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(福建工程學院 交通運輸系，福建 福州 350118)

北大西洋大型常見冷水柳珊瑚潛在分布建模

佟瑞菊,袁玉珠

(福建工程學院 交通運輸系，福建 福州 350118)

Paragorgiaarborea及Primnoaresedaeformis是北大西洋最常見的兩類大型冷水柳珊瑚，該兩種柳珊瑚顯著增加了底棲環(huán)境的生境復雜度。其分布信息對資源管理及保護極其重要，但難以獲取。本文基于隨機森林模型及最大熵模型預測其在北大西洋Traena區(qū)域的潛在分布。預測精度評價表明隨機森林模型較最大熵模型具有更好的預測性能。平均曲率(90 m尺度)是隨機森林模型預測兩種柳珊瑚分布的主導因子，表明其與兩種柳珊瑚的分布具有較強生態(tài)相關性。預測結果顯示兩種柳珊瑚趨向于分布在珊瑚礁體上。本預測成果可為該區(qū)域冷水珊瑚保護提供決策輔助信息。模型對比研究可為大型底棲動物分布建模的模型選擇提供依據(jù)。

冷水柳珊瑚;潛在分布建模;隨機森林模型;最大熵模型

深海柳珊瑚Paragorgiaarborea和Primnoaresedaeformis是北大西洋海域常見的兩類最大型柳珊瑚物種，其復雜的樹狀結構可為固著動物幼蟲提供附著基質，為多種底棲動物包括魚類資源提供寄生、繁殖、索餌及躲避被捕食的場所[1-2]，極大地增加了深海生境復雜度，具有極其重要的生態(tài)意義。深海柳珊瑚生長緩慢，其樹狀結構易碎，極易受底拖網(wǎng)捕魚、延繩捕魚、刺網(wǎng)捕魚、石油開采等人類活動的影響。加強冷水珊瑚管理與保護刻不容緩[3-4]，有效的物種分布信息是管理與保護的前提，然而深海觀測數(shù)據(jù)獲取成本高，該方面數(shù)據(jù)資源匱乏?；谟邢抻^測數(shù)據(jù)進行冷水珊瑚生境適宜度預測，利用物種潛在分布表征信息反演物種實際分布信息[3,5-6]，可為有關部門提供優(yōu)化海洋監(jiān)測及海洋資源管理的決策輔助信息[7]，對開展深海生態(tài)保護具有重要意義。此外，通過評價和比較不同模型的預測精度可為海洋底棲動物潛在分布建模研究的模型選擇提供依據(jù)。

本研究以北大西洋Treana礁區(qū)兩類主要的大型冷水柳珊瑚P.arborea及P.resedaeformis為例，基于GIS(Geographic Information System，地理信息系統(tǒng))技術、最大熵模型及隨機森林模型預測其潛在分布，分析建模關鍵影響因子，研究冷水珊瑚的分布受環(huán)境影響的機理，通過精度評價分析比較兩種模型的預測性能。

1 物種分布預測模型

根據(jù)是否需要物種非分布點數(shù)據(jù)，可將物種分布模型大致分為兩類：(1)僅需物種分布數(shù)據(jù)的模型，主要包括BIOCLIM(geographic information system，地理信息系統(tǒng))、DOMAIN,生態(tài)位因子分析模型ENFA,限制變量與環(huán)境適宜性模型LIVES等；(2)需要物種分布/非分布數(shù)據(jù)的模型，包括統(tǒng)計學模型廣義線性模型GLM(generalized linear model)，廣義加法模型GAM(generalized additive model)，多元自適應回歸樣條MARS(multivariate adaptive regression splines)等，機器學習模型人工神經(jīng)網(wǎng)絡ANN(artificial neural network)，分類回歸樹CART(classification and regression tree)，推進式回歸樹GBM(generalized boosted regression models)，基于規(guī)則集的遺傳算法模型GARP(genetic algorithm for rule-set production)，最大熵模型(maximum entropy,MaxEnt)，支持向量機模型SVM，隨機森林模型(random forest,RF)等[8-9]。基于物種分布/非分布數(shù)據(jù)的模型預測性能一般優(yōu)于僅需物種分布數(shù)據(jù)的模型。MARS和GAM原理相似，兩者性能優(yōu)于GLM，三者適用于數(shù)值型環(huán)境變量；ANN、CART、GBM、MaxEnt、SVM及RF這些復雜模型對數(shù)值型和分類型變量均適用，能夠準確提取輸入數(shù)據(jù)的隱藏特性，捕捉細節(jié)部分，但可導致過度擬合問題[10-11]。這些模型已被應用于當前一系列研究中，其中RF模型表現(xiàn)出更優(yōu)的預測性能[12-14]。

隨機森林模型RF是一種組合分類模型，由大量決策樹分類模型{h(X,λk),k=1,...}組成，其中，參數(shù)集{λk}是獨立同分布的隨機向量，對于給定自變量X，每個決策樹分類模型均具有一票投票權，從而最終選擇最優(yōu)的分類結果[15]。RF首先通過自助(bootstrap)抽樣從原始訓練集中抽取k個樣本，對k個樣本分別建立k個決策樹模型，從而得到k種分類結果，進而基于這k種分類結果對每個記錄進行投票表決從而決定其最終分類，通過對大量分類樹的匯總提高了模型的預測精度[16]。RF模型可用于分類、聚類、回歸和生存分析、評估變量的重要性、檢測數(shù)據(jù)中的奇異值、對缺失數(shù)據(jù)進行插補等，其對離群值不敏感[17]。隨機森林優(yōu)于計算變量間的非線性關系，可反應變量間的交互作用[18]，其運算速度很快，在處理大數(shù)據(jù)時表現(xiàn)出優(yōu)異的計算性能[19]，是取代神經(jīng)網(wǎng)絡等傳統(tǒng)機器學習方法的新模型。因此，適用于模擬物種分布和環(huán)境變量之間復雜的相互關系。

目前一系列底棲動物分布建模研究中，通常采用生態(tài)位因子分析模型ENFA、基于規(guī)則集的遺傳算法模型GARP或最大熵模型MaxEnt 3種常規(guī)方法，其中以MaxEnt 預測性能最優(yōu)，究其原因可能是模型理論及應用的復雜性不太容易被海洋生態(tài)科學及海洋生物地理科學研究者所接受和采納。最大熵原理認為推算某一未知事件發(fā)生的概率時，應采用的概率分布必須是在滿足所有已知信息的前提下能夠使得信息熵取得最大值的那個概率分布，只有這樣才能做出無偏推測。最大熵模型在物種分布建模中的應用是假設多維自然環(huán)境空間中存在某一物種的一定數(shù)量的分布點，這些分布點與多個環(huán)境變量相關聯(lián)，通過提取與分布點所關聯(lián)的環(huán)境變量，基于最大熵算法推算該物種的生態(tài)需求，并將計算結果投射到不同的空間和時間的地理區(qū)域中，從而預測該物種在某一區(qū)域的潛在分布范圍。

本研究擬采用最大熵模型MaxEnt，并引入隨機森林模型RF、預測P.arborea及P.resedaeformis的潛在分布，評價比較二者的預測性能。Kappa統(tǒng)計量(Kappa statistics，卡帕統(tǒng)計量)、TSS(true skill statistics，真實技巧統(tǒng)計量)(true skill 統(tǒng)計)及ROC曲線(receiver operating characteristic curve，接受者操作特征曲線)是評價模型預測精度常用的3種統(tǒng)計方法。TSS統(tǒng)計具有Kappa統(tǒng)計的所有優(yōu)點，同時在獨立于出現(xiàn)率方面優(yōu)于Kappa統(tǒng)計方法。基于ROC曲線可計算AUC值(area under curve，ROC曲線線下面積)，該值獨立于任何閾值，作為單一值用于評價模型預測性能。本文采用上述2種方法對預測結果進行評價。

2 Traena礁區(qū)P.aborea 及P.resedaeformis的潛在分布預測

Traena礁區(qū)位于挪威大陸架中部，水深大約300 m的區(qū)域。該區(qū)域有一定數(shù)量的礁體沿東西方向略偏北延伸分布，礁體長度可達150 m(圖1)。經(jīng)載人潛水器探測，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域有大量大型冷水柳珊瑚P.aborea及P.resedaeformis分布(圖1)。本文所采用的數(shù)據(jù)主要包括多波束測深數(shù)據(jù)，潛水器搭載影像數(shù)據(jù)及相應的衛(wèi)星定位數(shù)據(jù)。這些數(shù)據(jù)主要來自于挪威國家海洋研究所及歐盟HERMES項目(hotspot ecosystem research on the margins of European seas，歐洲邊緣海域生態(tài)系統(tǒng)熱點研究項目)。

海底地形特征可通過控制洋流機制來影響有機質顆粒及珊瑚蟲分布，并通過影響海底沉積物分布(與珊瑚初始附著關系密切)，進而間接影響珊瑚分布。海底地形的變量，包括坡度、曲率(含平面曲率、剖面曲率及平均曲率)、水深位置指數(shù)、粗糙度、地形粗糙指數(shù)等，可作為海洋底層洋流速度或底質類型的指示參數(shù)。本研究采用地形參數(shù)坡度、平均曲率、剖面曲率、平面曲率、粗糙度、地形粗糙指數(shù)來描述地形特征。根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)主要地形特征的空間尺度，確定在30、50及90 m三個尺度上進行地形分析，并在這三個尺度上計算了坡度及曲率參數(shù)，在30 m尺度上計算了粗糙度、地形粗糙度指數(shù)，連同水深參數(shù)計算在內(nèi)，共有15個參數(shù)作為因變量用于建模。

圖1 北大西洋挪威海域Treana礁區(qū)水深數(shù)據(jù)、JAGO載人潛水器潛水路徑、兩種柳珊瑚P.arborea、P.resedaeformis的出現(xiàn)點數(shù)據(jù)(單位：m)Fig.1 Bathymetry data of the study area with the occurrence data of P.arborea and P.resedaeformis The lines are the transect sections of the three JAGO dives with useful video data(unit:m)

通過對影像數(shù)據(jù)進行后處理，沿載人潛水器的行進路線，采集了冷水珊瑚的出現(xiàn)點數(shù)據(jù)，共記錄有58個P.aborea出現(xiàn)點及83個P.resedae-formis出現(xiàn)點(圖1)。分別隨機選取58及83個背景數(shù)據(jù)點作為兩類珊瑚未出現(xiàn)點數(shù)據(jù)，連同出現(xiàn)點數(shù)據(jù)共同組成了兩類珊瑚的樣本數(shù)據(jù)。在建模過程中，隨機選取80%的樣本數(shù)據(jù)作為訓練數(shù)據(jù)用于建模，另外20%樣本數(shù)據(jù)用于評價模型預測精度。模型評價結果如表1所示。

預測精度評價結果表明最大熵模型MaxEnt及隨機森林模型RF的預測精度均高于隨機預測值0.5(P<0.000 1)。根據(jù)表1，由TSS及ROC兩種統(tǒng)計方法評價模型預測精度，結果均顯示RF模型預測精度高于MaxEnt模型，RF模型具有更優(yōu)預測性能。

表1模型預測精度評價結果
Tab.1Precisionevaluationofpredictivemodelsfortwospecies

項目TSS_PAROC_PATSS_PRROC_PR最大熵模型MaxEnt0.8330.9170.7060.853隨機森林模型RF110.9410.997

圖2 基于最大熵模型MaxEnt及隨機森林模型RF預測的兩種柳珊瑚的潛在分布(單位：m)Fig.2 Potential distributions of P.arborea and P.resedaeformis predicted based on MaxEnt and RF models,respectively(unit:m)

基于隨機森林模型RF及最大熵模型MaxEnt給出的預測結果均為連續(xù)數(shù)值，結果如圖2所示。由圖2可見，基于MaxEnt模型預測的P．a(chǎn)rborea及P.resedaeformis的潛在分布具有相似的特征，同樣，基于RF模型預測的兩種柳珊瑚的潛在分布也具有相似趨勢。對比不同模型間預測結果，MaxEnt模型預測結果顯示兩種深海柳珊瑚具有相對較廣的潛在分布區(qū)域，包含整個突起的礁體，而RF預測的潛在分布區(qū)范圍較窄，主要是沿礁體的上部高處分布。此外，MaxEnt預測結果中兩種珊瑚沿南北方向上的條狀潛在分布區(qū)域與原始數(shù)據(jù)中可見的沿南北方向上的條狀分布系統(tǒng)誤差的方向位置一致，因此這部分區(qū)域的預測值很可能是受原始數(shù)據(jù)的誤差影響所致。由此可見，MaxEnt模型的預測結果對于原始數(shù)據(jù)的誤差較敏感，而RF模型的預測結果則相對穩(wěn)定。綜合圖2的預測結果，可以看出兩類柳珊瑚的潛在分布區(qū)均沿東西偏北延伸的礁體分布。該預測結果與從JAGO潛水器三次潛水的影像資料中觀察到的相應礁體上的情況是一致的(圖1)。Treana礁區(qū)的這類細長形態(tài)的礁體在挪威海域具有典型性。這些礁體通常由該區(qū)域的主要冷水造礁珊瑚種Lopheliapertusa生長造礁而成。在迎向底層洋流一端，珊瑚構架上生長有半月形的活體珊瑚群，可以看作是礁體的活的頭部，后面是新近死亡的較完整的珊瑚構架，再后面是成塊團狀分布的較早死亡的珊瑚構架，最后面是呈狹長分布覆蓋有珊瑚碎塊碎屑的尾巴。在Lophelia礁的頭部有活體珊瑚覆蓋的部分通常有較少柳珊瑚附著分布，在死亡的珊瑚構架上則多發(fā)現(xiàn)有柳珊瑚及其他海洋底棲動物比如貝殼類、魚類、蝦類等的分布，在狹長分布的珊瑚碎屑上則更多見P.resedaeformis的分布.

預測模型給出了各地形變量的重要性評價數(shù)據(jù)(圖3)，由圖3可見，對于P.arborea的分布預測中，平均曲率在90 m的分析尺度上對兩種模型預測均含有最多有用信息，此外，平面曲率在90 m的尺度上對MaxEnt預測也含有較多有用信息。對于P.resedaeformis的分布預測中，平均曲率90 m對于RF模型，地形粗糙指數(shù)30 m及剖面曲率50 m對于MaxEnt預測具有最多有用信息。平均曲率90 m及平面曲率90 m描述抓取了珊瑚礁尺度的地形特征，前者突出顯示珊瑚礁礁體的上部，后者突出描述珊瑚礁的最高處山脊部(圖4(a)、4(b))。剖面曲率50 m抓取了珊瑚礁較細節(jié)的局部變化特征，突出顯示了珊瑚礁沿下坡方向坡度增加的部位(通常位于斜坡上部)(圖4(c))。地形粗糙指數(shù)30 m突出描述了珊瑚礁高度變化大的部位，即珊瑚礁的邊坡(圖4(d))。由圖2可見，兩種深海柳珊瑚的分布與珊瑚礁地形特征是密切相關的，包括珊瑚礁的邊坡及頂部。一方面，柳珊瑚是底棲附著動物，需要硬質底質進行附著，比如珊瑚礁構架、大塊石頭等，相對于珊瑚礁周圍遍布的松軟沉積物，珊瑚礁給柳珊瑚提供了良好的附著基質;另一方面由于珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)主要的食物顆粒來源于底層洋流所攜帶的有機質顆粒。突起的珊瑚礁結構使得迎面而來的底層洋流速度加速，從而在單位時間內(nèi)為珊瑚礁上的底棲動物提供更多的與食物顆粒相遇，捕捉食物顆粒的機會。

圖3 各地形變量的重要性評價Fig.3 Index of terrain variable importance

圖4 關鍵地形變量Fig.4 Key terrain variables

3 結論

本研究采用物種分布模型最大熵模型MaxEnt及隨機森林模型RF，基于多尺度地形變量及GIS技術，預測北大西洋海域常見的兩類深海柳珊瑚的潛在分布。模型精度評價結果顯示相較于MaxEnt模型，RF模型具有更高的預測精度，且對于原數(shù)據(jù)的系統(tǒng)誤差具有更好的穩(wěn)定性。兩類模型預測結果均顯示在Traena礁區(qū)，2類柳珊瑚趨向于分布在珊瑚礁體上。RF預測顯示，地形變量中的平均曲率在90 m分析尺度上與兩類深海柳珊瑚的分布具有最強的生態(tài)相關性，該結果可為后續(xù)類似尺度上的柳珊瑚或其他底棲動物預測的自變量參數(shù)的選擇提供參考。

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(責任編輯：肖錫湘)

Distributionmodellingoflargecommoncold-watergorgoninansinNorthAtlantic

Tong Ruiju,Yuan Yuzhu

(School of Transportation,Fujian University of Technology,Fuzhou 350118,China)

ParagorgiaarboreaandPrimnoaresedaeformisare two large cold-water coral species commonly occurring in North Atlantic,which significantly increase the complexity of the benthic habitat.Mapping their distribution is fundamental for resource management and conservation,but is difficult (given their remoteness).In this study,their potential distribution at Traena Reef complex of the North Atlantic were predicted based on random forest (RF) and MaxEnt models,respectively.The RF prediction was shown to outperform the MaxEnt prediction.Mean curvature at an analysis scale of 90 m is the most useful terrain variable in RF prediction,which is ecologically correlated to the distribution of the two species.The two species were predicted to occur on the reefs.The result can contribute to cold-water coral protection at the study area.Comparing model performances is useful to provide for distribution modelling of large benthic species.

cold-water gorgonians;potential distribution modelling;random forest (RF) model;MaxEnt

Q141

A

1672-4348(2017)04-0393-06

10.3969/j.issn.1672-4348.2017.04.017

2017-07-01

福建省中青年教師教育科研項目(JAT160323);福建工程學院科研啟動基金(GY-Z15123)

佟瑞菊(1982-)，女，山東莒縣人，講師，博士，研究方向：GIS技術應用、物種分布建模。