邢鴻飛/編譯

穴居動物的進化優(yōu)勢

邢鴻飛/編譯

路易斯安那州洛克菲勒野生動物保護區(qū)的短吻鱷躲藏在河邊的洞穴里。這種洞穴可以幫助它們躲避炎熱、干燥或寒冷的氣候條件。移入地下的自我保護方式在它們和其他洞穴生物的進化中是一個關鍵因素

● 許多動物會挖掘巢穴抵御來自天氣、災難或天敵的侵襲，當一些物種因侵襲滅絕時，它們幸存下來。

短吻鱷的巢穴給了我們很大的驚喜。內(nèi)居的鱷魚藏在傾斜坑道的黑暗空間里，巢穴的入口常常在松樹林中，為1米寬、呈半月形的洞。短吻鱷出現(xiàn)的時候往往先發(fā)出巨大的叫聲，接著是張口的嘶嘶聲。巢穴里的空間增加了這些聲音的共振，把原本已經(jīng)讓人毛骨悚然的場景變成了徹頭徹尾的驚悚。這種聲音的組合更像是一種警告，效果俱佳，令我們所有人一起發(fā)出“哇！”的驚嘆，同時后退幾步，不得不掂量自己的處境。

這是我教學生涯的另一個時刻，我不知道有多少別的教授必須關注課堂上出現(xiàn)的食肉動物。盡管如此，如果我的學生對他們的課程材料沒有興趣，他們現(xiàn)在又非常忙碌，但或許也想知道與短吻鱷相關的事會不會出現(xiàn)在下一次考試中。

2013年3月，我們到佐治亞堰洲島進行春假實地考察的第6天，我教的本科生、系里的同事、還有我深入到佐治亞海岸的圣凱瑟琳島。圣凱瑟琳島尚未開發(fā)，主要用于科學研究，是我們行程中到訪的第5個島。我的同事，地理學家邁克爾·佩奇（Michael Page）頭一天才加入我們。2012年7月他和我一起在圣凱瑟琳島找過短吻鱷的巢穴。我們記錄了幾十個靠近水邊的洞穴，其中很多都寄居著短吻鱷。有些時候我們能夠確認這些大型洞穴的寄居者，因為看見短吻鱷在附近游泳或者目睹它們沖進洞穴。還有一些洞穴，我們發(fā)現(xiàn)了短吻鱷的形跡以及它們交錯進入洞穴時尾巴留下的拖痕，我們明白不要靠近那些洞穴。

然而，這次的巢穴口并沒有出現(xiàn)清晰的警示痕跡。當吼叫加嘶嘶聲從洞穴里面?zhèn)鞒鰜?，邁克爾正站在洞穴后面，而我?guī)缀跽驹诙纯谇?。那天早上我們看了大約10個鱷魚洞，里面都是空的。這給我們帶來了一種錯誤的安全感，在靠近這個洞口的時候，確認上的偏差影響我們做出正確的判斷。而我對于這個洞穴的記憶進一步加深了我的誤判，2012年夏天邁克爾和我檢查過它，當時根本沒有鱷魚的蹤跡。那次我們拍照并測量了我們遇到的每一個巢穴，同時用GPS設備記錄具體的位置。我們記得這個特殊的巢穴，因為它的洞口是我們見過的最大的入口，超過1米寬，40厘米高。當時如果我犯傻的話，肯定就直接爬進去了。

除了大小，我們對這個洞穴印象更深刻的是它的位置，在樹林的中央。大家可能都知道，短吻鱷一般居住在水里，但那個巢穴周圍沒有湖泊、池塘或小溪流，巢穴周圍的林地上鋪滿了干松針。而且，這個巢穴和附近其他幾個巢穴位于曾是人工挖掘的河道的岸邊。于是，邁克爾和我就想當然地推測：過去什么時候，或許在幾十年前，這個河道被淹，短吻鱷不得不轉(zhuǎn)移到附近重新開建巢穴。后來，干旱和當?shù)厮牡钠渌兓欢ǜ淖兞诉@個地區(qū)的供水，短吻鱷又游去了別的地方。

我只是剛剛開始向?qū)W生解釋這是由前幾代已經(jīng)死去的短吻鱷建造而又被遺棄的另一個例子，也就是說它有著短吻鱷以前在水生環(huán)境下的生活痕跡，但現(xiàn)在已經(jīng)變成了陸地環(huán)境。這是個不錯的假設，但卻活生生地被證明是錯誤的，因為在這個所謂的“被遺棄的家”里面住著兩米長、全身盔甲、壞脾氣的鱷魚。

學生們開始踏上一條誤解的路，認為這個大洞里沒有鱷魚。我一看到巢穴，就像見到老朋友一樣，來不及和學生們介紹就興奮地大步走向入口。有幾個學生往后站，感嘆著洞口的大小，盯著洞下的黑暗，似乎就是一個無底的神秘深淵。身后的變焦鏡頭和數(shù)碼快門聲告訴我，他們已經(jīng)拍了很多照片?？吹剿麄儗Χ囱ǜ信d趣，我非常開心。

突然，一個學生說：“我看到里面有牙齒?！边@個聲音驚醒了我。

“牙齒？”我回問道。

“是的?！彼卮?，其他同學紛紛點頭。

“什么樣的牙齒？”我接著問。就像個典型的古生物學家，我當時想象著是一個空的頭蓋骨或下頜，而不是一個長著牙齒的活物。

“我不知道。會是蛇嗎？”

“當然，有可能?！蔽乙郧霸诙涛趋{的巢穴里看到過蛇。而且，和一般書里寫的考古學家不一樣，我喜歡蛇，盼望著能在巢穴里找到一條?！安贿^如果是蛇，你看不到它的牙齒?！蔽一卮鹬?，腦子里還在琢磨這教學計劃的變化。邊想著，我又向洞口靠近了些，這個行為激發(fā)了巢穴中可怕的吼叫和嘶嘶聲。

我抬頭看著邁克爾?？赡墚敃r我一臉的不相信，但是我的臉色一定是在問他：“我們現(xiàn)在怎么辦？”

邁克爾正一只手拿著GPS設備，他微笑著，抑制不住對我們窘境的幸災樂禍，說：“估計我們得把這個洞標為‘已居’。”

巢穴：生存的多面屏障

這次短吻鱷事件改變了我的認識，其意義已經(jīng)超出了一般的野外考察的狂歡，而是與潛在的危險對象的近距離接觸。這個認識源于我們所了解的短吻鱷常識，它們是鱷目動物及兩億多年前同族的后代，當時恐龍還盛行，蹦跳、搏斗、覓食、求偶、排泄，在地球上留下它們的標記。而當6 600萬年前，隕石落入地球，這一災難和其他問題一起引發(fā)了各地生命的毀滅性危機，無論在海洋還是陸地。結果，所有的恐龍（并沒有成為鳥類）死亡，只留下了它們的骨骸和行動的遺跡。

與此同時，短吻鱷和其他種類的鱷魚繼續(xù)發(fā)展，還包括烏龜、蜥蜴、蛇類、魚類、昆蟲、蚯蚓、哺乳動物以及其他我們目前認為是現(xiàn)代生活中常見的動物。它們在基因或行為能力方面的獨特性才足以幫助它們生存下來，而恐龍卻沒有。

我們先來說說鳥類。家里有5歲孩子的人都知道，并非所有的恐龍家族都滅絕了，有一些進化成了現(xiàn)代的鳥類。最早的鳥類祖先是大約1.6億年前的獸腳亞目恐龍，大多數(shù)獸腳亞目恐龍是兩條腿的食肉動物，如電影中的迅猛龍和暴龍。迄今為止，古生物學家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大約40種帶羽毛的獸腳亞目恐龍，因此我們完全有信心斷言：從侏羅紀晚期到白堊紀時期（大約1.6億到6 600萬年前），大多數(shù)獸腳亞目恐龍是有羽毛的。6 600萬年前，帶羽毛、飛行的鳥類恐龍在物種滅絕中存活下來，而其他所有的恐龍則全部消亡。

有趣的是，就在圣凱瑟琳島和佐治亞海灘的其他地方，我和學生們親眼看見了鳥類和鱷魚之間的互動，讓我們覺得又回到了白堊紀。有些島嶼內(nèi)部有一些池塘，形成了更小的小島，在那里體格高大的涉水鳥類，如鸛、蒼鷺和白鷺，在樹枝上筑巢，遠遠高出陸地和水面。它們的巢穴不僅受到母鳥的保護，還受到看似不可能的盟友短吻鱷的保護。由于短吻鱷在池塘里游泳并在附近的洞穴里休息，它們會對浣熊或其他哺乳動物產(chǎn)生相當?shù)耐?，不讓它們以為自己可以襲擊鳥巢，享用煎蛋早餐。然而，這樣的交易，根本就是浮士德式的交易。

作為一種類似黑手黨的回報，如果一只孵化出來的鳥從巢里掉到島上或池塘里，這倒霉的小鳥就成了一種簡單的食物，因為任何鱷魚都能在合適的時間出現(xiàn)在合適的地方。然而，對于鳥的父母來說，這種殘酷的補償比被殘忍的浣熊吃掉整個鳥蛋蒲包要好得多。因此，這些鳥類和短吻鱷可能共同進化出它們各自的行為，而它們的祖先在數(shù)百萬年前就已經(jīng)做出了相互的安排。

那么現(xiàn)在我們來關注短吻鱷，特別是那些在圣凱瑟琳島上的鱷魚。2013年我和學生們一起造訪的時候，那里的短吻鱷在過去幾年一直遭受著干旱的煎熬，幾十年中，島上降水量減少，整體形勢更加嚴峻。這意味著短吻鱷的正常棲息地——淡水池塘和其他濕地——已經(jīng)萎縮，留給它們棲息的地方更少，只能通過捕殺魚類和其他動物為生。有人可能會想象著這樣的低水供應和可怕的條件會使鱷魚的骨架散落在干燥的整片土地上。盡管如此，它們?nèi)匀环浅；钴S，在巢穴中度過了更多的時間。短吻鱷很可能在池塘邊、水渠邊以及其他濕地的邊緣挖出這些巨大的巢穴。一旦濕地消失，被草原和森林所取代，這些巢穴卻仍然存在。然而短吻鱷依舊可以回到這些巢穴中，一些它們?nèi)匀皇褂玫某惭ㄅc地表下的地下水位相匯。

在短吻鱷巢穴外發(fā)現(xiàn)的鹿骨盆顯示的證據(jù)表明，巢穴可以幫助短吻鱷捕獵（左）。在佐治亞州海岸的圣凱瑟琳島上，一場風暴在鹽沼附近形成的沙質(zhì)區(qū)域顯示了鱷魚的足跡和尾巴的拖痕。這些痕跡指標可以用于測定動物的分布和棲息地的使用情況，并說明短吻鱷并不只停留在淡水地區(qū)，一個招潮蟹的巢穴旁也有尾巴的拖痕(右)

許多成功的動物譜系中包括穴居行為。一具水龍獸的化石骨架具有粗壯的前肢，像鏟子一樣的面部，以及其他用來挖掘的各種適應能力。這一物種屬于合弓綱類爬行動物，幾乎所有的此類爬行動物都在大約2.5億年前的二疊紀末期滅絕。而幸存下來的物種中很多是穴居動物，洞穴有助于它們的存活，哺乳動物最終從這個譜系進化而來

這些地下“濕地”可以使短吻鱷的皮膚保持濕潤，同時還有許多其他好處。例如，考慮到這些巢穴在一個淡水資源變得更加珍貴的島上可以保持水源，它們也為其他動物，比如哺乳動物和鳥類，提供了誘人的水源。因為口渴，它們齊刷刷地把自己送到了鱷魚們的嘴邊。短吻鱷只要在洞口等待，覺得獵物夠大就直接捕抓。我和學生們在同一次野外考察中發(fā)現(xiàn)了短吻鱷使用伏擊捕獵策略的證據(jù)：兩個洞穴的外面都有剛捕殺的獵物尸體。一個洞穴里有一只禿鷹的遺骸，它的骨頭和羽毛都插在洞口；而距離另一個洞口大約1米遠的地方則有一只浣熊的遺骸，離浣熊再有1米遠的地方還有一只死去的禿鷲，兩具尸體血跡未干，說明它們接連被捕殺。因此，人們很容易想到，一旦浣熊被抓住，身體被捕食一部分后，其血腥氣就會引起禿鷲的注意，于是一下就為短吻鱷提供了一頓兩道菜的大餐。

同樣地，島上一些地方年代久遠、被長期遺棄的巢穴前都有一堆堆的骨頭，主要是鹿和浣熊的殘骸。所有這些痕跡的證據(jù)告訴我們，如果有必要的話，短吻鱷可以從水生轉(zhuǎn)為陸地捕食，好比鯊魚決定要變成獅子一樣。短吻鱷令人驚訝的行為轉(zhuǎn)變和適應性通過它們的巢穴來實現(xiàn)，在環(huán)境變化的過程中，巢穴變成了萬能的狩獵小屋。

除了能讓居住者皮膚保持濕潤并使它們伏擊獵物，巢穴還提供了另一個重要的功能：保護作用。例如，圣凱瑟琳島的干旱條件加劇了閃電引發(fā)的森林和草原大火的可能性。果然，2012年夏天的一場大火燒毀了圣凱瑟琳島的部分地區(qū)。這個地方有相當多的短吻鱷巢穴，島上的管理者羅伊斯·海斯（Royce Hayes）給它起了個綽號叫“神經(jīng)中樞”。他驚訝地發(fā)現(xiàn)，在一層野火灰上發(fā)現(xiàn)了新鮮的短吻鱷的足跡，這是那些在大火中安然生存于巢穴中的鱷魚爬行留下的痕跡。

如果這種鱷魚巢穴還不足以讓你覺得它們能起到保護作用，那就想想鱷魚寶寶吧。沒錯：可愛的小鱷魚寶寶剛孵出來的時候，大小正好可以放在普通成年人的手掌上。等到后來，就像人類的孩子最終會變成青少年一樣，它們長大成了“怪獸”。盡管如此可愛，一只鱷魚寶寶還是被幾乎所有比它大的東西當成開胃菜，包括其他鱷魚。因此，這些小寶貝需要防御，這部分主要由它們的母親提供保護，巢穴也可以。鱷魚媽媽們在孵化后的兩年里都要和它們的孩子待在一起；如果巢穴在附近，它們不僅在巢穴中獲得大量淡水（短吻鱷寶寶的需要），巢穴也是它們保護幼崽免受傷害的庇護之地。

我多次看到（或引發(fā)了）后者的行為。走在巢穴附近或小池塘邊，短吻鱷寶寶會發(fā)出警報，由一系列高音調(diào)的咕嚕聲組成。這些聲音發(fā)出一個清晰的信號：你可能會死，因為一只巨大的鱷魚媽媽正在附近，而且知道她的孩子正處于危險之中。一旦小鱷魚發(fā)出了警報，鱷魚媽媽就會爬或游向巢穴，為她的寶貝帶路。小鱷魚還會發(fā)出咕嚕聲，它們排成一行，努力地一起向巢穴里游去，和媽媽在一起。到那時，她將會在一個非常靠近巢穴入口的空間里轉(zhuǎn)過身來，準備保護她的孩子免受任何可能試圖給它們帶來傷害的人類或其他任何東西。在一些時候，我看到了鱷魚媽媽的巨大頭顱就在巢穴的入口后面，不懼你的靠近并等待你來測試她的進化后的能力。

巢穴保護著所有年齡段的短吻鱷，從寒冷的冬季到炎熱的夏季。大多數(shù)人都知道，短吻鱷是冷血動物或者說變溫動物。這意味著它們不能調(diào)節(jié)體溫，必須依靠周圍的環(huán)境將自己保持在一個生命允許的溫度范圍內(nèi)。對于短吻鱷來說，理想的溫度大約是27℃到32℃；超出或低于這個范圍的溫度對它們來說都會有問題。然而，令人驚訝的是，與任何現(xiàn)代鱷魚相比，短吻鱷可以生活在離赤道更遠的地方。在北美，這些大型爬行動物可以生活在北卡羅來納以北的地方，那么它們是如何做到這一點的呢？就是靠巢穴。

另一個狂熱的挖掘者哥法地鼠龜?shù)牡叵露囱ú鍒D，顯示了一個通向居室的大轉(zhuǎn)彎。較小的洞穴被其他動物延展，比如老鼠和昆蟲。圖的左側是部分坍塌的烏龜洞穴

這些洞穴通過寒冷的冬季和炎熱的夏季的平均氣溫來獲得“金發(fā)姑娘效應”，以保持全年合適的溫度。在佐治亞海岸，夏天的溫度很容易超過32℃，水溫接近熱水浴缸，這時候短吻鱷就會躲到洞穴里避暑。相反，我也看到過體態(tài)巨大的短吻鱷在12月嚴寒冰凍的日子里曬太陽，說明附近有它的巢穴，可以讓它保持足夠的溫暖，在戶外享受陽光療法。人類探察洞穴者也同樣描述了地下效應的緩和作用；在夏天和冬天，他們分別享受著涼爽、溫暖的洞穴內(nèi)部的感覺，而這個洞穴的溫度實際上全年保持一致。

所有這些把我們帶到野外考察課堂上不期而遇的穴居者，同時巧妙地回答了一個完全合理的科學探究∶一只體格巨大的成年短吻鱷在森林中到底做什么？

還記得我說過3月份要再去拜訪嗎？我們行程的時機說明，這個巨大的生物很有可能在冬天的什么時候爬進了巢穴，那時候溫度已經(jīng)降得相當?shù)?，它需要很長的時間維持溫暖才足以存活。春天的時候我們在佐治亞海岸，當時室外溫度接近于短吻鱷最合適的27℃～32℃，而不是嚴冬的冰冷。然而3月初的平均溫度在10℃左右，想讓短吻鱷從臨時的庇護所里出來，溫度還不夠高。佐治亞這個地區(qū)全年的平均氣溫差不多是20℃，也就是說，如果你全年都住在地下，不需要設置恒溫器，因為會一直保持這個狀態(tài)。當外面的天氣降到冰點以下時，這只大鱷魚和它的許多同胞可能整個冬天都待在巢穴里。探察洞穴者和其他地下探險愛好者根據(jù)他們的經(jīng)驗得知，短吻鱷通過自然選擇來解決問題。

考慮到洞穴的多方面用途，很容易就明白了如何簡單地描述巢穴在短吻鱷進化史上起到的作用：沒有巢穴，就沒有短吻鱷。只要快速地瀏覽短吻鱷的近親，例如中國短吻鱷（揚子鱷）在河岸上挖出一些通道來制造巢穴，以及其他在洞穴中生存的鱷魚，那么這一大膽的說法就會得到支持。事實上，所有鱷魚物種中有超過一半在環(huán)境壓力下，比如干旱，會挖掘并生活在巢穴中。和短吻鱷的數(shù)量比一比，我們再看看多少蠑螈、青蛙、蟾蜍、烏龜、蜥蜴、蛇以及其他變溫動物生活在高緯度地區(qū)。幾乎所有這些動物都通過在地下過冬或其他的保護來完成這一壯舉。即使是自我升溫的恒溫動物，也就是鳥類和哺乳動物，它們在地表以下尋求庇護，也有可能在冰冷或炎熱的天氣狀況下死亡。簡而言之，除非它們移入地下，不然這些動物無法繼續(xù)存活。

當然，洞穴并不僅僅局限于爬行動物和兩棲動物。圖中的小企鵝現(xiàn)身于塔斯馬尼亞的布魯尼島上的一處洞穴，是很多其他穴居地下的動物之一

地下進化

我們從研究短吻鱷的巢穴得到的這些見解表明，至少現(xiàn)代短吻鱷和鱷魚的祖先，或許還有它們的鳥類同伴，很可能利用巢穴來應對過去的環(huán)境危害。舉一個穴居鳥類的例子，想想那些迷人的、以家庭為中心的、不可阻擋的、吃著磷蝦的前行者：企鵝。所有的企鵝物種都生活在南半球，所有的北極熊都生活在北半球，這意味著你唯一能看到北極熊吃企鵝的地方是在一個管理不善的動物園里。然而，盡管生活在南極洲的企鵝千篇一律，它們聚集在一起取暖，但大多數(shù)物種實際上生活在各種各樣的環(huán)境中。此外，超過一半的企鵝物種都生活在洞穴中，而且你能猜到，它們利用洞穴來撫養(yǎng)雛鳥、保護自己和雛鳥免受捕食者的侵害，避免受到外部惡劣環(huán)境的影響。（順便說一句，已知最古老的化石企鵝可以追溯到約6 200萬年前，就在它們的非鳥類恐龍同族滅絕之后。）因此，短吻鱷的巢穴絕不是一種獨特的洞穴，它的存在令巢穴的制造者存活足夠長的時間，將基因傳遞給下一代，同時也使基因傳遞者能夠做更多的事情。對許多動物來說，洞穴拯救并延長生命，同時也成為動物家庭可以稱之為家的地方。

記住“洞穴即生存”的主題，以防你仍然被“短吻鱷-鱷魚-鳥”在非鳥類恐龍滅絕階段成功演變的故事所吸引。許多哺乳動物都是非常優(yōu)秀的穴居者，這種能力甚至比短吻鱷、鱷魚和鳥類的地質(zhì)年代出現(xiàn)得還要早。這些毛茸茸的脊椎動物的祖先被稱為哺乳類形式，演化到大約2.2億年前的三疊紀末期，那是在恐龍出現(xiàn)之后。哺乳類形式的祖先合弓綱爬行動物更是起源于遠古時期，在距今3億年前的石炭紀。

一旦合弓綱爬行動物進化，比如異齒龍，整個二疊紀時期（約3億到2.5億年以前）它們在適應并控制陸地環(huán)境方面非常成功。令人遺憾的是，二疊紀末期，幾乎所有的物種都滅絕了，這又被稱為“大滅絕”，因為全球變暖和其他因素導致95%的物種與它們干涸的基因庫告別。請注意，我這里說的是“幾乎”，言下之意還有少數(shù)沒有滅絕的進入了下一個階段，三疊紀。從這些幸存的合弓綱爬行動物開始，哺乳動物進化了，他們的后代在三疊紀末的另一次大滅絕中幸存，在非鳥類恐龍的全盛時期一直存在，但沒有繁榮發(fā)展。接著，6 600萬年前的白堊紀末期，恐龍在大滅絕中全軍覆沒，哺乳動物保留下來。這樣的成功保全了我們的靈長類動物血統(tǒng)，其中的一些學會了如何控制火，追蹤狩獵動物，識別有用的植物，了解天體，最終用表情符號傳遞情感。

來自于泥盆紀時期(約4.2億到3.6億年前)的肺魚洞穴化石顯示，這些動物會在潮濕的泥土中蠕動，在冬天或干旱的時候，將自己包裹在黏液繭中冬眠(左)?，F(xiàn)代兩棲動物也同樣利用它們的挖掘技能在惡劣的環(huán)境中生存下來，就像這只沙漠里的蟾蜍一樣，它從澳大利亞沙丘上的洞穴中跳出來，捕捉昆蟲(右)

洞穴不僅僅開始于合弓綱爬行動物和哺乳動物，而且作為生存工具也要追溯到更遠的時間。例如，在泥盆紀和石炭紀時期(4.2億到3億年前)，肺魚和兩棲動物挖掘并生活在洞穴中。這些動物的骨骼化石甚至在化石洞穴中被發(fā)現(xiàn)，將這種行為與現(xiàn)代的穴居肺魚、蠑螈、青蛙、蟾蜍以及其他類似的兩棲動物聯(lián)系起來。穴居行為使這些依賴水的動物能夠生活在沙漠中或者避免干旱帶來的最壞影響。一些肺魚、青蛙和蟾蜍自埋后，就會待在地下，數(shù)月或數(shù)年之后變得懶散，而一旦水源充足，它們又會重新跳出來。不管遭遇什么樣的命運，洞穴里的肺魚和兩棲動物化石并沒有存活下來。然而它們的親屬則生存下來，并將穴居能力傳給了后代，這一切都是進化上的問題。此外，所有這些動物都是由水里的動物進化而來，它們拍翅、滑行、爬行或者在異域海岸登陸。這些水生動物是如何成功克服從水里出來后所面臨的陸地環(huán)境的干燥化影響的呢?當然，洞穴幫了大忙。

這些穴居無脊椎動物的演變史完全改變了全球環(huán)境，甚至影響了氣候。

后來，各種大小和不同形狀的脊椎動物洞穴也為許多其他物種提供了微生物棲息地，今天最好的例子就是地鼠龜和它們的家。這些看起來不太給人印象深刻的烏龜，不比典型的餐盤大多少，它們都是令人難以置信的洞穴挖掘者，它們挖空的隧道長度可以超過10米，深度3米，以遠離對它們造成的傷害。它們漫長的隧道里也可以同時容納近400個物種群居，從昆蟲到蛇，經(jīng)過無數(shù)代洞穴的發(fā)展之后，至少有幾個物種已經(jīng)進化出了他們自己獨特的生態(tài)環(huán)境。地鼠龜洞穴中生物多樣性的地下“熱帶雨林”，暗示了脊椎動物洞穴的重要性，因為它們在當今許多生態(tài)系統(tǒng)中維持生命的平衡。

但關于脊椎動物的問題已經(jīng)夠多了：地球上真正的霸主是什么，比如蠕蟲和昆蟲？其他幾乎適應了所有陸地和海洋環(huán)境的無脊椎動物怎么樣？現(xiàn)代無脊椎動物還生活在洞穴中嗎？它們的祖先也生活在洞穴里嗎？當然，過去和現(xiàn)在它們都是生活在洞穴里，就像任何擁有院子的人，在公園里散步，沿著海岸散步或者坐在螞蟻窩上。這些洞穴留下的自5.5億多年前的動物的進化歷史記載，隨著他們從地表生活過渡到深穴聚居，它們從深海環(huán)境轉(zhuǎn)移到淺海洋底部，大海到淡水池塘和小溪，從水體到陸地。這些每天觀察到的地面上無數(shù)洞穴背后，更大的圖景是這些穴居無脊椎動物的悠久歷史完全改變了全球環(huán)境，從最深的海洋到最高的山脈，甚至影響到大氣和氣候。簡而言之，我們這個星球的整個表面都是建立在一個復雜而不斷進化的洞穴系統(tǒng)之上，它控制著我們生存的本質(zhì)。

[資料來源：Amercian Scientist][責任編輯：彥 隱]

本文作者安東尼·馬?。ˋnthony J.Martin）是亞特蘭大埃默里大學古生物學家、地質(zhì)學家、足跡化石學家，也是2017年出版的《地下進化》一書的作者。