吳碧華

（尤溪縣林業(yè)局，福建尤溪365100）

九阜山臀形果群落生活型特征研究*

吳碧華

（尤溪縣林業(yè)局，福建尤溪365100）

尤溪縣九阜山通過樣方調(diào)查，臀形果群落現(xiàn)有維管植物41科71屬90種；高位芽植物71種，占總種數(shù)的78.9%，其中，中高位芽植物占總種數(shù)的30.0%，藤本植物占總種數(shù)的15.6%。群落以常綠、中型葉、單葉、革質(zhì)、全緣葉的植物為主，有一定成分的巨型葉和大型藤本，具有熱帶向亞熱帶過渡的群落特點(diǎn)。

九阜山；臀形果；生活型；常綠闊葉林

臀形果（Pygeum topengii）又稱臀果木，屬薔薇科臀果木屬常綠喬木，臀形果的樹皮、果實(shí)提取的化學(xué)成分具有一定的抑菌、抗病毒、抗腫瘤、抗血栓、鎮(zhèn)痛等作用。臀形果主要分布于亞洲和非洲南部，我國廣東、廣西、貴州、福建等地多伴生于常綠闊葉林中，很少成片分布形成建群種，福建省尤溪九阜山自然保護(hù)區(qū)有集中分布臀形果群落。劉兆花等、梁鑫等對臀形果的樹皮、果實(shí)進(jìn)行了化學(xué)成分的研究[1，2]；呂浩榮等對東莞鳳崗鎮(zhèn)臀果木—黃桐風(fēng)水林群落進(jìn)行了群落特征分析[3]；但臀形果群落的其他研究鮮見報(bào)道。生活型是植物對綜合生境長期適應(yīng)而在外貌上反映出來的植物類型，是揭示群落外貌特征的重要依據(jù)。因此，本研究對豐富臂形果群落生態(tài)學(xué)研究，具有一定的意義。

1 研究地概況

研究地位于福建省尤溪九阜山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，東經(jīng)118°5′27″、北緯26°5′58″，臀形果天然群落面積約為2.1hm2。海拔435m，坡度28°，年均氣溫18.9℃，年均降水量1600mm，常年相對濕度83%，郁閉度0.8～0.9，總蓋度98%，夏季高溫多雨，林內(nèi)植被茂密，水熱條件優(yōu)越，屬中亞熱帶山地季風(fēng)氣候區(qū)。土層深厚，以黃紅壤和粗骨性紅壤為主[4]。該區(qū)天然植被以中亞熱帶常綠闊葉林為主，也有少量針闊混交林、暖性常綠針葉林和暖性竹林，屬中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)。

2 研究方法

參照有關(guān)群落的研究方法[5]，本研究在全面踏查的基礎(chǔ)上，結(jié)合地形條件，選擇有代表性的地段設(shè)置3個(gè)25m×25m的樣地，取樣總面積為1875m2。在每個(gè)樣地內(nèi)，各設(shè)置25個(gè)喬木層小樣方（5m×5m，起測胸徑≥5cm）、17個(gè)灌木層小樣方（2m×2m，量測胸徑＜5cm的木本植物地徑）、12個(gè)草本層小樣方（1m×1m），在常綠闊葉林中，灌木層和草本層在群落中不起決定性作用，一般取樣面積比喬木層小，該研究的取樣面積滿足中亞熱帶常綠闊葉林群落物種多樣性的最小表現(xiàn)面積需要[5]。按樣方法，分別調(diào)查群落小樣方的物種、生活型、葉型等。

植物種類統(tǒng)計(jì)采用哈欽松（John Hutchinson）系統(tǒng)；生活型及葉的特征統(tǒng)計(jì)采用Raunkiaer系統(tǒng)，葉級譜按：細(xì)葉、微葉（Na）、小葉（Mi）、中葉（Me）、大葉（Ma）、巨葉（Meg）進(jìn)行分類，復(fù)葉按小葉計(jì)[6]。重要值采用 J.T.Curtis和 K.P.Mclntosh提出的方法計(jì)算，即重要值（%）=（相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度）/3。其中，相對密度采用相對多度計(jì)：相對多度（%）=某種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×100；喬木層以胸高斷面積計(jì)算優(yōu)勢度，灌木層以基蓋度代替優(yōu)勢度，草本層以蓋度代替優(yōu)勢度；相對頻度（%）=某種的頻度/所有種的頻度之和×100；葉面積采用求積儀測定。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

調(diào)查結(jié)果顯示，九阜山臀形果群落1875m2樣地共有維管植物41科71屬90種，其中，蕨類植物8科8屬8種，種子植物33科63屬82種。分別占九阜山自然保護(hù)區(qū)維管植物171科548屬1113種[4]（其中，蕨類植物34科58屬112種，種子植物137科490屬1001種）的23.98%、12.96%、8.09%，具體類群比例詳見表1。

表1 臀形果群落維管植物組成

3.2 群落優(yōu)勢種

為了進(jìn)一步了解臀形果群落的特征，準(zhǔn)確反映群落物種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，該研究采用重要值揭示各物種在群落中的地位和作用?？紤]篇幅因素，本文僅比較各層次重要值排名前10的植物，詳見表3。

表2 臀形果群落主要植物重要值 （單位：%）

如表2所示，該群落的喬木層共計(jì)37種，其中，臀形果個(gè)體高大，最大胸徑達(dá)45cm，高達(dá)25m，并且數(shù)量較多，分布均勻，構(gòu)成群落的主體結(jié)構(gòu)，是該群落的建群種、優(yōu)勢種，重要值最大，在群落中起著主體作用。擬赤楊、木荷、栲樹、黃棉木、陀螺果等植物位居群落的上層，數(shù)量較多，與臀形果一起構(gòu)成群落的上層喬木；厚殼桂、紅楠、尖尾榕、筆羅子等植物，株高中等，數(shù)量較多，在樣方中多次出現(xiàn)，構(gòu)成群落的下層喬木；龍須藤、白背瓜馥木、廣東蛇葡萄、飛龍掌血、野木瓜等植物，形體高大，由地面向喬木層延生，其中，廣東蛇葡萄最大胸徑達(dá)10cm，長達(dá)30m，是喬木層中常見的藤本，與喬木層其它植物相互影響，相互作用，共同構(gòu)建了該群落。

灌木層種類繁多，共計(jì)51種，主要由杜莖山、刺毛杜鵑、黃梔子、柏拉木、常山、筆羅子以及喬木層的幼樹組成，香花崖豆藤、網(wǎng)脈酸藤果、當(dāng)歸藤等是灌木層中常見的藤本。其中，杜莖山的重要值較大，是重要的灌木層組成樹種。

草本層種類較少，共計(jì)16種，主要由紅色新月蕨、福建蓮座蕨、金毛狗、里白等大型蕨類構(gòu)成草本層的上層；花亭苔草、樓梯草、華山姜、短毛熊巴掌、深綠卷柏、日本蛇根草等構(gòu)成下層草本；藤本植物在該層中少見。其中，紅色新月蕨的重要值較大，是重要的草本層組成樹種。藤本植物共計(jì)14種，其中，龍須藤的重要值較大，是重要的層間植物。因此，本群落命名為：臀形果-杜莖山-紅色新月蕨。

3.3 群落生活型

生活型反映植物的生存環(huán)境，是群落結(jié)構(gòu)分析的主要內(nèi)容之一。依據(jù)Raunkiaer分類系統(tǒng),將臀形果群落進(jìn)行生活型分類，制成生活型譜（圖1）。

圖1 臀形果群落生活型譜

由圖 1可見，臀形果群落的生活型是由高位芽（Ph）、地上芽（Ch）、地面芽（HK）、隱芽（K）、一年生（T）等5類植物組成，其中，高位芽植物占絕對的優(yōu)勢，共計(jì)71種,占總種數(shù)的78.9%，其中，中高位芽植物27種，占總種數(shù)的30%；藤本高位芽含量較高，共計(jì)14種，占總種數(shù)的15.6%。其它生活型植物較少，總數(shù)19種，僅占21.1%。常綠植物67種，占總種數(shù)的74.4%，它們是群落的主要組成成分,在群落外貌、群落結(jié)構(gòu)以及對環(huán)境的影響上，都起著決定性的作用。

3.4 群落葉的性質(zhì)

葉對生長環(huán)境反映敏感，是構(gòu)成群落外貌的重要基礎(chǔ)。依據(jù)Raunkiaer分類統(tǒng)計(jì)，臀形果群落葉的性質(zhì)詳見表3。

表3 臀形果—黃枝潤楠—福建青岡群落葉的性質(zhì)比較

由表3可見，臀形果群落以中型葉為主，共計(jì)55種，占總種數(shù)的61.1%；小型葉占總種數(shù)的26.7%；其它葉級的比例較小。群落中，單葉的種類居多，共78種，占總種數(shù)的86.7%。葉質(zhì)以革質(zhì)葉為主，占總種數(shù)的40.0%，草質(zhì)葉次之；全緣葉52種，占總種數(shù)的57.8%，大于非全緣葉。因此，該群落主要成員為中型葉、單葉、革質(zhì)葉、全緣葉的種類。而黃枝潤楠群落主要成員為中型葉、單葉、草質(zhì)葉、全緣葉的種類；福建青岡群落以小型葉、單葉、革質(zhì)葉、非全緣葉的種類為主要成份，三者之間存在一定差異。這與臀形果群落和黃枝潤楠群落位于山地溝谷環(huán)境，水熱條件優(yōu)越有關(guān)。而福建青岡群落沒有巨葉植物，與其所處的土壤較干旱、貧瘠，水熱條件較差的環(huán)境有關(guān)。

3.5 群落的外貌和結(jié)構(gòu)

臀形果群落以常綠植物為主，占總種數(shù)的74.4%，高大的落葉植物較少，如：擬赤楊、廣東蛇葡萄、南酸棗、芬芳安息香、檫樹、粗葉榕、賽山梅、千年桐等，因個(gè)體數(shù)量少，植株高度較低，且分布零散，故該群落外觀整體呈現(xiàn)為四季常青，春季淺綠，夏季濃綠，秋冬季暗綠，并有少量的黃色、紅色斑塊鑲嵌其中。林冠重疊，形成濃密的復(fù)層林，大型藤本穿插林冠上下，林內(nèi)可見巨型葉植物，偶見少量板根現(xiàn)象，少見附生植物，有別于熱帶雨林的群落外貌特征，但具有熱帶向亞熱帶過渡的群落特點(diǎn)。

本群落的垂直結(jié)構(gòu)明顯，由喬木層、灌木層、草本層組成，喬木層分為3層，上層平均高度達(dá)23m，平均冠幅為8m×9m；中層喬木平均冠幅為6m×7m；下層喬木平均高度10m，平均冠幅為4m×5m。灌木層平均高度1.6m。草本層平均高度0.8，草本層蓋度為50～60%。

4 結(jié)論與討論

臀形果群落擁有豐富的維管植物，其中，高位芽植物占絕對優(yōu)勢，占總種數(shù)的78.9%，中高位芽植物占總種數(shù)的30.0%，藤本植物占總種數(shù)的15.6%。該群落以常綠、中型葉、單葉、革質(zhì)、全緣葉的植物為主，有一定成分的巨型葉和大型藤本，以臀形果、厚殼桂、紅楠、尖尾榕、陀螺果等構(gòu)成群落優(yōu)勢種群，具有熱帶向亞熱帶過渡的群落特點(diǎn)。

與周邊地區(qū)其它群落維管植物相比，群落間物種多樣性存在一定差異，九阜山臀形果群落具有相對豐富的植物種類，平均100m2有4.8個(gè)種，比周邊多數(shù)群落的平均物種數(shù)高，但比錐櫟群落和黃枝潤楠群落的平均物種數(shù)少，詳見表4。

表4 不同群落維管植物種類數(shù)量比較（按緯度順序排列）

與其它周邊其它群落的生活型比較，臀形果群落的中高位芽植物占優(yōu)勢（30%），藤本高位芽含量較高（15.6%），在群落外貌、群落結(jié)構(gòu)上，起著決定性的作用。這與亞熱帶常綠闊葉林的特點(diǎn)相一致，與群落所在的環(huán)境，如山地溝谷，水熱優(yōu)越，群落演替階段，建群種的生態(tài)習(xí)性等關(guān)系密切。黃枝潤楠群落則以小高位芽植物占優(yōu)勢，占總種數(shù)的27.8%，福建青岡群落則以矮高位芽植物占優(yōu)勢，占總種數(shù)的32.9%；藤本高位芽成分含量均較高，參見表5。

表5表明，三個(gè)群落的生活型相似，均以高位芽植物占絕對的優(yōu)勢，其中，黃枝潤楠群落以小高位芽植物（37種）占優(yōu)勢，占總種數(shù)的27.8%，福建青岡群落則以矮高位芽植物（26種）占優(yōu)勢，占總種數(shù)的32.9%；藤本高位芽成分含量均較高。這與亞熱帶常綠闊葉林的特點(diǎn)相一致；但與不同建群種的生態(tài)習(xí)性有關(guān)，與群落生長環(huán)境關(guān)系密切。

表5 臀形果—黃枝潤楠—福建青岡群落生活型比較

[1]劉兆花，鐘惠民．臀形果果實(shí)的化學(xué)成分[J]．青島科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，34（4）：371-373．

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CommunityLife-formCharacteristics ofPygeumtopengiiin Jiufushan Fujian Province

Wu Bihua
（ForestryBureau ofYouxi County,Youxi,Fujian 365100,China）

With the methods of sample plot,there exists 90 species of vascular plants belonging to 71genera in 41 families;the phanerophytes plants were 71 species,accounting for 78.9%of total species,of which the mesophanerophytes plants accounted for 30%of total species,and lianna species accounted for 15.6%of tatol species.The plants with evergreen,mesophyll,single,leathery,entire leaf dominated the community,some of them were macrophylline and larger lianas,which was characterized with the transition fromthe tropic tothe subtropical community.

Jiufushan Natural Reserve;community;life-form;evergreen broad-leaved forest

Q948.15

A

1003-4382（2017）08-0027-05

2017-05-29

2017-07-10

吳碧華（1967—），女，福建尤溪人，工程師，從事植物資源保護(hù)與研究工作。

責(zé)任編輯/謝一青