耿兆鵬 毛子軍 黃 唯 韓營營

(東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室，哈爾濱 150040)

小興安嶺原始闊葉紅松林與楓樺次生林土壤呼吸及其各組分特征的比較研究

耿兆鵬 毛子軍*黃 唯 韓營營

(東北林業(yè)大學森林植物生態(tài)學教育部重點實驗室，哈爾濱 150040)

原始闊葉紅松林是我國溫帶典型的地帶性頂極植被類型，楓樺次生林是其典型的次生林類型之一，對二者土壤呼吸及其各組分特征的研究有助于準確評價該地區(qū)的碳平衡。本研究主要測定了2013和2014年2個生長季原始闊葉紅松林和楓樺次生林土壤呼吸(RS)，并量化了土壤呼吸的各個組分(異養(yǎng)呼吸RH和自養(yǎng)呼吸RA),與此同時測量了土壤10 cm處溫度以及土壤含水率。研究結(jié)果表明，土壤呼吸及其各組分有著明顯的季節(jié)變化特性，其大小的變化主要受溫度的影響，土壤10 cm處的溫度可以解釋RS64%～70%、RH56%～65%、RA77%～79%的變異。對于溫度的敏感性，原始闊葉紅松林土壤呼吸Q10值>楓樺次生林土壤呼吸Q10值，而在單一林型中的比較，RAQ10值>RSQ10值>RHQ10值。此外，總體Q10值隨著季節(jié)有著明顯的變化，且隨著溫度的升高有降低的趨勢。原始闊葉紅松林和楓樺次生林RS年平均速率分別為3.92和4.06 μmol·m-2·s-1，RH年平均速率分別為2.97和2.85 μmol·m-2·s-1，RA年平均速率則分別為0.96和1.17 μmol·m-2·s-1。原始闊葉紅松林土壤呼吸以及土壤土壤自養(yǎng)呼吸要稍低于楓樺次生林，而原始闊葉紅松林異養(yǎng)呼吸則高于楓樺次生林異養(yǎng)呼吸，但差異不顯著。原始闊葉紅松林和楓樺次生林RS平均年通量分別為942和971 g C·m-2·a-1，RH年通量分別為709和677 g C·m-2·a-1，RA年通量則分別為215和276 g C·m-2·a-1。原始闊葉紅松林RS年通量略高于楓樺次生林RS年通量，但差異不顯著。我們的實驗結(jié)果表明，小興安嶺地區(qū)楓樺次生林正向演替的過程中, 植被演替變化對土壤呼吸及各組分的影響并不明顯，相較于環(huán)境因子溫度和濕度要小的多。

演替；闊葉紅松林；楓樺次生林；土壤呼吸；自養(yǎng)呼吸；異養(yǎng)呼吸

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳素循環(huán)的主要環(huán)節(jié)，也是CO2濃度升高的關(guān)鍵生態(tài)學過程[1]。面對潛在的氣候變化，土壤呼吸相對微小的改變也能影響生態(tài)系統(tǒng)碳源/碳匯的狀態(tài)[2]，顯著改變大氣中CO2的濃度和土壤碳的累積速率，從而加劇或減緩全球氣候變暖[3]，因此探究土壤呼吸的控制因素以及量化其對于氣候變化的響應(yīng)已迫在眉睫。森林演替是改變地球生物化學循環(huán)的一種基本的生態(tài)學過程[4],它對于土壤呼吸的影響是目前生態(tài)學研究的熱點問題之一。但以往的研究中有關(guān)森林演替不同階段森林土壤呼吸的比較研究鮮見報道[5～7]。尤其是原始闊葉紅松林被砍伐后，在進行天然更新的過程中所形成的次生林生態(tài)系統(tǒng)是否改變了原來的土壤呼吸特征，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)是目前尚未深入探討的科學問題，有待于進行深入的研究。

在我國東北森林生態(tài)系統(tǒng)中，典型的地帶性植被闊葉紅松林的面積已經(jīng)非常有限，取而代之的是各種類型的次生群落,楓樺天然次生林是東北闊葉紅松林次生演替中期的典型群落類型之一。本研究的目的在于通過對小興安嶺地區(qū)闊葉紅松林與其被砍伐后所形成的楓樺次生林土壤呼吸作用的比較研究，揭示次生演替群落土壤呼吸及其各組分與原始闊葉紅松林的差異及其作用機理，從而為準確評估小興安嶺地區(qū)乃至全國森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡提供科學參考。

1 研究區(qū)域概況及樣地選擇

研究樣地位于小興安嶺南坡人為干擾較少的達里嶺支脈東坡的涼水國家級自然保護區(qū)。地理位置為東經(jīng)128°47′8″～128°57′19″，北緯47°6′49″～47°16′10″，總面積為12 133 hm。該地區(qū)有明顯的溫帶大陸性季風氣候的特征，春秋兩季氣候多變，春季降水少，常有大風，秋季降溫急劇，會出現(xiàn)早霜現(xiàn)象。夏季降水集中，其中6月到8月的降水占到全年的60%以上，冬季氣候嚴寒，多風霜且干旱。無霜期100～120 d,積雪期130～150 d。土壤類型為暗棕壤[8]。在該區(qū)域內(nèi)選擇生境相似的原始闊葉紅松林和楓樺次生林作為實驗林分，在兩個林分中分別選擇三塊面積為20 m×20 m的實驗樣地，采用常規(guī)方法對樣地進行調(diào)查。其中，兩個林分的胸高斷面積分別為68.52、26.46 m2·hm-2，比值為2.59∶1，取0～60 cm土樣測定土壤有機碳密度。主要樹種組成及樣地概況見表1，樣地土壤有機碳密度參數(shù)見表2。

表1 樣地概況

注：1.紅松；2.五角槭；3.臭冷杉；4.青楷槭；5.糠椴；6.楓樺；7.白樺；8.山楊；9.大青楊；10.暴馬丁香；11.魚鱗云杉；12.榛子

Note:1.Pinuskoraiensis; 2.Acermono; 3.Abiesnephrolepis; 4.Acertegmentosum; 5.Tiliamandshurica; 6.Betulacostata; 7.Betulaplatyphylla; 8.Populusdavidiana; 9.Populusussuriensis; 10.Syringaamurensis; 11.Piceajezoensis; 12.Corylusheterophylla

表2樣地0～60cm土層土壤有機碳密度

Table2Organicmattercontentparametersofthesampleplotssoil(kg·m-2)

群落類型Communitiestype總土壤有機碳TSOC(g·kg-1)惰性土壤有機碳Cr(g·kg-1)Cr/TSOC(%)原始闊葉紅松林Primarybroad-leavedKoreanpineforest35.7914.8341.44楓樺次生林Betulacostatasecondaryforest28.689.1531.9

注：土壤有機碳基礎(chǔ)數(shù)據(jù)來源于本研究組前期研究測定[9]。

Note:Soil organic carbon based data derived from prior research of this team.

2 實驗方法

2.1 實驗設(shè)計

2013年4月底，采用隨機區(qū)組設(shè)計，在闊葉紅松林和楓樺次生林的三個固定樣地(20 m×20 m)內(nèi)隨機選擇3個1 m×1 m的小樣方，在周圍挖壕至根系分布層以下，用400目的尼龍網(wǎng)紗將小樣方圍起來用以隔離小樣方周圍的根系，以防止根系進入小樣方，再小心的去除小樣方內(nèi)所有的活體植物，盡量保持土壤原狀表層。在每個小樣方內(nèi)按照品字形安置3個內(nèi)徑為10.4 cm，高度為8 cm的PVC土壤環(huán)，將PVC環(huán)插入土壤的一端削尖，以減少對土壤的壓力，土壤環(huán)露出地面2 cm，保持土壤環(huán)在整個試驗周期中不被擾動，然后再在壕溝周圍隨機安置8個相同的PVC環(huán)。在壕溝內(nèi)的根系在經(jīng)過近兩個月的分解之后進行土壤呼吸的測定。在2013年6～10月和2014年5～10月，每個月測定一次數(shù)據(jù)，每次測定基本都在9～16時，共測定11次。在每次測定前，仔細檢查土壤環(huán)，以確保土壤環(huán)與土壤的完全接觸，且定期清除壕溝內(nèi)地表植被,盡量保持壕溝內(nèi)沒有活體植物[10]。在整個試驗周期，測定土壤呼吸以及瞬時溫度和濕度，進行分析。所有這些測定基本涵蓋了本樣地除冬季以外(冬季封山，無法測定)的土壤呼吸值與土壤溫度、土壤濕度的季節(jié)動態(tài)變化范圍。

2.2土壤呼吸、溫度、濕度的測定及其Q10的計算

本研究壕溝外土壤呼吸(RS)的測定利用LI-6400同化室連接到LI-6400便攜式CO2/H2O測定系統(tǒng)進行測定。在試驗中測定一個循環(huán)，取所有值，然后算得平均值，作為每次測定的土壤呼吸值(RS)。土壤自養(yǎng)呼吸(RA)和土壤異養(yǎng)呼吸(RH)的測定利用壕溝法間接測定,即壕溝內(nèi)測定的土壤呼吸為RA，則：

RH=RS-RA

(1)

本研究采用LI-6400同化室連接到LI-6400便攜式CO2/H2O測定系統(tǒng)自帶的土壤溫度探針測定距土壤表面10cm深處的瞬時土壤溫度，并與土壤呼吸值的測定保持同步，測定3次，求平均值。同時利用TDR300(Spectrum Technologies，USA)探針測定0～10 cm深度土壤的平均體積含水量。土壤溫度、土壤濕度的動態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù)由安裝在樣地內(nèi)的HOBO小型氣象站提供。

土壤呼吸以及各組分的呼吸速率與溫度之間的關(guān)系需要在測得的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)之上，利用軟件對土壤呼吸采用指數(shù)模型模擬[11]。

RS=ROeβT

(2)

式中：RS表示平均土壤呼吸速率，T表示平均土壤溫度，RO表示0℃時的呼吸速率，β表示溫度反應(yīng)系數(shù)。土壤溫度敏感性指數(shù)(Q10值)是指溫度升高10℃時土壤呼吸速率變化的倍數(shù)[12～13]：

Q10=e10β

(3)

式中：β為溫度反應(yīng)系數(shù)，由此可以得出Q10值。

2.3 數(shù)據(jù)處理分析

數(shù)據(jù)分析采用了Microsoft Excel 2010和SPSS 19統(tǒng)計分析軟件，利用Excel 2010和Origin 8來輔助作圖。

3 結(jié)果和分析

3.1原始闊葉紅松林與楓樺次生林土壤總呼吸及其各組分的季節(jié)動態(tài)及其比較

2013年6月～2014年10月原始闊葉紅松林和楓樺次生林的土壤呼吸的測定結(jié)果顯示，兩種林型間差異不顯著,但兩種林型RS、RH、RA都具有明顯的隨季節(jié)變化性(圖1:a)，在不同月份RS差異顯著(P<0.05)，其呼吸值都表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，呈單峰曲線趨勢。在5～8月，土壤呼吸值逐漸升高，在8月土壤呼吸值達到了最大。其中，原始闊葉紅松林RS、RH、RA速率變化范圍依次為1.39～7.08 μmol·m-2·s-1，1.07～5.31 μmol·m-2·s-1，0.31～1.78 μmol·m-2·s-1，而楓樺林次生林RS、RH、RA呼吸速率變化范圍依次為1.42～7.02 μmol·m-2·s-1，1.01～5.10 μmol·m-2·s-1，0.33～1.92 μmol·m-2·s-1。在8月之后，兩種林型的呼吸值開始降低，由于在冬季儀器受限制，土壤呼吸測定到10月份以后停止(圖1)。

3.2原始闊葉紅松林與楓樺次生林土壤總呼吸及其各組分的與溫度之間的關(guān)系

分析結(jié)果顯示，原始闊葉紅松林和楓樺次生林在生長季土壤溫度差異不顯著(P>0.05)，兩種林型的土壤總呼吸及其各組分的呼吸值都隨著溫度的升高而增強，溫度與土壤總呼吸及其各組分的呼吸值呈明顯的指數(shù)關(guān)系，RS與溫度顯著相關(guān)(P<0.01)(圖2)。

圖1 原始闊葉紅松林和楓樺次生林土壤呼吸(RS)、土壤異養(yǎng)呼吸(RH)、土壤自養(yǎng)呼吸(RA)季節(jié)動態(tài)Fig.1 Seasonal variations of soil respiration, heterotrophic respiration and autotrophic respiration at Primary broad-leaved Korean pine forest and B.costata secondary forest

Table3Duncan’smultiple-rangetestforthemeansofsoilrespiration,soiltemperatureandmoistureinPrimarybroad-leavedKoreanpineforestandB.costatasecondaryforest

群落類型Communitiestype土壤呼吸Soilrespiration(μmol·m-2·s-1)土壤溫度Soiltemperature(℃)土壤體積含水量Soilvolumetricwatercontent平均值Mean標準差Standarddeviation變異系數(shù)Coefficientofvariation平均值Mean標準差Standarddeviation變異系數(shù)Coefficientofvariation平均值Mean標準差Standarddeviation變異系數(shù)Coefficientofvariation原始闊葉紅松林Primarybroad-leavedKoreanpineforest3.921.97509.85.565727.611.224楓樺次生林B.costatasecondaryforest4.061.864610.285.645532.581.75

圖2 土壤呼吸速率和土壤10 cm溫度之間的關(guān)系Fig.2 Relationships between soil respiration and soil temperature at the depth of 10 cm

群落類型Communitiestype土壤呼吸RS異養(yǎng)呼吸RH自養(yǎng)呼吸RA原始闊葉紅松林Primarybroad-leavedKoreanpineforest2.572.433.22楓樺次生林B.costatasecondaryforest2.392.252.97

利用公式(2)分析土壤呼吸及其各組分對溫度的敏感性發(fā)現(xiàn)，原始闊葉紅松林RS、RH、RA的Q10值均大于楓樺次生林RS、RH、RA的Q10值(表4)，表明原始闊葉紅松林土壤呼吸及其各組分對于溫度的敏感性要高于楓樺次生林，經(jīng)斜率差異顯著性性檢驗表明兩種林型土壤呼吸及其各組分對于溫度的敏感性差異性不顯著(P>0.05)。而就單一林型而言，原始闊葉紅松林和楓樺次生林土壤呼吸及其各組分Q10值的規(guī)律一致，即RAQ10值>RSQ10值>RHQ10值，表明土壤自養(yǎng)呼吸對于溫度的反應(yīng)最為敏感。

為了探究整體Q10值隨季節(jié)、溫度的變化，將溫度與土壤呼吸值進行擬合。最先計算5月份總的Q10值，接下來計算5、6月份總的Q10值，以此類推最后計算所有月份總的Q10值。結(jié)果顯示Q10值隨著季節(jié)有著明顯的變化，且隨著溫度的升高有降低的趨勢，在8月份溫度達到最高時，Q10值則處在最小的水平。在整個生長季Q10值隨溫度的變化趨勢與土壤呼吸值隨溫度變化的趨勢截然相反，其曲線呈一條“V”型曲線，在溫度最高時達到最低，而溫度較低時，土壤呼吸的溫度敏感性則較高，土壤呼吸的溫度敏感性與溫度負相關(guān)(圖3)。

圖3 土壤呼吸總體Q10值隨季節(jié)、溫度的變化Fig.3 The overall Q10 value of soil respiration varies when the seasons and the temperature changes

3.3原始闊葉紅松林與楓樺次生林土壤總呼吸及其各組分與濕度之間的關(guān)系

原始闊葉紅松林的土壤含水率總體上低于楓樺次生林，且差異顯著(P<0.05)，但各月份之間相差不大，而楓樺次生林土壤含水率的在各個月之間差異較大(圖4)，相關(guān)分析結(jié)果顯示土壤呼吸與土壤含水量之間的相關(guān)性不顯著(P>0.05),表明土壤濕度并不是影響該地區(qū)原始闊葉紅松林和楓樺次生林土壤呼吸的關(guān)鍵因子。

圖4 原始闊葉紅松林和楓樺次生林土壤10 cm處溫度和土壤體積含水量的季節(jié)性變化特征Fig.4 Seasonal dynamics of soil temperature at the depth of 10 cm and soil volumetric water content in the Primary broad-leaved Korean pine forest and B.costata secondary forest

3.4原始闊葉紅松林和楓樺次生林土壤呼吸各組分貢獻率及其動態(tài)變化

土壤呼吸分別由土壤自養(yǎng)呼吸與土壤異養(yǎng)呼吸共同組成?？傮w上，2個林型的異養(yǎng)呼吸明顯大于自養(yǎng)呼吸，但不同的土壤呼吸組分所占的比重也不盡相同。其中，原始闊葉紅松林的土壤呼吸中，異養(yǎng)呼吸所占的比例平均約為77%，而自養(yǎng)呼吸所占的比例僅為23%。楓樺次生林的異養(yǎng)呼吸所占的比例約為71%，而自養(yǎng)呼吸所占的比例則占到了29%(圖5)，經(jīng)過檢驗表明原始闊葉紅松林和楓樺次生林之間異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸所占比例差異顯著(P<0.05)。

圖5 原始闊葉紅松林(a)和楓樺次生林(b)各組分對土壤總呼吸貢獻率動態(tài)Fig.5 Dynamics of contribution rate of soil respiration components to total soil respiration in the Primary broad-leaved Korean pine forest(a) and B.costata secondary forest(b)

生長季土壤呼吸各組分的貢獻在呈動態(tài)變化，自養(yǎng)呼吸比例的變化趨勢是逐漸升高然后下降，異養(yǎng)呼吸所占比例則逐漸下降然后再升高,自養(yǎng)呼吸最大比例及異養(yǎng)呼吸最小比例出現(xiàn)在7月份。

3.5原始闊葉紅松林與楓樺次生林土壤呼吸年通量

通過觀測，原始闊葉紅松林和楓樺次生林內(nèi)部小氣候環(huán)境和土壤水熱條件有著些許差異，因此將觀測所得兩種林型10 cm處土壤在生長季的日溫，結(jié)合公式(1)算出兩種林型每天向大氣中釋放的CO2的量，然后依次累加，據(jù)此可以估算出在生長季2個林分土壤累積向大氣中釋放的CO2的量(表5)，即原始闊葉紅松林和楓樺次生林土壤累積向大氣釋放CO2的量分別為754和777 g C·m-2·a-1。

由于研究地區(qū)小興安嶺冬季封山，且LI-6400便攜式CO2/H2O測定系統(tǒng)在低溫條件下工作困難。所以在11月至來年4月的土壤表面CO2通量的值無法測定，因此需要對此期間的闊葉紅松林與楓樺林的土壤表面CO2通量進行估算。根據(jù)已有的研究經(jīng)驗，暫且假定生長季RS為全年的RS的80%[14]。通過計算得出原始闊葉紅松林的年通量約為942 g C·m-2·a-1，而楓樺次生林的年通量則大約為971 g C·m-2·a-1。由此可以看出，楓樺次生林土壤產(chǎn)生的CO2年通量略大于原始闊葉紅松林的CO2年通量，但統(tǒng)計分析表明其差異不顯著。

表5 原始闊葉紅松林與楓樺次生林各組分土壤呼吸及其年通量

注：字母不同表示同一項目在不同林型之間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different letters indicate significance(P<0.05)。

4 討論

4.1原始闊葉紅松林與楓樺次生林土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)及其主要環(huán)境驅(qū)動因子

在本研究中，原始闊葉紅松林與楓樺次生林隨季節(jié)的變化規(guī)律與大部分的溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究得出的結(jié)論基本一致[15～17]，即兩種林型的土壤呼吸作用在夏季8月份最大，而在生長季初期5月份和生長季末期10月份土壤呼吸作用則偏小。此變化趨勢正好與溫度的變化相一致，相關(guān)性分析也顯示二者極顯著相關(guān)(P<0.001)。表明了溫度是影響原始闊葉紅松林和楓樺次生林土壤呼吸的關(guān)鍵因子。這是由于一定范圍內(nèi)環(huán)境溫度升高可增強微生物活性，加速土壤中有機質(zhì)的分解，從而增加土壤中CO2濃度；同時，土壤溫度直接影響植物生長和生理活動，從而影響根系呼吸[18～19],導(dǎo)致土壤呼吸速率隨著溫度的升高而增強。

4.2原始闊葉紅松林與楓樺次生林土壤呼吸的溫度敏感性

土壤呼吸對環(huán)境因子變化的潛在響應(yīng)可以細化為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸對于環(huán)境因子的潛在響應(yīng)，因為二者對土壤溫度的響應(yīng)可能有所不同[20]。通常情況下，土壤呼吸的溫度敏感性用Q10來表示，即溫度每增加10℃土壤呼吸所增加的倍數(shù)，Q10值有著很大的變率，因此不同群落以及同一群落土壤呼吸的不同組分對于溫度的敏感性指數(shù)Q10可能不盡相同。在本研究中，原始闊葉紅松林的土壤呼吸Q10值高于楓樺次生林，這可能與2個林分呼吸底物的多少有關(guān)，本研究的2個群落類型的土壤分析顯示(表2)：闊葉紅松林的土壤有機碳含量為35.79 g·kg-2，其中惰性土壤有機碳密度為14.83 g·kg-2，占總有機碳的41.44%，而楓樺次生林的土壤有機碳密度為28.68 g·kg-2，其中惰性土壤有機碳含量為9.15 g·kg-2，占總有機碳的31.9%。由于土壤生物、底物質(zhì)量和底物供應(yīng)顯著調(diào)控土壤呼吸的Q10值，土壤呼吸過程中產(chǎn)生的CO2主要來自于呼吸底物的分解，因此底物質(zhì)量和底物供應(yīng)會顯著影響土壤呼吸及其溫度敏感性[21]。依據(jù)熱力學原理，分子結(jié)構(gòu)越復(fù)雜的底物，即越難以分解的有機物，具有的活化能就越高，對溫度的敏感性也越大[22～23]。2個群落土壤呼吸各組分Q10值表現(xiàn)為RA>RS>RH，表明2種群落土壤自養(yǎng)呼吸的溫度敏感性要高于異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性，這與陸彬[23]、韓天豐[8]、Gaumont-Guay[4]以及Ruehr[25]等的結(jié)論一致。闊葉紅松林自養(yǎng)呼吸的Q10值是異養(yǎng)呼吸Q10值的1.34倍，而楓樺次生林為1.32倍，而原始闊葉紅松林自養(yǎng)呼吸Q10值是楓樺次生林自養(yǎng)呼吸Q10值的1.08倍。Boone[26]等的研究發(fā)現(xiàn)根呼吸的Q10值是4.6，而土壤微生物呼吸的Q10值僅為2.5，他認為根呼吸如此大的Q10值是根生物量的季節(jié)性變化和現(xiàn)存根量對溫度變化共同響應(yīng)的結(jié)果。本研究群落闊葉紅松林<5 cm細根現(xiàn)存量(5.48 t·hm-2)是楓樺次生林現(xiàn)存量(3.97 t·hm-2)的1.38倍，表明Q10值可能與根系生物量的影響有關(guān)。

4.3原始闊葉紅松林與楓樺次生林土壤呼吸各組分的貢獻率及年通量

在本研究中，土壤呼吸各組分對于土壤呼吸的貢獻率為RH>RA。表明在整個土壤呼吸的進行中，RH占據(jù)了主導(dǎo)地位。其中原始闊葉紅松林的異養(yǎng)呼吸貢獻率最大，達到了87%，而楓樺次生林的異養(yǎng)呼吸貢獻率則為71%?？赡艿脑蚴窃奸熑~紅松的森林組成與結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，經(jīng)過多年的累積，土壤有機質(zhì)含量較高，導(dǎo)致微生物組成更為豐富多樣、數(shù)量更多，從而使異養(yǎng)呼吸所占的比重增加。但楓樺次生林自養(yǎng)呼吸的貢獻率要高于原始闊葉紅松林的貢獻率，表明不同群落類型自養(yǎng)呼吸與異養(yǎng)呼吸存在差異。

在本研究中原始闊葉紅松林土壤表面CO2年通量處在831～1 053 g C·m-2·a-1，楓樺次生林土壤表面CO2年通量處在915～1 027 g C·m-2·a-1，此研究結(jié)果與楊金艷[27]、韓營營[18]在溫帶森林做出的結(jié)果相近。楓樺次生林土壤表面CO2年通量略高于原始闊葉紅松林土壤表面CO2年通量，但統(tǒng)計分析二者差異不顯著。有關(guān)森林演替過程中土壤碳通量的研究結(jié)果很不一致，王旭的結(jié)果表明，長白山原始闊葉紅松林土壤呼吸大于楊樺林，Wang Jin[28]等對美國弗吉尼亞北部不同演替階段各種植被類型，包括2個森林群落的土壤CO2年通量的研究則發(fā)現(xiàn)，不同演替階段各群落間土壤年CO2通量沒有變化，只是季節(jié)動態(tài)上有差異，而溫度則是最主要的影響因子。我們認同Wang Jin等的觀點，本研究中,整個生長季楓樺次生林的土壤溫度高于原始闊葉紅松林0.48℃，這或許是楓樺次生林土壤碳通量略高于闊葉紅松林的原因。

5 結(jié)論

通過對小興安嶺地區(qū)原始闊葉紅松林和楓樺次生林近兩個生長季的實驗測定結(jié)果表明，原始闊葉紅松林和楓樺次生林土壤呼吸及其各組分的月動態(tài)皆呈現(xiàn)較為一致的單峰曲線，且在溫度最高的8月份達到頂峰。土壤溫度是影響該地區(qū)兩種林型土壤呼吸的關(guān)鍵因子，二者顯著相關(guān)(P<0.01)，土壤水分對于兩個林型土壤呼吸的影響則不顯著(P>0.05)。兩種林型的年平均土壤呼吸速率以及年通量差異皆不顯著，楓樺次生林要稍大于原始闊葉紅松林，但是原始闊葉紅松林和楓樺次生林之間自養(yǎng)呼吸以及異養(yǎng)呼吸所占的比例差異顯著。此外，在本研究中原始闊葉紅松林土壤呼吸及其各組分的Q10值大于楓樺次生林土壤呼吸及其各組分的Q10值，而對于單一林型土壤呼吸及其各組分的Q10值大小關(guān)系則為：土壤自養(yǎng)呼吸Q10值>土壤呼吸Q10值>土壤異養(yǎng)呼吸Q10值，表明闊葉紅松林土壤呼吸對溫度的敏感性高于楓樺次生林。因此，在全球變化的大環(huán)境下，相較于其他次生林，作為我國溫帶典型地帶性頂極植被類型得原始闊葉紅松林更容易作出響應(yīng)，從而發(fā)生改變。本實驗結(jié)果表明，小興安嶺地區(qū)楓樺次生林正向演替的過程中植被演替變化對土壤呼吸及各組分的影響并不明顯，相較于環(huán)境因子溫度和濕度要小的多。然而，小興安嶺地區(qū)原始闊葉紅松林和楓樺次生林的土壤呼吸作用受各方生長因子及其周邊環(huán)境的影響會有所不同，雖然總體呈現(xiàn)出來的土壤呼吸差異不明顯，但是在自養(yǎng)呼吸以及異養(yǎng)呼吸所占的比例方面差異明顯。因此，在評估小興安嶺地區(qū)乃至全國森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡，特別是在研究自養(yǎng)呼吸或者異養(yǎng)呼吸時應(yīng)該進行區(qū)別對待，將紅松林處在不同演替階段以及形成的不同林型加以區(qū)別，這樣才能得到更加準確的數(shù)據(jù)，從而為全球變化的進一步研究作出相應(yīng)的貢獻。

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This study was fully supported by the National Natural Science Foundation of China(31270494)

introduction：GENG Zhao-Peng(1991—),male,mainly engaged in the research of Forest ecology.

date:2016-05-11

ComparativeStudyontheSoilRespirationandComponentCharacteristicsofPrimaryBroad-leavedKoreanPineForestandBetulacostataSecondaryForestinXiaoxing’anMountatins,China

GENG Zhao-Peng MAO Zi-Jun*HUANG Wei HAN Ying-Ying

(Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Ministry of Education,Northeast Forestry University,Harbin 150040)

Primary broad-leaved Korean pine forest is a typical zonal climax vegetation type in the temperate zone of China.Betulacostatasecondary forest is one of its typical secondary forests. The study on soil respiration and the characteristics of the components of the primitive broad-leaved Korean pine forest andB.costatasecondary forest will be helpful in gaining insight into Xiaoxing’an Mountains spatial and temporal distribution characteristics of carbon source and sink as well as its main influence factors. The final end is to accurately evaluate the carbon balance of this region. We tested the soil respiration(RS) of Primary broad-leaved Korean pine forest andB.costatasecondary forest in 2013 and 2014, adopted procedure of quantization in the test of soil respiration components(heterotrophic respirationRH, autotrophic respirationRA), and surveyed the soil temperature and soil moisture at 10 cm of the soil. The soil respiration and its main components feature obvious seasonal variation, which is mainly influenced by temperature. The temperature at the depth of 10 cm of the soil can explain the variation ofRSof 64%-70%,RHof 56%-65%, andRAof 77%-79%. As for the temperature sensitivity, primary broad-leaved Korean pine forest’sQ10value of soil respiration>B.costatasecondary forestQ10value of soil respiration. While in the comparison of a single forest,Q10ofRA>Q10ofRS>Q10ofRH. The generalQ10value presents obvious seasonal changes and the value decreases with the rise in temperature. The average soil respiration ofRSof the primitive broad-leaved Korean pine forest and theB.costatasecondary forest are 3.92 and 4.06 μmol·m-2·s-1, respectively, the average soil respiration ofRHare 2.97 and 2.85 μmol·m-2·s-1, respectively, while the average soil respiration ofRAare 0.96 and 1.17 μmol·m-2·s-1, respectively. The average annual flux ofRSof the primitive broad-leaved Korean pine forest and theB.costatasecondary forest are 942 and 971 m-2·a-1C, respectively; the average annual flux ofRHare 709 and 677 m-2·a-1C, respectively, while the average annual flux ofRAare 215 and 276 m-2·a-1C, respectively. The average annual flux ofRSof Primary broad-leaved Korean pine forest is higher than that ofB.costatasecondary forest, but the differences are not significant. The area of Xiaoxing’an Mountains is in the succession process ofB.costatasecondary forest, vegetation succession influence on soil respiration and its components is not obvious, and compared with environmental factor the temperature and humidity is much smaller.

succession;Primary broad-leaved Korean pine forest;Betula costata secondary forest;soil respiration;heterotrophic respiration;autotrophic respiration

國家自然科學基金(31270494)

耿兆鵬(1991—)，男，碩士研究生，從事森林生態(tài)學相關(guān)研究。

* 通信作者：E-mail:zijunm@nefu.edu.cn

2016-05-11

* Corresponding author：E-mail:zijunm@nefu.edu.cn

S791.247

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.021