郭建忠，陳作志，徐姍楠

魚(yú)類(lèi)粒徑譜研究進(jìn)展

郭建忠1，2，陳作志1，徐姍楠1

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510300；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

粒徑譜表示的是生物量或者生物數(shù)量與粒徑大小關(guān)系的曲線，能夠反映生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能以及系統(tǒng)內(nèi)部的動(dòng)態(tài)聯(lián)系，是當(dāng)前水生生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。綜述了魚(yú)類(lèi)粒徑譜的理論、研究方法及影響因子等，重點(diǎn)介紹了魚(yú)類(lèi)粒徑譜在魚(yú)類(lèi)生產(chǎn)量評(píng)估，開(kāi)展生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，以及預(yù)測(cè)各種人類(lèi)活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響等方面的研究進(jìn)展。針對(duì)目前研究中所存在的不足與問(wèn)題，提出了新觀測(cè)和采樣技術(shù)的應(yīng)用以及基于粒徑譜評(píng)估魚(yú)類(lèi)生物量的通用理論模式研發(fā)等是今后魚(yú)類(lèi)粒徑譜研究的趨勢(shì)。

粒徑譜；魚(yú)類(lèi)粒徑譜；生態(tài)系統(tǒng)

粒徑譜表示的是生物量或者生物數(shù)量與粒徑大小關(guān)系的曲線，是研究生態(tài)系統(tǒng)特征的一個(gè)重要途徑。它不僅能夠從宏觀上研究海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)和影響機(jī)制，而且能夠比較不同生態(tài)系統(tǒng)的特征、評(píng)估生物群落的生產(chǎn)力與生物量，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的研究起著重要的指示作用［1］。在水生生態(tài)系統(tǒng)中［2］，魚(yú)類(lèi)粒徑譜被廣泛應(yīng)用于評(píng)估不同營(yíng)養(yǎng)水平的生產(chǎn)狀況，尤其是魚(yú)類(lèi)的生產(chǎn)、豐度和物種的豐度［3－9］，以及預(yù)測(cè)各種人類(lèi)活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響等［10－11］。因此，研究魚(yú)類(lèi)粒徑譜對(duì)于漁業(yè)的管理、開(kāi)發(fā)和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)健康發(fā)展有著重要的意義。

1 粒徑譜

1.1 粒徑譜概念及發(fā)展

1967年 SHELDON等［12－13］首次提出粒徑譜的概念，即粒徑譜是在相等的對(duì)數(shù)粒徑間隔上測(cè)量生物體總的豐度或生物量；將某一特定的生態(tài)系統(tǒng)中的生物按照統(tǒng)一顆粒粒徑大?。╡quivalent spherical diameter，ESD）劃分為不同的粒徑范圍，計(jì)算各粒徑范圍上的生物量，并將其對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化，那么這種生物量在對(duì)數(shù)粒徑范圍上的分布稱為生物量粒徑譜。之后又提出了粒徑譜理論，即相等對(duì)數(shù)化粒徑間隔的顆粒物質(zhì)的生物量大致相同。之后的40年間，該理論得到了迅速的發(fā)展［14］。20世紀(jì) 70年代，SHELDON等［8］以捕食者－被捕食者相互作用關(guān)系建立模型來(lái)研究海洋生態(tài)系統(tǒng)；KERR［15］在 SHELDON模型基礎(chǔ)上以能量流動(dòng)與營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系來(lái)構(gòu)建模型；THIEBAUX等［16－17］以雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)繪出非正態(tài)化生物量譜，并提出正態(tài)化生物量的概念［13］；SILVERT等［18］以時(shí)間為基礎(chǔ)建立模型。80年代，BORGMANN［3］提出粒徑轉(zhuǎn)換效率“ε”概念，并用來(lái)評(píng)估生物體粒徑組的生產(chǎn)力［10］。90年代，BOUDREAU等［19］用生態(tài)動(dòng)力學(xué)理論來(lái)分析生物量譜穹頂與營(yíng)養(yǎng)級(jí)、粒徑的關(guān)系；THIEBAUX等［16］在P-D模型基礎(chǔ)上建立完全異速生長(zhǎng)模型；ZHOU等［20］建立正態(tài)化生物量譜來(lái)平衡生物體出生率、生長(zhǎng)率、死亡率與捕食的關(guān)系。21世紀(jì)初期，ROSEN［21］建立粒徑模型來(lái)預(yù)測(cè)任意粒級(jí)范圍內(nèi)不同粒徑的物種比例；LAW等［22］以特定捕食者粒徑為基礎(chǔ)建立參數(shù)化模型；ROSSBERG［23］通過(guò)攝食、新陳代謝和生長(zhǎng)的能量消耗等關(guān)系將不同規(guī)格的性成熟魚(yú)類(lèi)物種連接起來(lái)建立模型。

1.2 粒徑譜研究方法

對(duì)于水生生態(tài)系統(tǒng)，粒徑譜有兩種主要的研究方法［24］。第一種是假定生物體由小型生長(zhǎng)到大型的生物量是連續(xù)的，集中分析生物量粒徑譜的斜率，采用動(dòng)態(tài)方程式描述水生生物群落特征［25］。第二種是在以粒徑為基礎(chǔ)的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)一致的前提下分析生物量粒徑譜的不規(guī)則性和分布結(jié)構(gòu)［26］。兩種方法形成對(duì)照，第一種強(qiáng)調(diào)生長(zhǎng)，第二種強(qiáng)調(diào)捕食行為，且第二種已經(jīng)廣泛用于分析粒徑譜形成的“峰型”曲線上穹頂形成的原因和研究海洋底棲無(wú)脊椎動(dòng)物、魚(yú)類(lèi)粒徑譜的斜率［27］。

2 魚(yú)類(lèi)粒徑譜

2.1 魚(yú)類(lèi)粒徑譜基本原理

1991年，SPRULES等［9］對(duì)美國(guó)密歇根湖海洋生物進(jìn)行研究，首次完成了生物量粒徑譜從細(xì)菌到大型魚(yú)類(lèi)的應(yīng)用。自此，國(guó)內(nèi)外對(duì)于魚(yú)類(lèi)粒徑譜的研究逐步開(kāi)展起來(lái)。魚(yú)類(lèi)粒徑譜曲線所形成的“峰型”形狀反映魚(yú)類(lèi)群落的結(jié)構(gòu)特征，如圖1安大略湖魚(yú)類(lèi)粒徑譜呈現(xiàn)“單峰”型。正態(tài)化魚(yú)類(lèi)粒徑譜表面上反映魚(yú)類(lèi)群落生物量的轉(zhuǎn)化分布，而本質(zhì)上代表魚(yú)類(lèi)群落的粒級(jí)豐度；方法上強(qiáng)調(diào)異速生長(zhǎng)比例，其理論斜率為－1，且斜率與海域的生產(chǎn)狀況、魚(yú)類(lèi)粒徑大小、捕撈強(qiáng)度、棲息地環(huán)境等因素有關(guān)，表示生物量與粒徑之間的關(guān)系，如圖1安大略湖魚(yú)類(lèi)正態(tài)化粒徑譜斜率為－1.249 8，小于－1，說(shuō)明生物量隨粒徑的增大而減小。

2.2 魚(yú)類(lèi)粒徑譜類(lèi)型

2.2.1 SHELDON型生物量粒徑譜

SHELDON型生物量粒徑譜是用以2為底對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的個(gè)體干重生物量劃分的粒徑間隔為橫坐標(biāo)，用以2為底對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的單位面積上對(duì)應(yīng)粒徑間隔的干重生物量為縱坐標(biāo)［26］。SHELDON型生物量粒徑譜曲線上穹頂與波谷構(gòu)成的“峰型”能夠反映不同粒徑范圍內(nèi)魚(yú)類(lèi)群落的結(jié)構(gòu)特征。

2.2.2 正態(tài)化生物量粒徑譜

正態(tài)化生物量粒徑譜（normalized biomass size spectrum，NBSS）是用以2為底對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的個(gè)體干重生物量劃分的粒級(jí)為橫坐標(biāo)，用以2為底對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的單位面積上對(duì)應(yīng)粒級(jí)總干重生物量除以該粒級(jí)上個(gè)體干重的變化幅度為縱坐標(biāo)［28］。正態(tài)化生物量粒徑譜包含幾個(gè)重要參數(shù)信息：斜率（a）、截距（b）和回歸系數(shù)（R2）。

正態(tài)化生物量粒徑譜參數(shù)能夠描述魚(yú)類(lèi)群落的結(jié)構(gòu)特征、比較不同魚(yú)類(lèi)群落間的差異和預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)群落未來(lái)的發(fā)展?fàn)顩r［13］。a表示魚(yú)類(lèi)群落生物量與粒徑之間的關(guān)系：a＝－1，魚(yú)類(lèi)群落生物量隨著粒徑的增大而保持為一個(gè)不變的常數(shù)；a＜－1，魚(yú)類(lèi)群落生物量隨著粒徑的增大而減??；a＞－1，魚(yú)類(lèi)群落生物量隨著粒徑的增大而增大。b表示魚(yú)類(lèi)群落的豐度和生產(chǎn)力水平，b值不同則代表不同魚(yú)類(lèi)群落生產(chǎn)力水平之間的差異［26］；一般而言，生產(chǎn)力水平的大小與b值的大小呈正相關(guān)［29］。R2表示魚(yú)類(lèi)群落偏離穩(wěn)定狀態(tài)的程度。

圖1 安大略湖魚(yú)類(lèi)生物量譜，虛線為正態(tài)化生物量譜線（線性項(xiàng)）［13］Fig.1 Fish biomass size spectrum for Lake Ontario with fitted parabolas and the linear“backbone”［13］

2.3 魚(yú)類(lèi)粒徑譜主要研究方法

2.3.1 庫(kù)爾特計(jì)數(shù)法

1967年庫(kù)爾特發(fā)明計(jì)數(shù)器以后，庫(kù)爾特計(jì)數(shù)法開(kāi)始應(yīng)用于海洋生物粒徑譜的研究［14］，根據(jù)小孔電阻原理來(lái)測(cè)量顆粒大小。通過(guò)測(cè)量每個(gè)顆粒大小，統(tǒng)計(jì)出粒徑分布，是最早研究海洋生態(tài)系統(tǒng)粒徑的一種方法。

2.3.2 拖網(wǎng)捕撈法

對(duì)于魚(yú)類(lèi)群落的研究一般是海上現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，根據(jù)所需魚(yú)種類(lèi)型選擇網(wǎng)型和網(wǎng)目直徑，通過(guò)拖網(wǎng)捕撈獲取魚(yú)類(lèi)數(shù)據(jù)開(kāi)展研究。該方法較為直觀，但也具有一定的局限性。如網(wǎng)目過(guò)大會(huì)導(dǎo)致小型魚(yú)類(lèi)遺漏，網(wǎng)目過(guò)小會(huì)導(dǎo)致過(guò)度捕撈，都不利于魚(yú)類(lèi)群落的研究和魚(yú)類(lèi)資源合理開(kāi)發(fā)。MACPHERSON等［30］用拖網(wǎng)調(diào)查對(duì)地中海西北部魚(yú)類(lèi)群落研究表明，受保護(hù)海域，魚(yú)類(lèi)群落粒徑結(jié)構(gòu)較平穩(wěn)，生物粒徑譜斜率較平緩；未受保護(hù)海域，魚(yú)類(lèi)群落粒徑結(jié)構(gòu)急劇變化，生物粒徑譜斜率較陡峭。

2.3.3 粒徑分選法

1983年，SHIRAYAMA［31］最早將此方法用于海洋底棲生物粒徑結(jié)構(gòu)的研究，之后逐步應(yīng)用于魚(yú)類(lèi)的研究。該方法主要是根據(jù)魚(yú)類(lèi)大小來(lái)選取網(wǎng)目直徑，獲得不同粒級(jí)范圍內(nèi)魚(yú)類(lèi)物種的生物量與豐度狀況，是研究魚(yú)類(lèi)粒徑譜最常用的方法。

2.3.4 異速生長(zhǎng) P∶B比率法

異速生長(zhǎng)P∶B比率法即魚(yú)類(lèi)生產(chǎn)量與生物量之間比率（production：biomass，P∶B），最早由BANSE等［32］提出被廣泛應(yīng)用于評(píng)估魚(yú)類(lèi)群落的生產(chǎn)力。JUNG等［33］于1995～2000年對(duì)切薩皮克海灣魚(yú)類(lèi)群落研究，用P∶B比率來(lái)評(píng)估魚(yú)類(lèi)群落的生產(chǎn)力狀況，并提出公式：P（w）＝β（w）×100.44－0.26lg（w）。其中，P（w）代表粒級(jí) w的年際生產(chǎn)量；β（w）代表粒級(jí)w的年均現(xiàn)存生物量；w單位是kcal，1 g濕重＝1 269 kcal；年際總魚(yú)類(lèi)生產(chǎn)量 P＝ΣP（w）。

2.3.5 PPMR和 TE

平均捕食者規(guī)格與被捕食者規(guī)格比值（the ratio of the mean predator size to mean prey size，PPMR）和營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率（trophic transfer efficiency，TE）對(duì)于魚(yú)類(lèi)群落豐度－質(zhì)量關(guān)系粒徑譜的斜率有顯著的約束性，且二者在不同的生態(tài)系統(tǒng)中具有顯著的一致性［34］。CYR［35］和BROWN等［36］指出，在一個(gè)完整的粒徑譜中，PPMR和TE可以預(yù)測(cè)不同粒徑魚(yú)類(lèi)物種的能量變化和斜率變化。JENNINGS等［37］為評(píng)估捕撈對(duì)北海魚(yú)類(lèi)群落的影響，計(jì)算PPMR和TE來(lái)預(yù)測(cè)未開(kāi)發(fā)海域魚(yú)類(lèi)生物粒徑譜的斜率，與現(xiàn)有數(shù)據(jù)估算的豐度－質(zhì)量關(guān)系進(jìn)行比較，得出未開(kāi)發(fā)海域到開(kāi)發(fā)海域的魚(yú)類(lèi)生物量隨生物體質(zhì)量的縮放范圍為 M－0.1～M－1.0（M：body mass）。

2.3.6 生化分析法

用生物、化學(xué)原理和方法來(lái)研究魚(yú)類(lèi)粒徑譜。主要包括化合物分析、元素分析（常量元素、微量元素［38］、同位素）、C／N比值［39］（主要是脂類(lèi)與蛋白質(zhì)的組成成分）和能量分析等方法。CHANDLER等［40］于1998年利用穩(wěn)定同位素方法（δ15N）對(duì)美國(guó)安大略湖東北部湖泊魚(yú)類(lèi)群落研究表明：魚(yú)類(lèi)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)“金字塔”模式［41］。

2.4 影響魚(yú)類(lèi)粒徑譜的主要因素

2.4.1 生產(chǎn)力

魚(yú)類(lèi)正態(tài)化生物粒徑譜的斜率與海域生產(chǎn)力相關(guān)［42］。生產(chǎn)力高的海域（上升流中心），最小粒級(jí)的豐度非常高，魚(yú)類(lèi)群落生物量隨著粒徑的增大而明顯降低。生產(chǎn)力低的海域，魚(yú)類(lèi)群落生物量隨著粒徑的增加而增加或保持為一個(gè)不變的常數(shù)，且魚(yú)類(lèi)粒徑譜的斜率往往較低［42］。EMMRICH等［43］于2011年對(duì)德國(guó)北部湖泊魚(yú)類(lèi)群落研究表明，生產(chǎn)力低的湖泊，大型食肉魚(yú)類(lèi)的豐度較高，魚(yú)類(lèi)生物粒徑譜的斜率在水體深處比較平緩。

2.4.2 棲息地環(huán)境

棲息地環(huán)境影響魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)生物粒徑譜上各粒級(jí)范圍內(nèi)魚(yú)類(lèi)物種結(jié)構(gòu)的不同。MACPHERSON等［30］于1997～1998年對(duì)地中海西北部沿海區(qū)域魚(yú)類(lèi)群落研究表明，巖石基底海域，魚(yú)類(lèi)群落生物量隨著粒徑的增大而保持為一個(gè)不變的常數(shù)。海草床基底海域，保護(hù)區(qū)魚(yú)類(lèi)群落生物量隨著粒徑的增大而增大；未保護(hù)區(qū)魚(yú)類(lèi)群落生物量隨著粒徑的增大而保持為一個(gè)不變的常數(shù)。

2.4.3 捕撈強(qiáng)度

捕撈強(qiáng)度影響魚(yú)類(lèi)的粒徑結(jié)構(gòu)與豐度［44］，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)群落平均粒徑下降和大型魚(yú)類(lèi)比例減少，且魚(yú)類(lèi)生物粒徑譜的斜率隨著捕撈強(qiáng)度的增大而更加陡峭。MACPHERSON等［30］對(duì)地中海西北部魚(yú)類(lèi)群落研究表明，未受捕撈海域，魚(yú)類(lèi)群落粒徑結(jié)構(gòu)較平穩(wěn)且粒徑譜斜率較平緩；受捕撈海域，魚(yú)類(lèi)群落粒徑結(jié)構(gòu)急劇變化且粒徑譜斜率較陡峭。ZWANENBURG［45］也表明，與捕撈強(qiáng)度低的魚(yú)類(lèi)群落相比，捕撈強(qiáng)度高的魚(yú)類(lèi)群落粒徑譜的斜率往往比較陡峭。

2.4.4 競(jìng)爭(zhēng)

在生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中，生物之間存在捕食、競(jìng)爭(zhēng)、捕食和競(jìng)爭(zhēng)三種關(guān)系。競(jìng)爭(zhēng)影響魚(yú)類(lèi)群落的粒徑結(jié)構(gòu)。ROSEN［21］研究表明，正是由于生態(tài)系統(tǒng)中存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，群落中大型物種生物量減少促使小型物種生物量的增殖，從而導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)生物粒徑譜中任意粒級(jí)范圍內(nèi)不同粒徑物種比例的差異。

2.4.5 營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平

強(qiáng)大的粒徑結(jié)構(gòu)在海洋生態(tài)系統(tǒng)中是普遍存在的［7］，且營(yíng)養(yǎng)水平與生物體粒徑大小有關(guān)［46］。在大多數(shù)水生生態(tài)群落中，營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平隨著生物體粒徑的增大而不斷地上升［47］。PAHL［48］于1993年對(duì)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)時(shí)空格局研究表明，食物網(wǎng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平不僅可以比較不同生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征，而且可以作為預(yù)測(cè)食物網(wǎng)內(nèi)部動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)的指標(biāo)。JENNINGS等［47］于2002年對(duì)英國(guó)北海魚(yú)類(lèi)群落研究表明，在不考慮物種差異前提下，魚(yú)類(lèi)生物體粒徑大小與其對(duì)應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平呈顯著性相關(guān)；在相似的魚(yú)類(lèi)群落中，營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平與生物體質(zhì)量呈線性關(guān)系，且這種線性關(guān)系可用來(lái)預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)群落的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)特征。

2.4.6 漁具選擇

漁業(yè)具有選擇性，往往體型大的、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的魚(yú)類(lèi)物種是消費(fèi)者所熱衷的，因此需要根據(jù)所需魚(yú)類(lèi)物種來(lái)選擇漁具，常見(jiàn)的主要漁具有底拖網(wǎng)、流刺網(wǎng)和張網(wǎng)［49］等，同時(shí)漁具的物理影響會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)選擇性死亡。JENNINGS等［47］于2002年對(duì)英國(guó)北海魚(yú)類(lèi)群落研究表明，當(dāng)拖網(wǎng)拖過(guò)海床時(shí)，脆弱的大型魚(yú)類(lèi)物種可能被捕獲，而小型魚(yú)類(lèi)物種可能被漁具前面的壓力波推到一邊，從而導(dǎo)致拖網(wǎng)海域底層的群落結(jié)構(gòu)由小型魚(yú)類(lèi)物種組成，且粒徑譜的斜率在拖網(wǎng)嚴(yán)重的海域較大。

2.4.7 季節(jié)變化

季節(jié)變化是影響魚(yú)類(lèi)群落粒徑結(jié)構(gòu)的主要因子，不同的季節(jié)，魚(yú)類(lèi)群落的粒徑結(jié)構(gòu)組成不同。當(dāng)魚(yú)類(lèi)物種由小型向大型轉(zhuǎn)變時(shí)、魚(yú)類(lèi)群落動(dòng)態(tài)變化跨越大的湖泊和海洋時(shí)，可以通過(guò)季節(jié)變化來(lái)研究給定魚(yú)類(lèi)群落粒徑結(jié)構(gòu)的時(shí)空差異。SPRULES等［9］于1991年對(duì)美國(guó)密歇根湖魚(yú)類(lèi)群落研究表明，魚(yú)類(lèi)群落粒徑結(jié)構(gòu)在季節(jié)上存在顯著的差異性。

2.4.8 補(bǔ)償比率

種群間魚(yú)類(lèi)物種的補(bǔ)償比率影響魚(yú)類(lèi)群落的粒徑結(jié)構(gòu)，且年際補(bǔ)償中大的波動(dòng)影響魚(yú)類(lèi)的密度，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)群落生物量與粒徑結(jié)構(gòu)的變化［50］。補(bǔ)償比率大，魚(yú)類(lèi)群落的粒徑結(jié)構(gòu)就相對(duì)完整；補(bǔ)償比率小，魚(yú)類(lèi)群落的粒徑結(jié)構(gòu)就相對(duì)混亂。JENNINGS等［50］于2007年對(duì)海洋生物粒徑開(kāi)發(fā)和保護(hù)的研究中指出，魚(yú)類(lèi)群落密度依賴于調(diào)控，產(chǎn)卵－補(bǔ)充關(guān)系中現(xiàn)存的補(bǔ)償比率對(duì)魚(yú)類(lèi)生物粒徑譜的斜率起著關(guān)鍵的機(jī)制作用。

2.5 魚(yú)類(lèi)粒徑譜的應(yīng)用

2.5.1 環(huán)境擾動(dòng)監(jiān)測(cè)

通過(guò)魚(yú)類(lèi)正態(tài)化粒徑譜斜率可以捕獲到人為和自然干擾破壞生態(tài)的過(guò)程。DUPLISEA等［51］用魚(yú)類(lèi)正態(tài)化粒徑譜參數(shù)來(lái)說(shuō)明自然擾動(dòng)對(duì)加拿大司考田沙洲深層魚(yú)類(lèi)的影響。BLANCHARD等［52］以北海4個(gè)魚(yú)類(lèi)種群為例建立粒徑譜模型來(lái)評(píng)估種群和群落對(duì)捕撈的響應(yīng)，進(jìn)行環(huán)境監(jiān)測(cè)。GRAHAM等［53］用魚(yú)類(lèi)粒徑譜來(lái)研究捕撈對(duì)珊瑚礁魚(yú)類(lèi)的影響，得出結(jié)論，魚(yú)類(lèi)粒徑譜的斜率隨著捕撈強(qiáng)度的增加而逐步減小，且在高捕撈強(qiáng)度海域斜率變得顯著增加；魚(yú)類(lèi)粒徑譜的中點(diǎn)高度（粒徑間隔中點(diǎn)值所對(duì)應(yīng)的y軸生物量值）隨著捕撈強(qiáng)度的增加而顯著地下降。在粒級(jí)范圍內(nèi)，魚(yú)類(lèi)群落的豐度與捕撈強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)性。在捕撈海域，大型魚(yú)類(lèi)豐度的下降速度比小型魚(yú)類(lèi)豐度的下降速度更快（圖2、圖3）。同時(shí)魚(yú)類(lèi)粒徑譜可以用來(lái)監(jiān)測(cè)水體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。如：SPRULES等［28］研究表明，在富營(yíng)養(yǎng)化生態(tài)系統(tǒng)中，魚(yú)類(lèi)生物粒徑譜的斜率較小、截距較高或曲率較大、峰值較高。EMMRICH等［43］對(duì)德國(guó)北部湖泊魚(yú)類(lèi)群落研究表明：在生產(chǎn)力較低的湖泊，大型食肉魚(yú)類(lèi)豐度較高，魚(yú)類(lèi)生物粒徑譜的斜率在水體深處較小。

2.5.2 反映魚(yú)類(lèi)群落特征

魚(yú)類(lèi)粒徑譜曲線上穹頂與波谷所形成的“峰型”能夠反映魚(yú)類(lèi)群落的結(jié)構(gòu)特征。JUNG等［33］對(duì)切薩皮克海灣魚(yú)類(lèi)群落研究得出，魚(yú)類(lèi)生物粒徑譜呈現(xiàn)“雙峰”型，且第一峰穹頂對(duì)應(yīng)粒徑物種結(jié)構(gòu)由小型食浮游動(dòng)物的魚(yú)類(lèi)組成，主要是鳀魚(yú)（Engraulis japonicus）；第二峰穹頂對(duì)應(yīng)粒徑物種結(jié)構(gòu)由大型雜食性的魚(yú)類(lèi)組成。季節(jié)上，第一峰穹頂對(duì)應(yīng)的魚(yú)類(lèi)生物量水平和生物個(gè)體平均粒徑從4月到10月呈逐步增加趨勢(shì)；第二峰穹頂對(duì)應(yīng)的魚(yú)類(lèi)生物量水平相對(duì)穩(wěn)定。地域上，上、下海灣的第二峰穹頂?shù)纳锪克礁哂诘谝环羼讽?，但?dāng)季節(jié)性和間接性缺氧同時(shí)發(fā)生時(shí)，中海灣區(qū)的第一、二峰穹頂?shù)纳锪克阶钚。▓D3）。同時(shí)，在水生生態(tài)系統(tǒng)中，魚(yú)類(lèi)粒徑譜能夠反映魚(yú)類(lèi)群落的生態(tài)過(guò)程、生物量分布和能量流動(dòng)［54］。重要的生態(tài)作用和生理過(guò)程都依賴于生物體粒徑的大小，如：死亡率、轉(zhuǎn)換效率、新陳代謝和 生 長(zhǎng) 等［24］。PETERSON等［55］在 SILVERT等［18］基礎(chǔ)上以粒徑為基礎(chǔ)建立粒徑模型來(lái)估算魚(yú)類(lèi)群落的死亡率。

圖2 捕撈強(qiáng)度與粒徑譜斜率關(guān)系［53］Fig.2 Relationship between slope and fishing intensity［53］

圖3 捕撈強(qiáng)度與中點(diǎn)高度關(guān)系［53］Fig.3 Relationship between mid-point height and fishing intensity［53］

2.5.3 預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)生物量和生產(chǎn)量

BORGMANN［3］和 THIEBAUX等［16－17］用捕食者－被捕食者異速生長(zhǎng)關(guān)系建立模型來(lái)評(píng)估不同營(yíng)養(yǎng)組的生物量和生產(chǎn)量。BORGMANN認(rèn)為，如果一個(gè)粒徑組的生產(chǎn)量或生物量、粒徑轉(zhuǎn)換效率ε、以粒徑為依賴的指數(shù)流動(dòng)率n是已知的，那么任意粒徑組生物體的粒徑范圍、生物量和生產(chǎn)量都可以被預(yù)測(cè)。SPRULES等［9］于1991年用已公布的ε和n值來(lái)預(yù)測(cè)美國(guó)密歇根湖浮游植物、浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)的生物量，且與實(shí)際觀測(cè)密切符合。THYGESEN等［56］用水生生物群落豐度粒徑譜模型來(lái)計(jì)算給定粒徑的魚(yú)類(lèi)的生物量大小。

圖4 1995～2000年切薩皮克海灣中層拖網(wǎng)收集的魚(yú)類(lèi)平均正態(tài)化生物量粒徑譜，由第一穹頂?shù)膬?yōu)勢(shì)種和第二穹頂物種雜食性魚(yú)類(lèi)組成（虛線為線性項(xiàng)）［33］Fig.4 Mean normalized biomass size spectrum for fish species，the dominant species in the first dome and the piscivorous fishes component of the second dome collected by mid-water trawl in Chesapeake Bay from 1995 to 2000（dotted line is linear term）［33］

2.5.4 反映生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能

魚(yú)類(lèi)正態(tài)化粒徑譜參數(shù)能夠反映生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能［18］。MACPHERSON等［30］對(duì)地中海西北部魚(yú)類(lèi)群落研究表明，受保護(hù)海域，斜率均大于－1，則魚(yú)類(lèi)生物量隨著粒徑的增大而增大；大的破碎巖石基底海域的截距大于海藻床基底海域的截距，則其魚(yú)類(lèi)群落生產(chǎn)力水平高于海藻床基底海域的生產(chǎn)力水平。未保護(hù)海域，輕微傾斜巖石基底海域的斜率小于－1，則魚(yú)類(lèi)生物量隨著粒徑的增大而減小；海藻床基底海域的斜率大于－1，則魚(yú)類(lèi)生物量隨著粒徑的增大而增大；輕微傾斜巖石基底海域的截距大于海藻床基底海域的截距，則其魚(yú)類(lèi)群落的生產(chǎn)力水平高于海藻床基底海域的生產(chǎn)力水平。R2值不同，則偏離群落穩(wěn)定狀態(tài)的程度有所差異，如表1。

表1 地中海西北部沿海保護(hù)海域與未保護(hù)海域魚(yú)類(lèi)群落N(xiāo)BSS參數(shù)值［30］Tab.1 Statistics for normalized biomass size spectra by area（protected and unprotected areas）of littoral fishes in the north western Mediterranean［30］

3 研究展望

自從粒徑譜理論被引入水生生態(tài)系統(tǒng)研究以來(lái)，我國(guó)對(duì)于浮游生物、海洋底棲生物粒徑譜的研究較為廣泛，而對(duì)于魚(yú)類(lèi)粒徑譜的研究甚少，幾乎為空白。粒徑譜理論引入為研究魚(yú)類(lèi)乃至海洋生態(tài)學(xué)提供了新的方法。與經(jīng)典的依靠分類(lèi)階元進(jìn)行魚(yú)類(lèi)生物群落特征的描述相比，粒徑譜方法可以不依賴于分類(lèi)學(xué)知識(shí)，避免因分類(lèi)鑒定不準(zhǔn)確而引起的計(jì)算誤差，可以更好地增強(qiáng)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)群落特征以及魚(yú)類(lèi)物種生態(tài)和生理過(guò)程的認(rèn)識(shí)，同時(shí)預(yù)測(cè)、評(píng)估魚(yú)類(lèi)群落的生產(chǎn)量、生產(chǎn)力、分布以及對(duì)環(huán)境進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

當(dāng)前大多數(shù)魚(yú)類(lèi)粒徑譜理論的研究均是基于海上調(diào)查的生態(tài)過(guò)程，且許多理論預(yù)測(cè)的線性正態(tài)化生物量粒徑譜的斜率為－1，同時(shí)也產(chǎn)生了一些新的問(wèn)題需要我們今后去解決［57］：第一，與淡水生物量粒徑譜相比，為什么海洋生物量粒徑譜更多呈現(xiàn)線性關(guān)系；第二，普遍觀察到的正態(tài)化生物量粒徑譜的穹頂是否是穩(wěn)定的；第三，在受到外界干擾恢復(fù)之后，魚(yú)類(lèi)群落能否有一個(gè)平衡狀態(tài)的粒徑結(jié)構(gòu)［58］。

魚(yú)類(lèi)粒徑譜的研究極大依賴于魚(yú)類(lèi)群落生物個(gè)體的粒徑大小和所抽取的樣本大小。研究樣品的獲得以及測(cè)量是目前學(xué)術(shù)界對(duì)魚(yú)類(lèi)粒徑譜的研究存在差異性的主要原因。首先，不同的研究者所采取的研究方法、條件有所不同，必然造成結(jié)果出現(xiàn)差異；其次，多數(shù)研究者均是人工采樣及測(cè)量數(shù)據(jù)，避免不了出現(xiàn)誤差，不能真實(shí)反映魚(yú)類(lèi)群落特征。比如：測(cè)量與換算誤差、劃分粒徑依據(jù)、樣本大小、儀器設(shè)備新舊、研究區(qū)域差異、魚(yú)類(lèi)生活習(xí)性（產(chǎn)卵期、捕食期、競(jìng)爭(zhēng)）以及季節(jié)差異等因素，都會(huì)影響研究結(jié)果；最后，因?yàn)檠芯繉?duì)象和地域的時(shí)空差異，先前多數(shù)學(xué)者的研究成果不能很好地進(jìn)行比較研究，給后人研究帶來(lái)一定的困難。因此，在抽樣調(diào)查時(shí)應(yīng)抽取盡可能大且粒徑范圍廣泛的生物體樣本，確保所有粒徑間隔上的生物體豐度都能被嚴(yán)格的估算到，并加大對(duì)新采樣技術(shù)的研發(fā)與應(yīng)用，如水聲學(xué)和光學(xué)等，以取代費(fèi)時(shí)費(fèi)力的拖網(wǎng)采樣，以便更好地反映整個(gè)魚(yú)類(lèi)群落的粒徑結(jié)構(gòu)和生態(tài)特征。同時(shí)，研發(fā)通用的基于粒徑譜的魚(yú)類(lèi)生物量評(píng)估理論模型，并規(guī)范衡量標(biāo)準(zhǔn)，應(yīng)該是未來(lái)魚(yú)類(lèi)粒徑譜研究的趨勢(shì)之一。

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Advances in fish particle size spectra study

GUO Jian-zhong1，2，CHEN Zuo-zhi1，XU Shan-nan1
（1.Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation＆Utilization of Ministry of Agriculture；Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment of Guangdong Province，South China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Guangzhou 510300，China；2.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Particle size spectrum is a kind of curve graph that represents the relationship between biomass and particle size.It can reflect the structure and function of the ecosystem and its dynamic connection inside the system，which is currently becoming a hotspot issue of the aquatic ecology.At present，the research on fish particle size spectrum in our country is quite little，but there are more researches in this field and more advanced theory and methods in foreign country，which can provide worthy reference for domestic scholars.In this paper，a large number of fish particle size spectrum research literatures and the development of recent years were summarized.The paper introduced theoretical principles，research methods，influence factors and application of particle size spectrum，which referred to fish production and biomass assessment，ecological monitoring，reflection on the characteristics of fish community and ecosystem structure and function，and the prediction of human activities and natural disturbance impact on marine ecosystem.Fishing intensity，marine productivity level，the level of nutrition，fish community habitat environment，fish community species competition and compensation efficiency，seasonal changes and the types of fishing gears and meshes are main factors affecting the fish particle size spectrum.Most of the current fish particle size spectrum theory studies were based on the investigation of marine ecological processes，and many theoretical predictions of the linear slope of normalized biomass particle size spectra as－1.The slope，intercept and regression coefficient respectively affected the characteristics of fish community.The slope represented the relationship between the biomass and the size.The intercept represented the magnitude of productivity level.The regression coefficient indicated the degree of community deviation from the steady state.It also brought some new problems needed to solve in the future：firstly，compared with fresh biomass particle size spectra，why did the marine biomass particle size spectra show more linear relationships？Secondly，was the generally observed normalized biomass particle size spectrum of dome is stable？Thirdly，after the resumption from the interference by environment，did the fish community have a balanced state of the particle size structure？Based on the deficiencies and problems in current researches，this paper proposes the application of new observation and sampling technology，and the generally theoretical model research based on fish particle size spectrum.

particle size spectrum；fish particle size spectrum；ecosystem

S 931

A

1004－2490（2017）05－0582－10

2016－10－08

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2015CB452904）；廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2015A030313785）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31100362）；廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目珠江科技新星專項(xiàng)（2014J2200020）

郭建忠（1990－），男，河南省南召縣人，碩士研究生，主要從事漁業(yè)生態(tài)研究。

E-mail：1115982121＠qq.com

徐姍楠，副研究員。Tel：020－89108303，E-mail：xushannan＠scsfri.ac.cn