(fā)芽指標(biāo)。

發(fā)芽勢(shì)=4 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽率=7 d內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt（式中Gt為t日的發(fā)芽數(shù)，t為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)）[8]。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。

2結(jié)果與分析

2.1單劑處理對(duì)NaCl脅迫下馬齒莧種子發(fā)芽的影響

2.1.1CaCl2處理對(duì)馬齒莧種子發(fā)芽的影響

由前期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果可知，在非鹽脅迫下（蒸餾水浸種）馬齒莧種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)分別為（88.67±1.15）%、（82.67±153）%、20.04±0.72。從表1可以看出，在200 mmol/L NaCl脅迫處理下（CK），馬齒莧種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)顯著低于蒸餾水處理。表明鹽脅迫能延緩馬齒莧種子萌發(fā)速度、顯著抑制種子發(fā)芽。

鹽脅迫顯著降低了馬齒莧種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)，而CaCl2浸種處理能緩和這一趨勢(shì)。其中CaCl2濃度為5.0、10.0、20.0 mmol/L 浸種處理后促進(jìn)效果最為明顯，發(fā)芽勢(shì)比CK分別提高14.64%、34.17%、5123%；發(fā)芽率分別提高35.30%、41.22%、70.61%（P<005）；發(fā)芽指數(shù)分別提高25.22%、70.03%、21.96%。

由此可知，較低濃度的CaCl2浸種處理對(duì)鹽脅迫下馬齒莧種子萌發(fā)無顯著性影響，5.0～20.0 mmol/L CaCl2可顯著提高種子發(fā)芽效果。在 200.0 mmol/L NaCl脅迫處理下，20.0 mmol/L CaCl2處理效果最好，其次為10.0 mmol/L CaCl2處理。

2.1.2水楊酸處理對(duì)馬齒莧種子發(fā)芽的影響

200 mmol/L NaCl脅迫下，通過不同濃度的水楊酸浸種處理，馬齒莧種子發(fā)[CM（18*1]芽勢(shì)和發(fā)芽率均有不同程度的提高（表2）。

水楊酸浸種處理下馬齒莧種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率均有小幅提高；而0.50～1.50 mmol/L 水楊酸浸種處理顯著提高了鹽脅迫下馬齒莧種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率；當(dāng)水楊酸濃度為 1.00 mmol/L 時(shí)，馬齒莧種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率最高，分別比CK提高63.45%、106.0%（P<0.05），促進(jìn)萌發(fā)效果最顯著。1.50 mmol/L 水楊酸浸種處理后，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率分別較CK提高48.81%、58.87%（P<0.05）；1.50 mmol/L 水楊酸處理時(shí)，發(fā)芽指數(shù)提高最為顯著，比CK提高89.32%（P<0.05）。endprint

綜上所述，200 mmol/L NaCl脅迫下，1.00 mmol/L 水楊酸處理促進(jìn)馬齒莧種子萌發(fā)效果最好，1.5 mmol/L 水楊酸促進(jìn)效果次之。

2.1.3甜菜堿處理對(duì)馬齒莧種子發(fā)芽的影響

表3顯示，經(jīng)甜菜堿處理后，鹽脅迫下馬齒莧種子萌發(fā)指標(biāo)均有不同程度的提高。當(dāng)甜菜堿濃度為5.0 mmol/L時(shí)，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別比CK提高46.36%、47.13%（P<0.05）。當(dāng)甜菜堿濃度為 10.0 mmol/L 時(shí)，發(fā)芽勢(shì)達(dá)到最高，比CK提高58.54%（P<0.05）。20.0 mmol/L 以下濃度甜菜堿浸種顯著提高了鹽脅迫下馬齒莧種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)，且隨甜菜堿濃度增加呈先增加后降低趨勢(shì)，在10.0 mmol/L時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)，分別為43.33%、5.92。甜菜堿濃度增加至40.0 mmol/L時(shí)，鹽脅迫下馬齒莧發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)與CK相比均沒有顯著性差異（P>0.05）。

綜上所述，200.0 mmol/L NaCl脅迫下，10.0 mmol/L 甜菜堿處理促進(jìn)馬齒莧種子萌發(fā)效果最好，5.0 mmol/L 甜菜堿促進(jìn)效果次之。

2.2試劑復(fù)合處理對(duì)NaCl脅迫下馬齒莧種子發(fā)芽的影響

在單獨(dú)測(cè)定各試劑提高鹽脅迫下馬齒莧種子萌發(fā)的基礎(chǔ)上，選擇各試劑浸種效果最好的3個(gè)濃度進(jìn)行混配，采用 L9（34） 正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)3種因素、3種濃度水平（表4）。通過測(cè)定各處理對(duì)馬齒莧種子萌發(fā)特性的影響，確定CaCl2、水楊酸、甜菜堿對(duì)提高馬齒莧種子耐鹽性的最佳濃度配比，篩選對(duì)馬齒莧種子萌發(fā)有顯著增效作用的試劑組合。

經(jīng)過不同濃度配比的CaCl2、水楊酸、甜菜堿組合浸種，NaCl脅迫下馬齒莧種子各萌發(fā)指標(biāo)均表現(xiàn)出明顯差異（表5）。T1～T9處理下馬齒莧種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均高于CK，其中T2、T4、T5處理促進(jìn)效果最為顯著，發(fā)芽勢(shì)比CK鹽處理分別提高 89.06%、98.79%、75.63%；發(fā)芽率分別提高1.65倍、1.59倍、1.06倍；發(fā)芽指數(shù)分別提高62.91%、107%、83.68%。T4處理發(fā)芽勢(shì)為54.33%，顯著高于其他處理組合；T2處理馬齒莧種子的發(fā)芽率最高，其次為T4，二者差異不顯著；T4處理下發(fā)芽指數(shù)提高亦最顯著，其次為T8處理。由此可知，200.0 mmol/L NaCl脅迫下，T4處理，即 10.0 mmol/L CaCl2、0.5 mmol/L 水楊酸、5.0 mmol/L 甜菜堿復(fù)合浸種效果顯著好于其他組合。

由表6可以看出，T4處理下，馬齒莧種子萌發(fā)指標(biāo)與各單劑浸種相比均有不同程度的提高。與CaCl2最適濃度浸種相比，T4組合處理后，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)分別提高3145%、51.73%、69.34%，均達(dá)顯著水平（P<0.05）；比水楊酸最適濃度浸種分別提高21.63%、25.72%、12.08%；比甜菜堿最適濃度浸種分別提高25.39%、37.51%、17.57%。由此可見，T4復(fù)合處理對(duì)提高馬齒莧種子在鹽脅迫條件下的發(fā)芽指標(biāo)效果最明顯。

3結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是植物生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成的基礎(chǔ)。研究表明，鹽脅迫對(duì)植物種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有顯著的抑制作用[9]。外源Ca、水楊酸、甜菜堿是提高植物抗逆性的重要分子，相關(guān)研究證明，外源CaCl2、水楊酸、甜菜堿處理能夠提高鹽地堿蓬、番茄、玉米等植物的抗逆性。本試驗(yàn)以馬齒莧為試驗(yàn)材料，得到了相同的結(jié)論。

劉麗云研究表明，外源CaCl2處理可顯著提高鹽脅迫下小麥種子的發(fā)芽率，并在一定濃度范圍內(nèi)隨CaCl2濃度的增大而逐漸提高[10]。外源CaCl2通過增加膜結(jié)合Ca2+量從而提高逆境下細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，作為一種刺激改變某些蛋白質(zhì)翻譯轉(zhuǎn)錄過程，可誘導(dǎo)新的抗脅迫蛋白質(zhì)產(chǎn)生，提高植物抗逆性[11]。本研究結(jié)果表明，5.0～20.0 mmol/L CaCl2浸種處理對(duì)NaCl脅迫下馬齒莧種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，其中用 20.0 mmol/L CaCl2浸種對(duì)提高種子的發(fā)芽效果最好。這與何麗丹等研究外源Ca對(duì)鹽脅迫下鹽地堿蓬（Suaeda salsa）種子萌發(fā)的影響結(jié)果[12]一致。

水楊酸是植物抗病反應(yīng)和誘導(dǎo)植物對(duì)非生物逆境反應(yīng)的抗逆信號(hào)分子，可誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生抗逆相關(guān)蛋白，提高保護(hù)酶活性，增加滲透物質(zhì)及次生代謝產(chǎn)物，參與復(fù)雜的應(yīng)激響應(yīng)，從而提高抗逆性[13-17]。Raskin研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸及其類似物可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性，這可能與增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫的抵抗能力有關(guān)[18]。逆境脅迫下，水楊酸在植物種子萌發(fā)過程中發(fā)揮著重要作用。許多研究表明，水楊酸可降低膜透性，增強(qiáng)種子活力，降低鹽脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害，從而提高種子的發(fā)芽率，如鹽地堿蓬[12]、西瓜[19]、黃瓜[20]等。但在某些植物中也出現(xiàn)了與研究結(jié)果相反的報(bào)道，如鹽生植物三角濱藜[21]、水稻[22]等。在本研究中，0.5～2.0 mmol/L水楊酸浸種顯著促進(jìn)了鹽脅迫下馬齒莧種子的萌發(fā)。當(dāng)水楊酸濃度為 1.0 mmol/L 時(shí)，馬齒莧種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均達(dá)到最大值，顯著高于其他濃度處理，效果最好。

逆境環(huán)境下，甜菜堿可在植物中積累，通過滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定PSⅡ放氧復(fù)合體、細(xì)胞膜、蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)及酶類等途徑保護(hù)逆境下的高等植物，從而減輕鹽脅迫對(duì)植物及種子的傷害，促進(jìn)芽苗的生長(zhǎng)[23-25]。研究表明，外源甜菜堿可以提高堿蓬、畢氏海蓬子及鹽角草等植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)[12]。在本研究中，甜菜堿濃度為2.5～20.0 mmol/L時(shí)，可促進(jìn)馬齒莧種子萌發(fā)，隨濃度增大，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，且均在濃度為10.0 mmol/L時(shí)達(dá)到最高值。當(dāng)甜菜堿濃度提高至40.0 mmol/L時(shí)，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)出現(xiàn)了顯著性降低，表明高濃度甜菜堿對(duì)鹽脅迫下馬齒莧種子萌發(fā)促進(jìn)作用不明顯。由此推測(cè)，適宜濃度范圍內(nèi)的甜菜堿溶液具有緩解鹽脅迫的作用，而較高濃度則可能會(huì)和鹽害產(chǎn)生疊加效應(yīng)，抑制種子萌發(fā)。endprint

大量的試驗(yàn)證明，復(fù)合試劑浸種可以促進(jìn)植物種子萌發(fā)，增強(qiáng)芽苗的抗逆性，提高幼苗的成活率[26-28]。

本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，CaCl2、水楊酸、甜菜堿組合能夠提高馬齒莧種子的耐鹽性，其中T4處理，即濃度為 20.0 mmol/L CaCl2、1.0 mmol/L 水楊酸、2.5 mmol/L 甜菜堿組合能夠顯著提高馬齒莧種子在鹽脅迫下的發(fā)芽率。與各單劑均處于最佳浸種濃度時(shí)相比，T4處理發(fā)芽率提高 21.63%～3145%，發(fā)芽勢(shì)提高25.72%～51.73%，發(fā)芽指數(shù)提高12.08%～69.34%。

通過上述分析可以看出，最適復(fù)配浸種處理效果優(yōu)于試劑單獨(dú)處理，且濃度并非所有試劑最適濃度相加。20.0 mmol/L CaCl2、1.0 mmol/L 水楊酸、2.5 mmol/L 甜菜堿組合浸種能夠提高馬齒莧種子的耐鹽性，其原因可能是適宜濃度的外源試劑促進(jìn)了種子內(nèi)膜的修復(fù)，阻止胞內(nèi)溶質(zhì)外滲，同時(shí)提高相關(guān)逆境抵御酶活性，從而提高鹽脅迫下種子的出苗率[29]。綜上所述，采用20.0 mmol/L CaCl2、1.0 mmol/L 水楊酸、2.5 mmol/L 甜菜堿組合浸種處理對(duì)提高馬齒莧種子萌發(fā)效果最好，顯著優(yōu)于其他單劑處理，說明該組合對(duì)提高馬齒莧種子的耐鹽性具有一定的作用。

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