王 琰,童春富

華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200062

長(zhǎng)江口蘆葦和互花米草鹽沼濕地蟹類(lèi)洞穴分布特征及主要影響因子

王 琰,童春富*

華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200062

蟹類(lèi)洞穴是蟹類(lèi)在潮間帶鹽沼生存、繁衍的特征性結(jié)構(gòu),具有重要的生態(tài)功能。洞穴分布特征及其影響因子的分析,是深入探討蟹類(lèi)及其洞穴的生態(tài)系統(tǒng)功能的重要基礎(chǔ)。2015年10月,在崇明北灘單一蘆葦(Phragmitesaustralis)群落,單一互花米草(Spartinaalterniflora)群落和蘆葦-互花米草混合群落3種典型生境中,對(duì)蟹類(lèi)洞穴的分布特征及其相關(guān)的大型底棲動(dòng)物、植被、沉積物等的特征參數(shù)進(jìn)行了調(diào)研與分析。結(jié)果表明,生境類(lèi)型差異對(duì)蟹類(lèi)洞穴分布特征及相關(guān)生境因子具有重要影響。蟹類(lèi)洞穴的分布密度和開(kāi)口直徑在不同生境間存在顯著差異(P<0.05),且單一蘆葦群落生境內(nèi)洞穴密度要顯著高于單一互花米草群落生境(P<0.05),洞穴開(kāi)口直徑在單一互花米草生境要顯著高于單一蘆葦生境(P<0.05)；大型底棲動(dòng)物生物量、密度、植物地下部分生物量在不同生境間差異不顯著(P>0.05),而植株密度、活植株高度、植物地上部分生物量以及沉積物含水率、pH、氧化還原電位在不同生境間存在顯著差異(P<0.05)。沉積物中值粒徑,總氮含量和總碳含量在不同生境間的差異隨深度不同會(huì)發(fā)生變化。不同生境主要生境因子的差異是導(dǎo)致蟹類(lèi)洞穴分布特征不同的根本原因；蟹類(lèi)洞穴分布特征受多個(gè)生境因子的綜合作用。篩選的生境因子的組合雖然與洞穴分布特征具有顯著相關(guān)性,但相關(guān)系數(shù)較小。未來(lái)研究中需要拓展生境因子涵蓋范圍,加強(qiáng)多因子綜合作用分析。

長(zhǎng)江口；鹽沼濕地；蟹類(lèi)；洞穴分布；影響因子

Abstract： Crab burrows have a unique structure, which is essential for ecosystem functions and for the survival and reproduction of crabs in tidal salt marshes. Studies on the distribution characteristics of the burrows, and corresponding factors that influence such features, provide an important basis to reveal the ecosystem functions of crabs and their burrows. In October 2015, we conducted surveys on crab burrows in three typical salt marsh habitats in the northern tidal flat of Chongming Island in the Yangtze estuary, including thePhragmitesaustralishabitat,Spartinaalterniflorahabitat, andP.australis-S.alternifloramixed habitat. In each habitat, the characteristics of crab burrows and related factors, including macrobenthos, vegetation, and sediment, were surveyed. The results indicated that the type of the habitat influenced the crab burrow distributions and their related factors. Burrow densities and opening diameters were significantly different among the different habitats (P< 0.05). The burrow density inP.australishabitat was significantly higher than that inS.alterniflorahabitat (P< 0.05), whereas the burrow opening diameter inS.alterniflorahabitat was significantly greater than that inP.australishabitat (P< 0.05). There was no significant difference in biomass and density of macrobenthos, and belowground biomass of plants among the different habitats (P> 0.05). However, there were significant differences in shoot density, height, aboveground biomass of the vegetation, as well as water content, pH, and oxidation-reduction potential of the sediment among the different habitats (P< 0.05). The differences among the habitats in the total carbon content, total nitrogen content, and median particle diameter of the sediments varied with depth. The different combinations of habitat factors resulted in a variation in the distribution characteristics of crab burrows. In the present study, although the combination of several selected factors was significantly correlated with the crab burrow distribution characteristics, the coefficient was relatively low. Therefore, there could be other factors that were not included in the surveys that also affected burrow distribution characteristics. Further study should extend the scope of the factors and strengthen the comprehensive analysis.

KeyWords: Yangtze estuary; salt marsh; crabs; burrow distribution; influencing factors

鹽沼濕地是河口海岸地區(qū)分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型之一,具有生物棲息地、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)濾器,固碳等多種重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[1- 3]。以蟹類(lèi)為代表的潮間帶掘穴生物是鹽沼濕地重要的生物擾動(dòng)者[4]、物質(zhì)搬運(yùn)者[5]、生態(tài)系統(tǒng)工程師(Ecosystem Engineer)[6- 7],其掘穴行為及洞穴特征是當(dāng)前鹽沼濕地生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[8- 11]。

蟹類(lèi)洞穴是蟹類(lèi)在潮間帶鹽沼中的特征性結(jié)構(gòu),對(duì)蟹類(lèi)的生存、繁衍都有著極其重要的意義[12]。目前對(duì)蟹類(lèi)洞穴的研究多集中在兩個(gè)方面,一方面是對(duì)蟹類(lèi)洞穴形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究,以此來(lái)推測(cè)蟹類(lèi)的行為模式和生活習(xí)性[8,13- 14]；另一方面是研究蟹類(lèi)洞穴及其掘穴行為對(duì)沉積物理化性質(zhì)以及重要物質(zhì)循環(huán)過(guò)程的影響[15- 16]。蟹類(lèi)洞穴分布特征及影響因子的研究,是深入研究蟹類(lèi)及其洞穴生態(tài)功能的重要基礎(chǔ),目前相關(guān)的研究還相對(duì)較少,僅對(duì)植被特征和沉積物含水率與蟹類(lèi)洞穴分布之間的關(guān)系有所探討[17- 18]。

長(zhǎng)江河口是世界特大型淤泥質(zhì)河口,有典型鹽沼濕地發(fā)育。蟹類(lèi)是長(zhǎng)江河口鹽沼濕地中高潮灘大型底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,主要優(yōu)勢(shì)種為譚氏泥蟹(Ilyoplaxdeschampsi)、無(wú)齒螳臂相手蟹(Chiromantesdehaani)、天津厚蟹(Helicetientsinensis)等[19- 20]。無(wú)齒螳臂相手蟹屬十足目(Decapoda)相手蟹科(Sesarmidae),早期文獻(xiàn)記述為無(wú)齒相手蟹(Sesarmadehaani)[20- 21],屬十足目方蟹科(Grapsidae)。已有學(xué)者對(duì)長(zhǎng)江河口鹽沼濕地蟹類(lèi)的形態(tài)發(fā)育[22]、洞穴利用[17]、洞穴形態(tài)結(jié)構(gòu)特征[23]、分布特征[24]以及攝食偏好[25- 26]等方面開(kāi)展了較為深入的研究。本文擬在已有研究基礎(chǔ)上,通過(guò)長(zhǎng)江口典型鹽沼分布區(qū)蟹類(lèi)洞穴分布情況與生境因子的對(duì)應(yīng)調(diào)研,揭示影響蟹類(lèi)洞穴分布的主要生境因子及其作用特征,為進(jìn)一步研究蟹類(lèi)洞穴的生態(tài)功能奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于崇明北灘,如圖1所示。崇明北灘位于長(zhǎng)江口北支南岸,該區(qū)域?qū)俦眮啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候區(qū),年均溫度為15.3℃,年均降水量為1003.7 mm[27]。該區(qū)域沉積物主要由粉砂、粘土質(zhì)粉砂和砂質(zhì)粉砂組成,顆粒較細(xì)[19]；區(qū)域植被主要由蘆葦(Phragmitesaustralis)群落、海三棱藨草(Scirpusmariqueter)群落以及互花米草(Spartinaalterniflora)群落組成,互花米草群落與蘆葦群落常交錯(cuò)分布[28]。

圖1 崇明北灘采樣位點(diǎn)示意圖Fig.1 Map of sampling sites in the north tidal flat of Chongming Island

2 材料與方法

2.1 取樣調(diào)研

2015年10月,調(diào)查者在崇明北灘高潮灘蟹類(lèi)分布區(qū),選擇三種典型生境類(lèi)型(A:單一互花米草群落,B:單一蘆葦群落,C:蘆葦-互花米草混合群落),在其中各設(shè)置5塊10 m×10 m的樣地。在每塊樣地中,調(diào)查者設(shè)置2個(gè)1 m×1 m的樣方,調(diào)查記錄樣方中蟹類(lèi)洞穴的數(shù)量和開(kāi)口直徑；在每塊樣地中,另設(shè)置2個(gè)50 cm×50 cm的樣方,齊地割取樣方內(nèi)所有植物,同時(shí)記錄樣方內(nèi)植株高度、密度等指標(biāo),將所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物量測(cè)定[29- 30]；還在每個(gè)樣地分別布設(shè)2個(gè)25 cm×25 cm大型底棲動(dòng)物取樣樣方。取樣時(shí),先揀取樣方內(nèi)沉積物表面的大型底棲動(dòng)物,然后向下挖掘至約30cm深,去除沉積物后獲得底內(nèi)動(dòng)物樣品[19]。底棲動(dòng)物標(biāo)本用5%的福爾馬林溶液現(xiàn)場(chǎng)固定后,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定、計(jì)數(shù)和生物量測(cè)定。沉積物柱樣采用內(nèi)徑為50 mm的原位取土器,每塊樣地采兩根泥柱,深度為50 cm,按10 cm長(zhǎng)度將柱樣等分為5節(jié)分別裝入塑封袋,標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室分析。采用便攜式氧化還原電位計(jì)(IQ 150)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定記錄pH和氧化還原電位等指標(biāo)。

2.2 樣品分析

每塊樣地的兩組土壤柱樣,其中一組用水沖洗,篩分出植物根系,在60℃烘干至恒重,測(cè)定地下生物量干重；另一組土壤樣品在稱(chēng)重后,同樣于60℃烘干至恒重,測(cè)定土壤干重,用以計(jì)算含水率。烘干后的土壤樣品用馬爾文激光粒度儀(MS2000)測(cè)粒度,用元素分析儀(Vario EL III)測(cè)定總碳、總氮含量。碳、氮是土壤中重要的生源要素,總碳含量能反映鹽沼濕地的有機(jī)質(zhì)保留能力,總氮含量能反映濕地的營(yíng)養(yǎng)狀況[31- 32]。底棲動(dòng)物樣品在鑒定、計(jì)數(shù)后,在60℃烘干至恒重,測(cè)定其生物量干重。植物地上部分樣品同樣在60℃烘干至恒重,測(cè)定生物量干重。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用相對(duì)多度(Relative abundance,%N),相對(duì)生物量(Relative biomass,%B)和Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)(Index of relative importance,IRI)來(lái)反映研究區(qū)域大型底棲動(dòng)物群落的組成特征[33- 34]。

相對(duì)多度：

相對(duì)生物量：

Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)：

IRI=(%N+%B)×fi

式中,ni,bi分別為第i種生物的個(gè)體數(shù)和生物量；fi為第i種生物在各站位出現(xiàn)的頻率；N、B分別為總個(gè)體數(shù)和總生物量。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)軟件包(IBM SPSS Statistics 21)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,對(duì)數(shù)據(jù)先進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn),不具備方差齊性的數(shù)據(jù)需轉(zhuǎn)化后再進(jìn)行分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)不同生境類(lèi)型間生境因子和蟹類(lèi)洞穴分布密度以及開(kāi)口直徑的差異進(jìn)行顯著性分析,再選用最小顯著差法(LSD)進(jìn)行均數(shù)間多重比較[18]。以P<0.05表示顯著差異,P<0.01表示極顯著差異。蟹類(lèi)洞穴特征與環(huán)境變量之間的關(guān)系采用統(tǒng)計(jì)軟件Primer 5.2.8進(jìn)行非線(xiàn)性回歸分析。筆者用BVSTEP程序找出與目標(biāo)變量匹配最好的生境因子組合,并計(jì)算相關(guān)系數(shù)；再用RELATE程序檢驗(yàn)兩者之間的相關(guān)性是否顯著。所有數(shù)據(jù)在使用時(shí)需經(jīng)過(guò)四次方根變換,以滿(mǎn)足數(shù)據(jù)的正態(tài)性要求；生境因子的相關(guān)數(shù)據(jù)需要進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,以避免量綱差異造成的影響[29]。

3 研究結(jié)果

3.1 不同生境大型底棲動(dòng)物群落特征

調(diào)查期間共記錄大型底棲動(dòng)物15種,其中多毛類(lèi)2種；昆蟲(chóng)3種；甲殼類(lèi)3種；腹足類(lèi)5種；其他2種,結(jié)果如表1所示。尖錐擬蟹守螺(Cerithidealargillierti)在蘆葦生境中的相對(duì)多度和相對(duì)生物量均最高,其次是緋擬沼螺(Assiminealatericea)；在互花米草生境內(nèi),相對(duì)生物量最高的大型底棲動(dòng)物是尖錐擬蟹守螺,其次是天津厚蟹和緋擬沼螺,而相對(duì)多度較高的大型底棲動(dòng)物主要是緋擬沼螺和尖錐擬蟹守螺；在蘆葦-互花米草混合生境中,相對(duì)生物量最高的大型底棲動(dòng)物是無(wú)齒螳臂相手蟹,其次是緋擬沼螺和尖錐擬蟹守螺,相對(duì)多度最高的大型底棲動(dòng)物是緋擬沼螺,其次是尖錐擬蟹守螺。

表1 不同生境大型底棲動(dòng)物組成特征

%N:相對(duì)多度 Relative abundance;%B:相對(duì)生物量 Relative biomass; IRI:相對(duì)重要性指數(shù) Index of relative importance

圖2 不同生境類(lèi)型大型底棲動(dòng)物的密度和生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Density and biomass of the macrobenthos in the different habitats (means ± SE)上方標(biāo)注不同小寫(xiě)字母的柱狀圖表示相互之間存在顯著差異(P<0.05);DW：干重

Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)的結(jié)果顯示,在這三種生境中IRI值排前三的大型底棲動(dòng)物均為緋擬沼螺、尖錐擬蟹守螺和無(wú)齒螳臂相手蟹,但在不同生境中三者的優(yōu)勢(shì)度略有不同。三種生境內(nèi)大型底棲動(dòng)物的分布密度和生物量如圖2所示。三種生境內(nèi)大型底棲動(dòng)物的密度和生物量均不存在顯著差異(P>0.05)。不同生境兩兩對(duì)比結(jié)果顯示,單一互花米草生境內(nèi)大型底棲動(dòng)物密度與單一蘆葦生境內(nèi)、蘆葦-互花米草混合生境內(nèi)的存在顯著差異(P<0.05),而單一蘆葦生境和蘆葦-互花米草生境間不存在顯著差異(P>0.05)。各生境內(nèi)大型底棲動(dòng)物生物量相互間均不存在顯著差異(P>0.05)。具體來(lái)說(shuō),蘆葦生境內(nèi)密度與生物量均最高分別為(222.40±42.66)個(gè)/m2和(67.16±34.47) g DW /m2；蘆葦-互花米草混合生境內(nèi)密度和蘆葦生境較為接近,為(222.40±28.22) 個(gè)/m2,生物量則略低,為(64.86±34.32) g DW /m2；互花米草生境內(nèi)兩者均最少,密度為(105.60±38.32) 個(gè)/m2,生物量為(34.10±10.70)g DW /m2。

3.2 不同生境蟹類(lèi)洞穴分布特征

在3種生境中蟹類(lèi)洞穴密度以及洞穴開(kāi)口直徑如圖3所示。單一蘆葦生境內(nèi)洞穴的分布密度最高,平均洞穴密度為(14.3±0.93)個(gè)/m2；其次是在蘆葦-互花米草混合生境,平均洞穴密度為(11.6±0.94)個(gè)/m2；在單一互花米草生境中最低,平均為(9.4±0.46)個(gè)/m2。洞穴開(kāi)口直徑平均值為互花米草生境>蘆葦-互花米草混合生境>蘆葦生境。單因素方差分析的結(jié)果表明,生境類(lèi)型對(duì)洞穴分布密度存在顯著影響(P<0.05),但是不同生境兩兩之間的對(duì)比存在差異,如圖3所示。單一蘆葦生境內(nèi)的洞穴密度與其他兩種生境間均存在顯著差異(P<0.05),但單一互花米草生境和蘆葦-互花米草混合生境之間洞穴密度的差異并不顯著(P>0.05)；洞穴開(kāi)口直徑受生境類(lèi)型的影響極顯著(P<0.01),在不同生境兩兩之間均存在顯著差異(P<0.05),如圖3所示。

圖3 不同生境類(lèi)型蟹類(lèi)洞穴密度及開(kāi)口直徑(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Burrow densities and opening diameters in the different habitats (means±SE)上方標(biāo)注不同小寫(xiě)字母的柱狀圖表示相互之間存在顯著差異(P<0.05)

3.3 不同生境植被及環(huán)境因子特征

不同生境的植被特征如表2所示。方差分析結(jié)果顯示植被地上生物量干重、活植株高度和植株密度在三種生境間存在顯著差異(P<0.05)。植物地下生物量干重在3種生境間不存在顯著差異(P>0.05)。這些植被指標(biāo)在不同生境間兩兩對(duì)比的結(jié)果存在差異,例如植株密度和植物地上生物量干重均在單一互花米草生境和單一蘆葦生境、蘆葦-互花米草混合生境間存在顯著差異(P<0.05),而在單一蘆葦生境和蘆葦-互花米草混合生境間差異不顯著(P>0.05)。而活植株高度在兩個(gè)單一生境間不存在顯著差異(P>0.05),在蘆葦-互花米草混合生境與單一蘆葦生境、單一互花米草生境間差異顯著(P<0.05)。

表2 不同生境植株密度、高度和生物量(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

表中同一列數(shù)據(jù)標(biāo)注不同小寫(xiě)字母表示相互之間存在顯著差異(P<0.05);DW:干重

圖4 不同生境類(lèi)型沉積物pH、含水率和氧化還原電位(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 pH, water content and oxidation-reduction potential of the sediment in the different habitats (means ± SE)上方標(biāo)注不同小寫(xiě)字母的柱狀圖表示相互之間存在顯著差異(P<0.05)

不同生境沉積物理化指標(biāo)如圖4—圖5所示。不同生境類(lèi)型間土壤含水率、pH和氧化還原電位均存在顯著差異(P<0.05)。蘆葦生境中土壤含水率和pH都較低,氧化還原電位較高；在互花米草生境中含水率以及pH較高,氧化還原電位較低；混合生境介于兩者之間。生境間沉積物性質(zhì)兩兩比較的結(jié)果顯示：?jiǎn)我惶J葦生境和單一互花米草生境間沉積物含水率、pH、氧化還原電位均存在顯著差異(P<0.05),蘆葦-互花米草混合生境與單一蘆葦生境、單一互花米草生境間的沉積物性質(zhì)比較結(jié)果略有不同,例如含水率在單一互花米草生境和蘆葦-互花米草混合生境間無(wú)顯著差異(P>0.05)；在單一蘆葦生境和蘆葦-互花米草混合生境間差異顯著(P<0.05)。沉積物總碳、總氮含量和沉積物中值粒徑隨深度分布特征如圖5所示。隨著深度增加,沉積物總碳以及總氮含量都會(huì)有所下降。除了蘆葦生境內(nèi)總氮含量在垂向上不存在顯著差異(P>0.05),其余生境內(nèi)總碳、總氮含量均在垂向上存在顯著差異(P<0.05)；只有互花米草生境沉積物粒徑在垂向上存在顯著差異(P<0.05)。不同深度沉積物總碳含量、總氮含量以及中值粒徑在不同生境間的差異性具有不同特征。例如表層沉積物(0—10 cm)的總碳含量在不同生境間存在顯著差異(P<0.05),但在最底層(40—50 cm)差異不顯著(P>0.05)。生境間兩兩比較的差異性也不盡相同。例如表層沉積(0—10 cm)的中值粒徑在各生境相互間均不存在顯著差異(P>0.05)；在30—40 cm沉積物內(nèi)中值粒徑在單一互花米草和單一蘆葦生境、蘆葦-互花米草混合生境間差異顯著(P<0.05),而單一蘆葦和蘆葦-互花米草混合生境間差異不顯著(P>0.05)。

圖5 不同生境沉積物總碳、總氮含量以及中值粒徑變化特征Fig.5 The variation characteristics of the total carbon content, total nitrogen content and median particle diameter of the sediments in the different habitatsNL:蘆葦生境 Phragmites australis habitat; NH:互花米草生境 Spartina alterniflora habitat; NM:蘆葦-互花米草混合生境 P. australis-S. alterniflora mixed habitat；圖中不同小寫(xiě)字母表示該深度處的沉積物性質(zhì)在不同生境間存在顯著差異(P<0.05)

3.4 蟹類(lèi)洞穴分布特征與各因子的對(duì)應(yīng)關(guān)系

生境因子與蟹類(lèi)洞穴特征之間的最佳匹配組合如表3所示。對(duì)洞穴密度造成顯著影響的生境因子組合由14個(gè)因子組成,其與蟹類(lèi)洞穴密度的相關(guān)性系數(shù)為0.324,且具有極顯著相關(guān)性(P=0.009<0.01)；對(duì)洞穴開(kāi)口直徑造成顯著影響的生境因子組合由11個(gè)因子組成,相關(guān)性系數(shù)為0.293,具有顯著相關(guān)性(P=0.011<0.05)。植被地上部分生物量、地下部分生物量、植株密度、活植株高度、沉積物含水率、pH、氧化還原電位和大型底棲動(dòng)物的多度、生物量這些因子的組合同時(shí)會(huì)對(duì)洞穴的密度以及開(kāi)口直徑造成影響。

表3 蟹類(lèi)洞穴特征與生境因子的相關(guān)性特征

因子:1: 0—10 cm總氮含量；2: 10—20 cm總氮含量；3: 20—30 cm總氮含量；4: 30—40 cm總氮含量；5: 40—50 cm總氮含量；6: 0—10 cm總碳含量；7: 10—20 cm總碳含量；8: 20—30 cm總碳含量；9: 30—40 cm總碳含量；10: 40—50 cm總碳含量；11: 0—10 cm中值粒徑；12: 10—20 cm中值粒徑；13: 20—30 cm中值粒徑；14: 30—40 cm中值粒徑；15: 40—50cm中值粒徑；16:植物地上生物量干重；17:植物地下生物量干重；18:植株密度；19:活植株高度；20:含水率；21:pH；22:氧化還原電位；23:大型底棲動(dòng)物生物量；24:大型底棲動(dòng)物密度

4 討論

4.1 生境類(lèi)型與蟹類(lèi)洞穴分布

本文研究結(jié)果表明,長(zhǎng)江口蟹類(lèi)洞穴分布特征在不同生境間存在明顯差異；生境類(lèi)型對(duì)蟹類(lèi)洞穴的分布密度以及開(kāi)口直徑具有顯著影響。生境類(lèi)型差異最直觀的表現(xiàn)是植被類(lèi)型的不同,如本文研究中的3種生境,具有3種不同的植被類(lèi)型。國(guó)外相關(guān)研究也表明,生境類(lèi)型的不同,往往會(huì)決定洞穴的空間分布特征,如有植被覆蓋的生境和無(wú)植被的生境中,蟹類(lèi)洞穴密度往往存在顯著差異；在很多研究中,在沒(méi)有植被的區(qū)域,蟹類(lèi)洞穴密度很低,甚至沒(méi)有分布[35- 36]。蟹類(lèi)利用洞穴主要用以躲避捕食者以及應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫[12]。相對(duì)而言,植被分布區(qū)可能比無(wú)植被分布區(qū)更有利于蟹類(lèi)躲避捕食者,環(huán)境條件也更加穩(wěn)定。但是,不同類(lèi)型植被生境之間的差異是否也反映了這方面的特征,還有待于進(jìn)一步研究。

而在很多情況下,我們研究蟹類(lèi)洞穴分布特征,是期望通過(guò)蟹類(lèi)洞穴密度來(lái)快捷、有效地估計(jì)蟹類(lèi)的分布密度[37]。但是在某些情況下,在特定生境中,蟹類(lèi)種類(lèi)并不唯一,如本文研究樣地中,除了無(wú)齒螳臂相手蟹外,還有一定數(shù)量的天津厚蟹和紅螯螳臂相手蟹。不同種類(lèi)的蟹類(lèi)在洞穴利用上是否存在分化以及共用的情況,以及相互間的調(diào)配機(jī)制等,目前并不清楚。這使得根據(jù)蟹類(lèi)洞穴分布密度來(lái)估算特定蟹類(lèi)種類(lèi)的分布密度存在較大困難。這也是未來(lái)進(jìn)一步研究中亟需解決的問(wèn)題。

4.2 生境因子與蟹類(lèi)洞穴分布

不同生境的生境因子之間往往存在明顯、甚至顯著的差異,這可能是導(dǎo)致不同生境蟹類(lèi)洞穴分布差異的關(guān)鍵所在。在本文研究中,通過(guò)非線(xiàn)性回歸分析選中的影響洞穴分布的因子,主要是那些在不同生境之間存在差異的因子,且差異往往具有顯著性,如植株密度、植物地上生物量干重、活植株高度以及沉積物的含水率、pH和氧化還原電位等。也有少數(shù)篩選的因子在生境間并不存在顯著差異,如大型底棲動(dòng)物的密度、生物量。但這些因子可能對(duì)其他因子具有重要的制約或決定作用,從而對(duì)蟹類(lèi)洞穴分布具有重要影響。如已有較多研究證明大型底棲動(dòng)物的存在能改變沉積物的含水率[16],總氮含量[4]、氧化還原電位[38]以及植被特征[39]。

根據(jù)本文研究結(jié)果推測(cè),主要的生境因子可能是通過(guò)兩種作用機(jī)理對(duì)洞穴分布造成影響：一種是改變沉積物基質(zhì)條件直接影響蟹類(lèi)掘穴的難易程度；另一種是通過(guò)影響蟹類(lèi)個(gè)體的空間分布間接對(duì)洞穴密度造成影響。已有研究能較好地支持這一觀點(diǎn)。例如,已有研究表明,植被地下部分生物量過(guò)高或過(guò)低都不利于蟹類(lèi)掘穴[10,23,40- 41]；同樣,沉積物含水率過(guò)高、中值粒徑較大的地區(qū),土壤穩(wěn)定性往往較差,會(huì)增加蟹類(lèi)掘穴和維持洞穴的消耗,從而限制洞穴的分布[18,42]。此外,之前已有很多研究對(duì)影響蟹類(lèi)分布的因子進(jìn)行了探討,如研究表明,氧化還原電位和生物致毒物質(zhì)如硫化物,亞硝酸鹽之間存在相關(guān)性,會(huì)影響蟹類(lèi)的分布[43-44]；沉積物酸堿度也是限制鹽沼蟹類(lèi)分布的重要環(huán)境因素[45]；植被通過(guò)改變近地表的溫度和水分,也會(huì)影響蟹類(lèi)分布[17,36]；而蟹類(lèi)密度和洞穴分布密度之間存在顯著正相關(guān)[17]。

目前相關(guān)的研究和分析,往往關(guān)注單個(gè)因子對(duì)洞穴分布產(chǎn)生的影響。但在生態(tài)系統(tǒng)中,這些因子往往是相互聯(lián)系、相互制約、共同起作用的。在未來(lái)的研究中,需要考慮采用系統(tǒng)綜合的分析研究手段,如生態(tài)建模,來(lái)研究多因子的綜合作用。而從本文研究結(jié)果來(lái)看,通過(guò)非線(xiàn)性回歸分析篩選出來(lái)的多個(gè)生境因子雖然與洞穴分布特征具有顯著相關(guān)性,但是相關(guān)系數(shù)較小,由此推測(cè)尚存在其他生境因子可能也會(huì)對(duì)洞穴分布特征產(chǎn)生影響,在未來(lái)的研究中需要進(jìn)一步拓展因子的涵蓋范圍,加強(qiáng)綜合分析。

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DistributioncharacteristicsofcrabburrowsinPhragmitesaustralisandSpartinaalterniflorasaltmarshesintheYangtzeEstuaryandtheirinfluencingfactors

WANG Yan,TONG Chunfu*

StateKeyLaboratoryofEstuarineandCoastalResearch,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China

上海市科委自然科學(xué)基金(15ZR1411200);教育部留學(xué)回國(guó)人員科研啟動(dòng)基金

2016- 07- 31; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2016- 00- 00

*通訊作者Corresponding author.E-mail: cftong@ sklec.ecnu.edu.cn

10.5846/stxb201607311570

王琰,童春富.長(zhǎng)江口蘆葦和互花米草鹽沼濕地蟹類(lèi)洞穴分布特征及主要影響因子.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(16):5504- 5513.

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