楊樹勛 楊雨壯 鄭 偉 鄭逸韜 姚 蒙

（1延邊州水產站 吉林延吉 133002 2北京大學生命科學學院 北京 100871）

七鰓鰻又稱八目鰻，隸屬于脊椎動物門頭甲魚綱 （Cephalaspidomorphi）、七 鰓 鰻 目 （Petromyzontiformes）、七鰓鰻科（Petromyzontidae）、叉牙七鰓鰻屬（Lethenteron） 和雙齒七鰓鰻屬（Eudontomyzon）。七鰓鰻有“活化石”（孑遺動物）之稱，在脊椎動物演化史上占據(jù)重要位置，是研究和闡述脊索動物向脊椎動物進化的重要資料，有較高的學術價值。

我國出產2屬共3種七鰓鰻，均分布于東北地區(qū)。體型最大且數(shù)量最多的是江海七鰓鰻（日本七鰓鰻）Lethenteron camtschaticum（曾用名Lethenteron japonicum），分布于黑龍江和圖們江水系，是江海洄游性種類；體型居中的東北七鰓鰻Eudontomyzon morii（曾用名Lethenteron morii），主要分布于鴨綠江、遼河上游及松花江部分水域；體型最小的溪七鰓鰻Lethenteron reissneri，廣泛分布于黑龍江、松花江、嫩江、圖們江的支流和附屬水體。后兩者是終生于內陸水域棲居的種類[1－4］。我國對七鰓鰻的文字資料報道始見于20世紀50年代，1954年李思忠先生在《生物學通報》發(fā)表了“我國東北的八目鰻”一文[4］，首次對于七鰓鰻的形態(tài)、習性和在動物演化史上的重要地位及3種七鰓鰻的分布和特征做了綜述報道。1959年馬常夫發(fā)表了“渾江七鰓鰻的初步觀察”[5］，報道了東北七鰓鰻的觀察資料。此后直至20世紀末的數(shù)10年間對3種七鰓鰻的文字介紹則僅見于教材類和志書類概述性文獻資料。

1 過往文獻記述及檢索表存在的問題

七鰓鰻在動物進化上處于從無脊椎向脊椎動物過渡的脊索動物階段，各部器官均較魚類及其他脊椎動物簡單原始，生活史周期具有明顯的階段性，其體貌特征亦隨各階段的變化而顯著改變。由于缺乏對七鰓鰻的專題研究和有關報道，當時的大多數(shù)學者采用了對魚類和其他脊椎動物進行描述和鑒別的方法，僅對所獲七鰓鰻生活史周期某一階段的少數(shù)標本進行特征描述或對比鑒別編寫檢索表，從而導致了我國各類志書和教材上，乃至較權威性的《中國魚類系統(tǒng)檢索》[2］及《魚類分類學》[1］上，均以溪七鰓鰻兩背鰭相連接而江海七鰓鰻（日本七鰓鰻）和東北七鰓鰻是以兩背鰭相分離作為物種鑒別標志或種的固有形態(tài)特征[1-2，4-6］。

由于非產卵態(tài)體型的江海七鰓鰻是秋季從海洋溯入江河，淡水越冬后翌年春季游入產卵場，溯歸活動涉及的地域范圍廣、時間長、又多聚群活動，人們對其捕獲的機率大，標本易為學者所獲。溪七鰓鰻恰與其相反，非產卵態(tài)個體活動較隱蔽，常潛藏河底石下，難以見到和捕獲。產卵時方于水中聚群，產后又有部分個體漂流于河中，致使產卵態(tài)體型的標本易獲?？赡芤虼嗽?，導致了對江海七鰓鰻海歸溯河群體兩背鰭相分離的非產卵態(tài)體型和溪七鰓鰻以兩背鰭相連接為特征的產卵態(tài)體型的描述，成為文獻資料上這2個種的特征或鑒別標志的主流[1－4］。亦有個別僅獲江海七鰓鰻產卵態(tài)體征標本者，以兩背鰭相連作為種的固有標志列入了地方志書（例如《黑龍江魚類》[6］），顯然均屬片面。東北七鰓鰻以兩背鰭相分離為特征的片面誤述，顯然亦是當時學者僅獲有非產卵態(tài)體型的成魚標本所致。

2 體態(tài)特征變化的發(fā)現(xiàn)及對過往檢索表的顛覆

筆者早在20世紀80年代初就發(fā)現(xiàn)了江海七鰓鰻產卵期兩背鰭由分離變?yōu)橄噙B的體態(tài)變型現(xiàn)象（圖 1、圖 2，本文附圖見插頁 2）,至 2002年匯總了于圖們江支流琿春河上斷續(xù)數(shù)年的觀察資料,在對洄游產卵不同階段不同體征的3種類群共116尾標本體征性狀的觀測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計、計算對比的基礎上，發(fā)表了江海七鰓鰻體態(tài)變型方面的 2 篇研究報告[3，7］，并在其中一文中對此前文獻資料上中國分布的七鰓鰻的檢索表予以修正，將江海七鰓鰻成體兩背鰭分離的非產卵態(tài)體型和兩背鰭相連的產卵態(tài)體型一并納入。此后數(shù)年筆者又在圖們江支流的上游河段對溪七鰓鰻進行了觀察研究，在采捕收集200余尾標本 （非產卵態(tài)36尾，產卵態(tài)126尾，幼體70余尾）的過程中觀察發(fā)現(xiàn)，這種非江海洄游種類的體型最小的七鰓鰻亦具與江海七鰓鰻類似的體態(tài)變型現(xiàn)象。

過往的文獻資料對溪七鰓鰻均以兩背鰭相連接等產卵期的體態(tài)特征（產卵態(tài)體型）進行描述和鑒別。筆者最初采集的正是這種兩背鰭緊靠相連、上緣弧形產卵期的標本（圖3），特征與文獻記載吻合，確定為溪七鰓鰻無疑。而當初次采捕到于河底礫石下活動的體色較淺、兩背鰭呈拉開分離狀的非產卵態(tài)標本時（圖4），疑為別類。經與江海七鰓鰻幼成體和東北七鰓鰻亞成體標本對照，均差異極顯著，并非同類；觀察其口漏斗內齒式，與產卵態(tài)體型者相同；又結合采捕地點與產卵態(tài)體型者為同一水域、性腺發(fā)育期多處Ⅲ期（產卵態(tài)體型者處Ⅴ、Ⅵ期）等多因素的綜合分析，確定其為溪七鰓鰻非產卵態(tài)體型。這一點與江海七鰓鰻二型體態(tài)的認識和揭示過程相類似。溪七鰓鰻的幼體與江海七鰓鰻亦類同，外觀無眼無齒，鰓孔裂隙狀，棲居河底泥砂中。

需指出的是，溪七鰓鰻非產卵態(tài)體型的兩背鰭分離形態(tài)，與江海七鰓鰻非產卵態(tài)體型的界限較清晰、間距明顯的分離有所不同。在水中觀察其產前成體和亞成體的活體時發(fā)現(xiàn)，兩背鰭間凹形區(qū)域明顯呈間斷分離狀，用福爾馬林液固定成標本后，可見高三角形的后背鰭基底部有細條狀筋膜向前延伸，直抵前背鰭基底。

將上述溪七鰓鰻的兩背鰭相連、兩背鰭分離及其幼體3種體態(tài)的冷凍標本，于北京大學生命科學學院進行DNA提取和線粒體COI序列擴增測序，結果顯示3種體態(tài)的序列相同。這進一步證實了上述溪七鰓鰻產卵時期體態(tài)變型的觀察結論，即溪七鰓鰻亦和江海七鰓鰻一樣，在其生活史周期中，不僅有著從營砂底生活，無眼、無齒、鰓孔裂隙狀的幼體變?yōu)檠蹐A大、口具多齒、鰓孔圓形成魚體型的整體變態(tài)（圖8）；其成魚尚具有從非產卵態(tài)體型（兩背鰭相分離）于產卵期（含產后）變?yōu)楫a卵態(tài)體型（兩背鰭相靠連）的體態(tài)變型。

從上述2種七鰓鰻體態(tài)變型的現(xiàn)象推測，東北七鰓鰻很可能也存在產卵前、后體態(tài)變型現(xiàn)象。為驗證這一推斷，亦為解開對文獻資料上一貫以兩背鰭相分離為該鰻固有特征和鑒定標志的疑惑，筆者于2016年春夏之交在鴨綠江上游一大支流盛產東北七鰓鰻的渾江河上游，采集產卵前、后的東北七鰓鰻標本。自4月下旬至6月下旬共采捕、收集到含產卵前和產卵后（含產卵時）及亞成體、幼體4種體態(tài)類型的標本102尾。

觀察標本明顯可見，東北七鰓鰻確具有同江海七鰓鰻和溪七鰓鰻一樣的體態(tài)變型現(xiàn)象，即由產卵前兩背鰭呈分離狀的非產卵態(tài)體型（圖5，下3尾），產卵時變?yōu)閮杀出捪嗫窟B的產卵態(tài)體型（圖5，上3尾）。性腺發(fā)育處Ⅴ期的正進行產卵或排精的個體，兩背鰭不僅相靠連，且均呈現(xiàn)增高充血狀（圖6），這一特點要比溪七鰓鰻鮮明，但有別于江海七鰓鰻的大面積淤傷。產卵前的成體及性腺發(fā)育未及成熟的亞成體，兩背鰭均較低矮，粗略觀察兩背鰭似呈分離狀，仔細觀察可見兩者間基底部有延伸的低矮筋膜相連，這一特點要比溪七鰓鰻更為明顯。

通過多年來標本采集和觀測研究的實踐，獲知我國3種七鰓鰻兩背鰭呈分離狀或相連狀，也就是其相對位置和形態(tài)是隨著產卵活動的過程而變化的。七鰓鰻的交尾產卵活動，是雌、雄相互貼靠、摔打、纏繞，靠軀體肌節(jié)的收縮給力排出精、卵的。肌節(jié)收縮致使軀體緊縮變短，附長在軀體上的2個肉膜狀的背鰭，就自然地隨之出現(xiàn)了由間距明顯的分離狀（江海七鰓鰻），或基底有筋膜相連的拉開分離狀（東北七鰓鰻和溪七鰓鰻），變?yōu)橄鄬υ龈吆拖嗷タ窟B的狀態(tài)。即兩背鰭相分離或相連接是3種七鰓鰻產卵活動中共有的一個規(guī)律性動態(tài)變化，不是哪個物種特有的穩(wěn)定的形態(tài)性狀。以往文獻資料上將2種態(tài)式片面固定化，且分別作為某個種的特征及在檢索表中作為物種鑒別指標，顯然錯誤，務須糾正。

3 新編檢索表的依據(jù)指標探索

綜合標本測量和文獻記載，可知3種七鰓鰻其成體體長明顯地位于3個長度段落。江海七鰓鰻是350～600 mm[3］，東北七鰓鰻是 180～290 mm[5］，溪七鰓鰻是120～200 mm[4］。3種七鰓鰻成體體高亦處不同區(qū)段,經實測江海七鰓鰻 22～28.5 mm（n=16）,東北七鰓鰻 14.1～16.7 mm（n=25）,溪七鰓鰻 7.8～12.5 mm（n=22）。對溪七鰓鰻產卵群體的統(tǒng)計觀測得知，產卵前和產卵后其體長、體重等外部形態(tài)的可量性狀和比例性狀均差異極顯著，唯最末鰓孔后緣處的體高差異不顯著（詳情另文發(fā)表），可見最末鰓孔后緣處的體高是一個穩(wěn)定的性狀，可作為種的鑒別標志。上述2個簡明易察的體態(tài)特征，構成了新編檢索表種類鑒別的基礎依據(jù)，以往文獻資料中慣用的兩背鰭相連與否，則僅能作為產卵前兩背鰭間距明顯的江海七鰓鰻一個種的產卵態(tài)和非產卵態(tài)體型的區(qū)分標志。

上文已述，東北七鰓鰻和溪七鰓鰻的非產卵態(tài)個體雖兩背鰭貌似拉開分離狀，但基底部卻有低矮筋膜相連，用相連與否作為區(qū)分指標顯然不夠周全，須有過硬的指標相輔。由于產卵活動是肌節(jié)收縮給力，必然導致背鰭基底的縮短和高度的增加，試用后背鰭基底長／鰭高比值進行探討——溪七鰓鰻非產卵態(tài)體型標本的測量統(tǒng)計數(shù)據(jù)的算術平均值為 9.79±0.31（n=15，變幅 8.4～12.72）；產卵態(tài)體型者為 5.23±0.15（n=16，4.25～6.16）。區(qū)別產卵態(tài)和非產卵態(tài)體型的指標數(shù)值，顯然應在2個樣本的平均值之間的居中位置，亦應在非產卵態(tài)最小值8.4與產卵態(tài)組的最大值6.16之間，二者均指向7。東北七鰓鰻亞成體等非產卵態(tài)體型的統(tǒng)計數(shù)值為：9.64±0.62（n=6，7.93～10.79），產卵態(tài)者為：5.68±0.13（n=25，4.86～6.87），區(qū)分指標亦均指向7。對已到達產卵場進入臨產狀態(tài)的東北七鰓 鰻 標 本 進 行 測 算 ，數(shù) 值 為 ：7.15±0.07（n=6，7.02～7.46）。3組數(shù)據(jù)明顯看出，后背鰭基底長／鰭高＞7為非產卵型體態(tài)，＜7為產卵型體態(tài)，≈7為臨產體態(tài)。

4 新編七鰓鰻檢索表

七鰓鰻檢索表（新編）