王本君， 劉娜， 何一帆， 敬凱

(云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心，昆明650500)

捕食風(fēng)險對紅瘰疣螈幼體生長發(fā)育的影響

王本君， 劉娜， 何一帆， 敬凱*

(云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心，昆明650500)

捕食風(fēng)險是兩棲動物幼體表型和生活史進(jìn)化重要的選擇壓力之一。紅瘰疣螈Tylototritonshanjing為云南山地環(huán)境中典型的有尾兩棲類，山地環(huán)境水體水量的迅速減少常導(dǎo)致紅瘰疣螈在幼體發(fā)育階段捕食風(fēng)險增加。本研究通過實(shí)驗，觀察紅瘰疣螈幼體的體長和體質(zhì)量在不同捕食風(fēng)險環(huán)境中的變化、變態(tài)時體型以及完成變態(tài)發(fā)育的時間差異，探討捕食風(fēng)險對紅瘰疣螈幼體個體早期發(fā)育的影響。實(shí)驗設(shè)計4個不同的捕食風(fēng)險處理：無任何捕食者的無捕食組、有同種個體化學(xué)信號的同種異體組、有同種尾受傷個體化學(xué)信號的斷尾組、有入侵物種——克氏原螯蝦Procambarusclarkii信息的外來物種組。結(jié)果顯示，紅瘰疣螈幼體在不同捕食風(fēng)險環(huán)境中的生長發(fā)育過程不同。在生長發(fā)育前期，所有處理組的幼體生長均相似，而在中后期，有捕食風(fēng)險存在的3個處理組生長發(fā)育顯著加快，最終變態(tài)時的體長和體質(zhì)量要比無捕食風(fēng)險組更長和更重，體型更大。幼體在有捕食風(fēng)險存在的處理組完成變態(tài)的時間要比無捕食風(fēng)險組顯著更短。這表明，紅瘰疣螈幼體在面對捕食風(fēng)險增加時，通過在胚后發(fā)育后期加快生長和縮短發(fā)育時間，盡快完成變態(tài)，離開幼體發(fā)育水體來適應(yīng)高捕食風(fēng)險的水環(huán)境。

紅瘰疣螈；捕食風(fēng)險；幼體；變態(tài)

Abstract： Predation risk is one of the most important selective forces for the phenotype and life history of amphibian larvae during evolution. Water level fluctuation often increased the predation risks on the larvae ofTylototritonshanjing， which is a typical caudate amphibian species in montane environment of Yunnan province， China. In this study， effects of predation risks on early ontogeny ofT.shanjinghad been explored by observing the variations of body length and body mass， as well as the differences of time at metamorphosis under different predation risk situations. Four treatments were designed to investigate the predation risk ofT.shanjing： no predation treatment， conspecific individuals’ treatment， injured individuals treatment， and invasion predators treatment. Finally， we observed that newt larvae showed different growth and development under different predation risk conditions. In the early stage of the development， the growth rates of the newt larvae in the four treatments were identical. However， significantly increased growth rate of newt larvae was observed at the middle and late stages in the predation risk treatment group. Body length and body mass of the newt larvae at metamorphosis stage after the predation risk treatment was much longer and heavier than those of the no predators treatment. Moreover， the time duration of metamorphosis stage of predation risk treated newt larvae were shorter than those of the no predation risk treatment. These results suggested that newt larvae adapt to high predation risk environment by speeding up the growth rate at late stage of embryonic development and shortening the time duration of metamorphosis.

Keywords：Tylototritonshanjing； predation risk； larvae； metamorphosis

大多數(shù)兩棲類動物具有水陸兩相生活周期：成體在陸上生活，幼體在水中生活。水陸生活史的轉(zhuǎn)換是個體對食物、捕食和水文條件變化等多種環(huán)境壓力權(quán)衡的結(jié)果。生活于臨時性水體的兩棲動物幼體常常面臨被其他物種甚至同種的成體和幼體等多種捕食者捕食(Vonesh，2005)的風(fēng)險，這種捕食風(fēng)險促使其在表型、行為和生活史特征上出現(xiàn)適應(yīng)性改變(Lardner，2000)，兩棲類幼體能在不同的時間和身體大小條件下變態(tài)離開水體上陸生活，以提高個體的適合度。

兩棲類在水生幼體階段面臨攝食和被捕食的矛盾。當(dāng)捕食風(fēng)險不存在或很小時，個體增加攝食活動時間，提高生長速率，在較大體型時變態(tài)；而在捕食風(fēng)險較大時則減少活動時間，降低生長速率，并在較小體型時變態(tài)(Werner，1986)。以更小的個體在更早的時間變態(tài)可以盡快離開水體，避免水生生活階段的高捕食風(fēng)險(Orizaola & Braa，2005)。即當(dāng)捕食風(fēng)險不同時，幼體在表型和生長發(fā)育上表現(xiàn)出可塑性反應(yīng)，以此提高個體的生存機(jī)會。

在水生環(huán)境中，許多兩棲動物通過對周圍環(huán)境化學(xué)信號的識別來探測捕食風(fēng)險的存在(Cupp Jr.，1994)。在夜間、比較渾濁的環(huán)境或者是結(jié)構(gòu)復(fù)雜的棲息地，視覺線索往往非常有限，化學(xué)信號更利于識別捕食者(Mathis，2003； Saidapuretal.，2009)。研究顯示兩棲動物幼體對化學(xué)線索的感知行為普遍存在(Chivers & Smith，1997)。如將蟾蜍蝌蚪暴露于受傷的同類化學(xué)信號中時，其個體表現(xiàn)不活躍，可見化學(xué)信息起到了報警的作用(Mathis，1998)；蠑螈在幼體階段也使用化學(xué)信號來檢測魚類等肉食性捕食者(Petrankaetal.，1987)。復(fù)雜的捕食者刺激和受傷獵物的化學(xué)(報警)線索還會誘發(fā)兩棲動物幼體形態(tài)的改變(Chiversetal.，1999)。因此，對捕食者化學(xué)信息的檢測是兩棲類幼體逃避捕食者的主要途徑。

紅瘰疣螈Tylototritonshanjing為云南山地環(huán)境中典型的有尾兩棲類，棲息于海拔1 000～2 500 m的山林及稻田附近。5—9月為紅瘰疣螈的繁殖季節(jié)(費(fèi)梁等，2006)，幼體在雨季來臨后的稻田中生長發(fā)育，完成變態(tài)后上陸生活。在稻田環(huán)境中，紅瘰疣螈幼體面臨來自包括同種幼體在內(nèi)的多種捕食者的捕食壓力，特別是在生長發(fā)育水體常常劇烈波動的山地環(huán)境中。紅瘰疣螈在幼體生長發(fā)育過程中如何應(yīng)對環(huán)境中捕食風(fēng)險的變化，以更好地增加個體的適合度，是兩棲動物生活史策略研究的重要問題。2016年，在室內(nèi)對紅瘰疣螈幼體在不同捕食風(fēng)險下生長和發(fā)育的表型和變態(tài)時間的變異進(jìn)行了研究，以了解其在面臨不同的捕食壓力時生長和發(fā)育的可塑性響應(yīng)有何不同，為豐富兩棲動物生活史進(jìn)化理論提供依據(jù)。

1 方法

1.1實(shí)驗材料

紅瘰疣螈采自云南省大理市漾濞彝族自治縣。該地區(qū)位于云南省西部，氣候干濕分明，晝夜溫差大。在該地區(qū)，紅瘰疣螈于每年6月初雨季開始后求偶交配并在稻田產(chǎn)卵繁殖，幼體于稻田的靜水環(huán)境中發(fā)育。本研究于2016年6月初在大理蒼山東坡于降雨后采集腹部飽滿、泄殖腔孔腫大的紅瘰疣螈雌性個體，帶回室內(nèi)產(chǎn)卵。受到驚擾的雌性紅瘰疣螈個體會終止產(chǎn)卵，因此使用注射用絨促性素和促黃體素釋放激素A3對個體進(jìn)行藥物促排卵。將新產(chǎn)的卵置于解剖盤中，加入曝氣水，使水覆蓋卵體積的2/3，并保持水位恒定，等待幼體孵化。

1.2實(shí)驗設(shè)計

實(shí)驗于2016年6—10月進(jìn)行。挑選同一批孵化、生長發(fā)育處于前肢芽晚期、大小相近、體長為14.18 mm±0.10 mm的紅瘰疣螈幼體進(jìn)行實(shí)驗。

在野外環(huán)境中，紅瘰疣螈幼體會受到同種幼體、異種包括本地的蜻蜓幼蟲、半翅目昆蟲等和外來物種如水生甲殼類克氏原螯蝦Procambarusclarkii等多種捕食者的捕食，因而本實(shí)驗?zāi)M紅瘰疣螈在野外可能的捕食環(huán)境，設(shè)置了無捕食、同種異體捕食、異種捕食和外來物種捕食4個實(shí)驗組。紅瘰疣螈幼體與大多數(shù)有尾兩棲類一樣，具有同類相殘的生活習(xí)性，為防止紅瘰疣螈幼體直接被捕食，所有實(shí)驗均采用捕食者的化學(xué)信息進(jìn)行處理。同種異體代表了種內(nèi)密度增加，幼體的化學(xué)信息產(chǎn)生同類捕食(Collins & Cheek，1983)的風(fēng)險。斷尾代表兩棲動物同類相殘或被其他物種捕食而產(chǎn)生的身體殘缺，幼體分泌化學(xué)信息讓周圍其他幼體感知直接的被捕食風(fēng)險?？耸显r作為入侵捕食者，通常捕食兩棲類的幼體，以克氏原螯蝦作為外來物種的代表來探索紅瘰疣螈幼體對外來入侵捕食者的化學(xué)信息的反應(yīng)。

實(shí)驗的處理組設(shè)置為4個，3個有捕食風(fēng)險，1個無捕食風(fēng)險，每組20只紅瘰疣螈幼體。

(1)無捕食組：以直接曝氣的自來水飼養(yǎng)紅瘰疣螈幼體。

(2)同種異體組：使用飼養(yǎng)過其他紅瘰疣螈幼體的水飼養(yǎng)處理組幼體。飼養(yǎng)水的獲取如下，以曝氣水飼養(yǎng)非實(shí)驗用紅瘰疣螈幼體，每5 d收集1次飼養(yǎng)用水，經(jīng)紗布過濾后使用。

(3)斷尾組：使用飼養(yǎng)過有受傷紅瘰疣螈幼體的水飼養(yǎng)。將6只非實(shí)驗用紅瘰疣螈幼體共同飼養(yǎng)于體積4.5 L、水量2 000 mL的塑料桶中，對每只幼體進(jìn)行剪尾處理[紅瘰疣螈的尾再生能力強(qiáng)，斷尾對其生存沒有影響(Polichetal.，2013)，所有的斷尾處理個體最后均完成了變態(tài)]，每5 d收集1次飼養(yǎng)用水作為該處理組的飼養(yǎng)用水。

(4)外來物種組：以飼養(yǎng)過克氏原螯蝦的曝氣水飼養(yǎng)處理組的紅瘰疣螈幼體，直至幼體變態(tài)。將以火腿腸飼喂的5只克氏原螯蝦飼養(yǎng)于玻璃缸中，每5 d收集1次飼養(yǎng)用水作為該處理組的飼養(yǎng)用水。

所有實(shí)驗個體都飼養(yǎng)于4.5 L的塑料桶中，水體積恒定在1 000 mL/桶，水深4.7 cm，因紅瘰疣螈幼體具有同類相殘的習(xí)性，幼體均單獨(dú)飼養(yǎng)，每個塑料桶放養(yǎng)1只，每隔5 d換水1次。實(shí)驗開始后的第1周，每只實(shí)驗個體每日飼喂從花鳥魚市場購買的水蚯蚓1條，第2周每日2條，第2周之后每日7條，保證整個實(shí)驗期間幼體的食物足量。

為了解紅瘰疣螈的生長過程，實(shí)驗組每隔3 d測量記錄一次幼體的體長和體質(zhì)量：體長的測量使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺，精確到0.01 mm；使用電子天平測量幼體的體質(zhì)量，精確到0.000 1 g。為了解紅瘰疣螈的發(fā)育過程，實(shí)驗期間每天檢視記錄紅瘰疣螈幼體的發(fā)育時期，一旦幼體發(fā)育到新的時期，即對幼體進(jìn)行體長和體質(zhì)量的測量，并記錄紅瘰疣螈變態(tài)時的體長、體質(zhì)量和變態(tài)時間。發(fā)育的分期以藍(lán)尾蠑螈Cynopscyanurus早期發(fā)育(王朝芳等，1984)為準(zhǔn)。

1.3數(shù)據(jù)處理

Logistic方程能很好描述動物的生長模式及特點(diǎn)，因此使用Logistic生長曲線方程來擬合紅瘰疣螈幼體生長發(fā)育過程中體長和體質(zhì)量變化。

Logistic生長曲線模型為：Y=A/(1+Be-kt)，Y為體長或體質(zhì)量，t為發(fā)育時間。模型中有3種待定參數(shù)，A表示終末體長或體質(zhì)量，k為瞬時相對生長率，B為常數(shù)。

根據(jù)模型確定不同捕食風(fēng)險下，紅瘰疣螈幼體生長曲線的擬合度以及模型參數(shù)。根據(jù)模型參數(shù)計算紅瘰疣螈幼體的相對生長發(fā)育速率。相對生長速率=k(1-Yt/A)，其中Yt為特定時間幼體的體長或體質(zhì)量。

實(shí)驗數(shù)據(jù)先采用SPSS 16.0進(jìn)行非參數(shù)Kolmogorov-Smirnov正態(tài)分布檢驗以及數(shù)據(jù)方差一致性檢驗，由于實(shí)驗采用的樣本量小，在發(fā)育過程中存在個體死亡現(xiàn)象，因此使用非參數(shù)獨(dú)立樣本Kruskal-Wallisχ2檢驗不同捕食風(fēng)險處理組個體在變態(tài)時體長、體質(zhì)量和變態(tài)發(fā)育時間的差異，WilcoxonZ檢驗進(jìn)行處理組之間的比較，其中P<0.05為差異有統(tǒng)計學(xué)意義，P<0.01為差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義。

2 結(jié)果

2.1紅瘰疣螈幼體的生長

在不同捕食環(huán)境中生長發(fā)育的紅瘰疣螈幼體，無論體長(圖1：a)還是體質(zhì)量(圖1：b)的變化都表現(xiàn)出不同。生長發(fā)育早期，4個處理組的體長和體質(zhì)量均相似，但在中后期，同種異體組、斷尾組和外來物種組的體長和體質(zhì)量均高于無捕食組，同種異體組的體長和體質(zhì)量最大。

圖1 不同捕食風(fēng)險條件下紅瘰疣螈幼體體長(a)和體質(zhì)量(b)隨時間的變化Fig. 1 Body length (a) and body mass (b) changes of Tylototriton shanjing larvae with the development time under different predation risks

Logistic生長曲線對紅瘰疣螈幼體體長和體質(zhì)量變化具有很高的擬合度(表1)。無捕食組達(dá)到的最終體長和體質(zhì)量(模型參數(shù)A)均小于有捕食風(fēng)險的3個處理組，但瞬時相對生長率(模型參數(shù)k)卻高于有捕食風(fēng)險的3組。顯示在無捕食風(fēng)險的環(huán)境中，紅瘰疣螈幼體最終體型小于有捕食風(fēng)險存在生長發(fā)育環(huán)境的幼體。

在整個幼體生長發(fā)育過程中，相對生長速率不同。無捕食組的體長(圖2：a)和體質(zhì)量(圖2：b)在發(fā)育早期相對生長速率快于其他各處理組，而在發(fā)育中后期低于其他各處理組。顯示在捕食風(fēng)險較高的環(huán)境中，紅瘰疣螈幼體在胚后發(fā)育的中后期生長速率明顯加快。

2.2變態(tài)時體長和體質(zhì)量

在不同捕食風(fēng)險環(huán)境中發(fā)育的紅瘰疣螈幼體，變態(tài)時的體長差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(Kruskal-Wallisχ2=16.175，df=3，P=0.001)。無捕食組的個體在變態(tài)時的體長比同種異體組(Mann-WhitneyU：Z=-3.334，n=16，P=0.001)、斷尾組(Z=-3.243，n=15，P=0.001)和外來物種組(Z=-3.000，n=13，P=0.001)個體體長極顯著更短(圖3：a)。在3個有捕食風(fēng)險的處理組中發(fā)育的幼體，變態(tài)時的體長差異無統(tǒng)計學(xué)意義(Kruskal-Wallisχ2=0.996，df=2，P=0.608)。

姑父竟然拿五糧液款待自己，小蟲心中有說不出的豪邁。小蟲長這么大，從沒喝過五糧液。今天喝了，真他媽的爽！姑父太看得起自己了，小蟲打心眼里感激姑父。姑父幫自己找了份好工作，市場管理員多拽呀，小商小販見了就點(diǎn)頭哈腰。玉敏能嫁給自己，也是看中了這份工作，以及姑父這層關(guān)系。

表1 紅瘰疣螈幼體體長和體質(zhì)量Logistic生長曲線擬合參數(shù)估計和擬合度Table 1 Parameter estimation and goodness of fit for the growth curves of body length and body massof Tylototriton shanjing larvae

圖2 不同捕食風(fēng)險條件下紅瘰疣螈幼體體長(a)和體質(zhì)量(b)的相對生長速率隨時間的變化Fig. 2 Variation of the relative growth rates in body length (a) and body mass (b) of Tylototriton shanjinglarvae under different predation risks

在不同捕食風(fēng)險環(huán)境中發(fā)育的紅瘰疣螈幼體，變態(tài)時的體質(zhì)量差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(Kruskal-Wallisχ2=19.769，df=3，P=0.001)。無捕食組的個體在變態(tài)時的體質(zhì)量比同種異體組(Mann-WhitneyU：Z=-3.334，n=16，P=0.001)、斷尾組(Z=-3.009，n=15，P=0.003)和外來物種組(Z=-2.716，n=13，P=0.007)個體的體質(zhì)量極顯著更低(圖3：b)。有捕食風(fēng)險的3個處理組在變態(tài)時幼體的體質(zhì)量差異無統(tǒng)計學(xué)意義(Kruskal-Wallisχ2=4.151，df=2，P=0.125)。

圖3 不同捕食風(fēng)險條件下紅瘰疣螈幼體變態(tài)時體長(a)和體質(zhì)量(b)的差異
Fig. 3 Body length (a) and body mass (b) difference at metamorphosis ofTylototritonshanjinglarvae under different predation risks

2.3發(fā)育時間

不同捕食風(fēng)險中發(fā)育的紅瘰疣螈幼體完成變態(tài)的時間差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(Kruskal-Wallisχ2=16.175，df=3，P=0.001)。無捕食組的個體完成變態(tài)需要的時間比同種異體組(Mann-WhitneyU：Z=-3.159，n=16，P=0.001)、斷尾組(Z=-2.327，n=15，P=0.021)顯著更長，但與外來物種組(Z=-1.146，n=13，P=0.252)差異無統(tǒng)計學(xué)意義(圖4)。有捕食風(fēng)險的3個處理組的幼體完成變態(tài)的時間差異無統(tǒng)計學(xué)意義(Kruskal-Wallisχ2=0.996，df=2，P=0.608)。

圖4 不同捕食風(fēng)險條件下紅瘰疣螈幼體完成變態(tài)的時間Fig. 4 Time duration of metamorphosis for the Tylototriton shanjinglarvae under different predation risks

3 討論

兩棲動物在由水生向陸生環(huán)境轉(zhuǎn)變的過程中，捕食風(fēng)險不僅影響幼體的生長和發(fā)育速度，而且影響其形態(tài)。面對捕食壓力，兩棲動物的幼體，特別是生活在臨時性水體的種類，往往通過快速的生長以迅速達(dá)到不易被傷害的身體大小來應(yīng)對不斷累積的捕食風(fēng)險(Caldwelletal.，1980；McCollum & Leimberger，1997)。然而并不是所有的兩棲類幼體在面對捕食風(fēng)險時都能快速生長，如無尾兩棲動物歐洲林蛙Ranatemporaria的蝌蚪在面對捕食者時，表現(xiàn)出更大的身體大小和更晚的變態(tài)，但是大蟾蜍Bufobufo則是更早達(dá)到變態(tài)(Laurilaetal.，1998)。本研究對紅瘰疣螈幼體在不同的捕食風(fēng)險下生長發(fā)育的分析表明，無捕食壓力的幼體在發(fā)育早期，體長和體質(zhì)量的生長率要高于有捕食風(fēng)險存在的幼體。在此階段，無捕食風(fēng)險幼體的體長和體質(zhì)量以更快的速率生長，在發(fā)育的中后期，無捕食風(fēng)險環(huán)境中的幼體體長和體質(zhì)量的相對生長率則迅速降低，幼體體長和體質(zhì)量的增長較有捕食風(fēng)險的幼體更慢，在完成變態(tài)時，無捕食風(fēng)險的幼體比有捕食風(fēng)險的幼體體型更小。與無捕食風(fēng)險的幼體相比，有捕食風(fēng)險的幼體在發(fā)育時間上顯著縮短。這可能是由于捕食風(fēng)險在生長發(fā)育初期抑制了紅瘰疣螈幼體的生長，但在中后期則促進(jìn)了幼體發(fā)育。紅瘰疣螈幼體在捕食風(fēng)險下以更短的時間、更大的體質(zhì)量完成變態(tài)，以更快的時間達(dá)到更大的體型，無疑增加了自身的競爭力。

與很多實(shí)驗中兩棲類在捕食壓力下個體以更小的體型和更短時間變態(tài)不同(Orizaola & Braa，2005)，本實(shí)驗中紅瘰疣螈幼體在捕食風(fēng)險中以更大的體型在更短的時間內(nèi)完成變態(tài)，這可能與幼體中后期在捕食壓力下加快生長和發(fā)育率，同時又得到了充足的食物有關(guān)。但在發(fā)育早期，由于捕食風(fēng)險的存在，紅瘰疣螈幼體只能減少取食活動，其生長速率低于無捕食風(fēng)險組。這與高原林蛙Ranakukunoris在有捕食者存在時變態(tài)時大小增加模式相似(Zhaoetal.，2014)。

入侵捕食者比土著捕食者對兩棲類幼體早期階段的生存以及生長和發(fā)育有更顯著的影響(Drakeetal.，2014)。在外來入侵捕食者克氏原螯蝦的捕食風(fēng)險下發(fā)育的紅瘰疣螈幼體，與在同種異體和斷尾捕食風(fēng)險中發(fā)育的紅瘰疣螈幼體在變態(tài)時的體長和體質(zhì)量差異無統(tǒng)計學(xué)意義，但與無捕食風(fēng)險的幼體在變態(tài)時的體長和體質(zhì)量以及完成變態(tài)需要的時間上差異有統(tǒng)計學(xué)意義。這可能因為克氏原螯蝦雖為外來入侵捕食者，但紅瘰疣螈幼體仍能感知到其作為捕食者的捕食風(fēng)險。紅瘰疣螈幼體可能已初步具有了識別克氏原螯蝦化學(xué)信息的能力。這類似于仙姑彈琴蛙Ranadaunchina幼體在短時間內(nèi)被克氏原螯蝦捕食的情況，蛙的幼體雖然沒有表現(xiàn)出對克氏原螯蝦作為陌生捕食者的識別能力，但表現(xiàn)出了增加個體的藏匿行為(戴強(qiáng)等，2004)。兩棲動物在幼體階段的死亡率很高，因此兩棲動物幼體常通過減少活動時間和改變對小生境的利用，表現(xiàn)出有利于自身存活的行為反應(yīng)(Cruz & Rebelo，2005)。紅瘰疣螈幼體在克氏原螯蝦的捕食壓力下以更短的時間加快生長發(fā)育可能也是這樣一種應(yīng)激性的行為反應(yīng)。

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EffectsofPredationRisksonGrowthandDevelopmentofTylototritonshanjingLarvae

WANG Benjun， LIU Na， HE Yifan， JING Kai*

(Engineering Research Center of Sustainable Development and Utilization of Biomass Energy， Ministry of Education， School of Life Sciences， Yunnan Normal University， Kunming 650500， China)

2017-04-13接受日期2017-08-11

國家自然科學(xué)基金項目(31160427)

王本君， 女， 碩士研究生， 研究方向：動物生態(tài)學(xué)， E-mail：924534640@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：dunlin@sina.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20170121

Q959.5

A

1000-7083(2017)05-0513-06