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不同干擾類型栲類次生林天然更新研究

2017-11-12 10:48孟家敏湖北省襄陽(yáng)市林業(yè)局胡永輝湖北省國(guó)有鹿門寺林場(chǎng)
關(guān)鍵詞:次生林株數(shù)林分

孟家敏(湖北省襄陽(yáng)市林業(yè)局) 胡永輝(湖北省國(guó)有鹿門寺林場(chǎng))

福建省將樂(lè)國(guó)有林場(chǎng)的常綠闊葉林大多數(shù)是1958年皆伐后自然恢復(fù)生長(zhǎng)的次生林,栲類次生林是當(dāng)?shù)爻>G闊葉林主要森林類型之一。殼斗科植物是研究區(qū)栲類次生林的主要成分,樟科植物僅次于殼斗科。在人為干擾下,栲類次生林的演替或加速或暫停或逆向進(jìn)行,可以通過(guò)對(duì)其主要建群樹(shù)種天然更新?tīng)顩r的研究加以確定。

森林的天然更新是生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行恢復(fù)和群落演替的重要手段之一。目前針對(duì)于森林天然更新的研究單一地集中在不同環(huán)境因子對(duì)更新幼苗多樣性、數(shù)量以及分布格局等的影響,鮮有綜合分析栲類次生林更新幼苗的分布格局并進(jìn)行更新評(píng)價(jià)的研究。因此,本研究根據(jù)喬木層的物種多樣性測(cè)度因子,結(jié)合研究區(qū)實(shí)際情況劃分栲類次生林不同干擾類型,通過(guò)方差均值比法結(jié)合5種聚集強(qiáng)度參數(shù)測(cè)定更新幼苗的空間分布格局,并通過(guò)因子分析法對(duì)栲類次生林主要建群樹(shù)種更新?tīng)顩r進(jìn)行評(píng)價(jià),旨在為研究區(qū)栲類次生林的恢復(fù)演替經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

于2013年7月在研究區(qū)內(nèi)通過(guò)踏查選擇立地條件相同或相似且具有代表性的栲類次生林典型地段,采用樣地調(diào)查方法,對(duì)各樣地進(jìn)行每木檢尺和更新調(diào)查。樣地面積為20m×30m,共15個(gè),對(duì)樣地內(nèi)喬木(胸徑≥5cm)進(jìn)行每木檢尺,分別調(diào)查喬木的樹(shù)種、樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高等;分別在樣地的四個(gè)角和中心選取更新樣方(5m×5m),共75個(gè),分別調(diào)查更新幼苗(胸徑<5cm)的樹(shù)種、苗高、地徑(胸徑)、密度以及蓋度等。各樣地基本情況如表1。

表1 栲類次生林樣地基本情況表Table1 Basic situation of each plot of Castanopsis secondary forest

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 物種多樣性測(cè)度指標(biāo)

統(tǒng)計(jì)各樹(shù)種的株數(shù)、胸高斷面積以及頻度,計(jì)算重要值(Pi)。然后選取Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(SW)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)、Pielou群落均勻度(R)以及種間機(jī)遇機(jī)率Hurlbert指數(shù)(H)作為物種多樣性測(cè)度指標(biāo),其計(jì)算公式如下:

式中,S為研究系統(tǒng)中物種總數(shù);Ni指種i的個(gè)體數(shù);N為所在群落全部種的個(gè)體總數(shù)。

1.2.2 更新幼苗的等級(jí)劃分

依據(jù)幼苗的株高將其劃分為5個(gè)等級(jí):Ⅰ級(jí)(h≤30cm)、Ⅱ級(jí)(30cm<h≤60cm)、Ⅲ級(jí)(60cm<h≤100cm)、Ⅳ級(jí)(100cm<h≤200cm)、Ⅴ級(jí)(h>200cm,d≤7.5cm)。

2.2.3 幼苗的空間分布格局

運(yùn)用方差均值比(V/m)法對(duì)更新幼苗的分布格局進(jìn)行測(cè)定,并結(jié)合負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)(K)、叢生指標(biāo)(I)、Cassie指數(shù)(Ca)、聚塊性指標(biāo)(m*/m)、擴(kuò)散指標(biāo)(Iδ)5種聚集強(qiáng)度參數(shù)加以驗(yàn)證,判別標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2。

表2 聚集度指標(biāo)法各指標(biāo)的判別標(biāo)準(zhǔn)Table2 Discriminating standard of each index in aggregation index method

1.2.4 幼苗的更新?tīng)顩r評(píng)價(jià)

首先,對(duì)15塊樣地?cái)?shù)據(jù)做KMO和Bartlett檢驗(yàn),確定數(shù)據(jù)是否適合做因子分析;然后,用軟件SPSS18.0通過(guò)“分析→降維→因子分析”處理15塊樣地?cái)?shù)據(jù),對(duì)每公頃幼苗株數(shù)、平均地徑和平均苗高3個(gè)指標(biāo)進(jìn)行降維,用天然更新綜合得分因子(F)對(duì)上述3個(gè)指標(biāo)綜合表示;最后,每個(gè)樹(shù)種的得分情況反映其天然更新?tīng)顩r的優(yōu)劣程度。

結(jié)果與分析

2.1 栲類次生林喬木層的物種多樣性

分別計(jì)算15塊樣地喬木層的Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(SW)、Simpson多樣性指數(shù)(D)等5種物種多樣性測(cè)度指標(biāo)(見(jiàn)表3)。

表3 栲類次生林喬木層的物種多樣性Table3 Tree species diversity of Castanopsis secondary forest

研究區(qū)15塊樣地中,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在 2.3971~2.8441,而福建省栲樹(shù)頂級(jí)群落的Shannon-Wiener指數(shù)值是5.14,說(shuō)明研究區(qū)栲類次生林尚未達(dá)到頂級(jí)狀態(tài);Simpson多樣性指數(shù)在5.9292~11.9310,表明各樣地的物種數(shù)目及個(gè)體分配的均勻度相差較大; Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)0.0838~0.1688,其中樣地5最小,樣地10最大,說(shuō)明樣地5物種數(shù)量分布較其它樣地均勻,樣地10的優(yōu)勢(shì)種地位最突出;Pielou群落均勻度剛好與之相反;Hurlbert指數(shù)在 0.8005~0.9578,各樣地情況變化不大。

2.2 栲類次生林各樣地干擾類型的劃分

根據(jù)表3的物種多樣性測(cè)度指標(biāo)結(jié)果對(duì)15塊樣地進(jìn)行數(shù)據(jù)進(jìn)行K-均值聚類分析,并進(jìn)行方差檢驗(yàn),結(jié)果見(jiàn)表4和表5。

根據(jù)故障原語(yǔ)描述[12],在低電壓SRAM中注入寫(xiě)破壞耦合故障和讀破壞耦合故障,仿真結(jié)果分別如圖9、圖10所示,寫(xiě)破壞耦合故障和讀破壞耦合故障也能被March-Like算法檢測(cè)出,而不能被March C+算法檢測(cè)。

表4 基于Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou群落均勻度指數(shù)和Hurlbert指數(shù)的栲類次生林各樣地的K-均值聚類結(jié)果Table4 K-means clustering results of each plot of Castanopsis secondary forest based on Shannon-Wiener index、simpson diversity index、simpson dominance index、Pielou index and Hurlbert index

表5 栲類次生林各樣地K-均值聚類結(jié)果的方差分析Table 5 Variance analysis of K-means clustering results of each plot in Castanopsis secondary forest

由表4可知,將樂(lè)林場(chǎng)栲類次生林15塊樣地可劃分為三類,即{1,2,5,7,8,12 },{3,4,9,13,14,15 }和{6,10,11}。由表5可知,5個(gè)分類變量在3個(gè)類別中差異顯著,因此分類結(jié)果具有可信度。

綜上所述,15塊栲類次生林樣地可以劃分為以下三個(gè)類型。

輕度干擾——類型Ⅰ(樣地1,2,5,7,8,12):樣地栲類樹(shù)種的總胸高斷面積所占比例為6成及以上。林分偶有人進(jìn)入林內(nèi)收集枯枝,喬木未被采伐,人為干擾輕微。

中度干擾——類型Ⅱ(樣地3,4,9,13,14,15):樣地栲類樹(shù)種的總胸高斷面積所占比例為4~5成。林分中有少量喬木被采伐,形成小面積林窗,人為干擾程度中度。

重度干擾——類型Ⅲ(樣地6,10,11):樣地栲類樹(shù)種的總胸高斷面積所占比例為3~4(不含)成。林分曾遭受大量的人為采伐,有較大面積的林窗,人為干擾程度嚴(yán)重。

從劃分結(jié)果看,屬于輕度和中度干擾類型的林分較多,與研究區(qū)實(shí)際情況相符。林分中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種所占的斷面積比例可以作為劃分不同干擾類型的主要標(biāo)準(zhǔn)之一。

2.3 不同干擾類型栲類次生林主要建群樹(shù)種更新幼苗的平均密度分布

分別統(tǒng)計(jì)不同干擾類型各樣地內(nèi)主要建群樹(shù)種不同等級(jí)幼苗的株數(shù),計(jì)算不同等級(jí)的幼苗密度(表6)。由表6可以看出,輕度干擾林分中,殼斗科和樟科更新的平均幼苗株數(shù)密度為5320株/hm2,中度和重度干擾林分更新的幼苗株數(shù)密度分別為4364株/hm2和1856株/hm2,說(shuō)明隨著干擾強(qiáng)度的增加,栲類次生林主要建群樹(shù)種更新幼苗株數(shù)呈不斷減少的趨勢(shì)。

隨著干擾強(qiáng)度的增加,林分中各樹(shù)種的株數(shù)密度大致呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)。與輕度干擾相比,中度干擾下栲樹(shù)更新幼苗株數(shù)密度稍有增加,可能是由于栲樹(shù)種子在林窗下的萌發(fā)率和幼苗成活率高于林下,而在重度干擾的林分中,栲樹(shù)更新幼苗密度驟降,可能是因?yàn)榇竺娣e林窗下,過(guò)強(qiáng)的光線灼傷幼苗導(dǎo)致其大量死亡。此外,重度干擾林分中沒(méi)有出現(xiàn)茅栗的更新幼苗以及米櫧和刨花潤(rùn)楠的Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)和Ⅲ級(jí)的幼苗,除了受人為收集枯枝落葉等的影響外,還有可能是大面積的林窗導(dǎo)致的幼苗死亡或者無(wú)法正常完成天然更新。

表6 不同干擾類型栲類次生林主要建群樹(shù)種天然更新各等級(jí)幼苗的株數(shù)密度Table6 Number density of domination species various grades seedling in different interference types of Castanopsis secondary forest單位:株/hm2

栲樹(shù)Castanopsis fargesii 189 97 89 72 31 478 25.75青岡櫟Cyclobalanopsis glauca 73 46 40 31 14 204 10.99苦櫧Castanopsis sclerophylla 96 58 49 47 17 267 14.39殼斗科Fagaceae 米櫧Castanopsis carlesii 0 0 0 48 11 59 3.18甜櫧Castanopsis eyrei 49 30 26 25 13 143 7.70多穗石櫟Lithocarpus polystachya 51 28 26 24 9 138 7.44茅栗Castanea seguinii 0 0 0 0 0 0 0重度干擾華南木姜子Litsea greenmaniana 34 21 20 20 6 101 5.44 Severe disturbance樟科Lauraceae黃潤(rùn)楠 Phoebe zhennan 78 46 40 37 12 213 11.48黃樟 Cinnamomum porrectum 63 33 24 20 2 142 7.65絨毛山胡椒Lindera nacusua 25 18 17 15 3 78 4.20刨花潤(rùn)楠Machilus pauhoi Kanehira 0 0 0 26 7 33 1.78總計(jì)Total 658 377 331 365 125 1856比例(%)Proportion 35.45 20.31 17.83 19.67 6.73 1

2.4 不同干擾類型栲類次生林更新幼苗分布格局

聚集強(qiáng)度參數(shù)測(cè)定結(jié)果(表7)表明,不同干擾類型栲類次生林更新幼苗的V/m均大于1,其他5種聚集度強(qiáng)度參數(shù)計(jì)算的結(jié)果分別為:K>0、I>0、Ca>0、m * /m>1、 Iδ>1,說(shuō)明栲類次生林更新幼苗都處于聚集分布狀態(tài)。且隨著干擾強(qiáng)度的增加,更新幼苗的聚集強(qiáng)度呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)。較高的聚集程度表明種群處在侵入擴(kuò)散階段,當(dāng)種群定居成功并不斷繁殖使種群增長(zhǎng),種群的聚集程度就會(huì)減弱??梢员砻鳎S著干擾強(qiáng)度的增加,栲類次生林的演替開(kāi)始停滯或逆向進(jìn)行。

表7 不同干擾類型栲類次生林主要建群樹(shù)種更新幼苗的分布格局Table7 Spatial distribution of domination species seedlings of Castanopsis secondary forest in different interference types

分布格局栲樹(shù)青岡櫟苦櫧米櫧甜櫧多穗石櫟茅栗黃潤(rùn)楠黃樟刨花潤(rùn)楠Spatial distribution Castanopsis fargesii Cyclobalanopsis glauca Castanopsis sclerophylla Castanopsis carlesii Castanopsis eyrei Lithocarpus polystachya Castanea seguinii華南木姜子絨毛山胡椒Litsea greenmaniana Phoebe zhennan Cinnamomum porrectum Lindera nacusua Machilus pauhoi Kanehira V/m 25.47 33.68 21.32 37.09 18.56 15.73 21.18 17.33 12.45 36.49 28.17 30.2 K 4.36 4.32 1.36 4.56 2.65 0.98 1.18 3.25 1.16 1.01 1.34 2.81 I 24.47 32.68 20.32 36.09 17.56 14.73 20.18 16.33 11.45 35.49 27.17 29.2 Ca 0.23 0.23 0.74 0.22 0.377 1.02 0.85 0.31 0.86 0.99 0.75 0.36 m*/m 1.55 1.21 2.68 1.73 2.32 1.68 1.87 2.13 1.36 1.21 1.98 1.44 Iδ 2.69 4.88 3.25 2.65 3.19 4.05 4.36 3.01 3.87 4.12 4.01 4.56分布distribution中度干擾聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump V/m 56.93 67.54 39.32 67.18 33.31 40.19 36.68 40.25 32.04 55.37 41.25 38.76 K 1.69 0.99 0.56 1.37 2.01 0.19 0.66 1.06 0.31 0.18 0.97 1.15 I 55.93 66.54 38.32 66.18 32.31 39.19 35.68 39.25 31.04 54.37 40.25 37.76 Ca 0.59 1.01 1.79 0.73 0.50 5.26 1.52 0.94 3.23 5.56 1.03 0.87 m*/m 2.71 2.69 2.97 1.99 2.37 2.01 2.43 2.72 1.98 2.01 2.33 2.56 Iδ 5.45 6.02 5.34 4.37 5.02 6.31 6.21 4.86 5.24 6.07 7.33 6.31分布distribution重度干擾聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump聚集Clump

2.5 不同干擾類型栲類次生林主要建群種更新?tīng)顩r評(píng)價(jià)

對(duì)15塊樣地?cái)?shù)據(jù)做KMO和Bartlett檢驗(yàn),結(jié)果顯示KMO統(tǒng)計(jì)量為0.54,Bartlett檢驗(yàn)顯著性水平為0.00,表明數(shù)據(jù)適合做因子分析。由因子分析結(jié)果(表8)可以看出,前兩個(gè)成分的累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到99.62%,前2個(gè)主成分包含了預(yù)設(shè)指標(biāo)體系中的絕大多數(shù)信息。因此,采用主成分分析法提取前兩個(gè)因子,分別定義為 F1,F(xiàn)2。

表8 栲類次生林主要建群樹(shù)種的因子分析Table8 Factor analysis method for domination species in Castanopsis secondary forest

表9 各評(píng)價(jià)指標(biāo)旋轉(zhuǎn)前后的因子載荷矩陣Table9 Factor loading matrix of evaluation index before and after rotation

從旋轉(zhuǎn)前后的因子載荷矩陣(表9)可以看出,采用最大方差法進(jìn)行旋轉(zhuǎn)以后,F(xiàn)1和F2的因子載荷更為集中。其中,F(xiàn)1包含了平均地徑的0.99的信息,平均樹(shù)高的0.98的信息,因此將F1定義為幼苗生長(zhǎng)因子;F2包含了每公頃林木株數(shù)的0.99的信息,因此將F2定義為幼苗密度因子。再以旋轉(zhuǎn)后提取因子方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重,可得到天然更新綜合得分因子(F)(公式(7))。為了便于比較,在各數(shù)值大小關(guān)系不變的前提下,將天然更新綜合得分因子(F)換算成評(píng)價(jià)指數(shù)(P)(公式(8)),范圍在0~10之間。P值越大表明更新?tīng)顩r越好。

分別計(jì)算不同干擾類型栲類次生林主要建群樹(shù)種的更新評(píng)價(jià)指數(shù)(P),生成柱狀圖(圖1)。由圖1可以看出,中度干擾下栲樹(shù)更新評(píng)價(jià)指數(shù)最大,為10;重度干擾下刨花潤(rùn)楠更新評(píng)價(jià)指數(shù)最小,為0。就每個(gè)樹(shù)種而言,輕度干擾的P值最大,中度干擾次之,重度干擾最小。而栲樹(shù)在中度干擾時(shí)的更新?tīng)顩r優(yōu)于輕度干擾,是由于小面積的林窗增加了群落下層的光照,有利于栲樹(shù)更新幼苗的成活。

結(jié)論與討論

天然更新是次生林持續(xù)發(fā)展的主導(dǎo)因子,木本植物幼苗更新?tīng)顩r直接影響著植物種群的數(shù)量及其分布格局,最終可能影響到森林群落的演替過(guò)程。栲類次生林是研究區(qū)常綠闊葉林的主要森林類型之一,研究其在不同干擾條件主要建群樹(shù)種的幼苗更新?tīng)顩r對(duì)于確定栲類次生林的演替方向具有重要意義。

1)福建將樂(lè)林場(chǎng)栲類次生林喬木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.3971~ 2.8441;Simpson多 樣 性 指 數(shù)在5.9292~11.9310;Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.0838~0.1688;Pielou群落均勻度 為 0.7743~ 1.2729;Hurlbert指 數(shù) 在0.8005~0.9578。研究區(qū)栲類次生林尚未達(dá)到頂級(jí)群落狀態(tài)。

2)以上述5個(gè)物種多樣性測(cè)度指標(biāo)對(duì)研究區(qū)栲類次生林進(jìn)行K-均值聚類,最終將研究區(qū)15塊樣地劃分為3個(gè)類型:輕度干擾{樣地 1,2,5,7,8,12 },中度干擾{樣地 3,4,9,13,14,15 }和重度干擾{樣地6,10,11},劃分結(jié)果與研究區(qū)實(shí)際情況相符。

3)研究區(qū)栲類次生林殼斗科和樟科的幼苗幼樹(shù)株數(shù)密度隨著幼苗等級(jí)的增加而逐漸減少,呈現(xiàn)明顯的倒“J”型。隨著干擾強(qiáng)度的增加,各樹(shù)種更新幼苗呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì),栲樹(shù)除外。中度干擾林分中栲樹(shù)更新幼苗的株數(shù)密度多于輕度干擾,這與中度干擾林分中形成的小面積林窗有關(guān)。

4)運(yùn)用方差均值比(V/m)法對(duì)更新幼苗的分布格局進(jìn)行測(cè)定,并結(jié)合負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)(K)、叢生指標(biāo)(I)等5種聚集強(qiáng)度參數(shù)加以驗(yàn)證。不同干擾類型栲類次生林更新幼苗的V/m均大于1,其他5種聚集度強(qiáng)度參數(shù)計(jì)算的結(jié)果分別為:K>0、I>0、Ca>0、m*/m>1、 Iδ>1,說(shuō)明栲類次生林更新的幼苗都處于聚集分布狀態(tài)。且隨著干擾強(qiáng)度的增加,更新幼苗的聚集強(qiáng)度呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)。

5)采用因子分析法對(duì)不同干擾類型栲類次生林更新?tīng)顩r進(jìn)行評(píng)價(jià)。中度干擾林分中的栲樹(shù)更新?tīng)顩r最優(yōu),重度干擾林分中的刨花潤(rùn)楠更新?tīng)顩r最差。就每個(gè)樹(shù)種而言,輕度干擾時(shí)更新較優(yōu),中度干擾次之,重度干擾最差。由于小面積林窗等的影響,栲樹(shù)在中度干擾時(shí)的更新?tīng)顩r優(yōu)于輕度干擾。

研究區(qū)栲類次生林干擾主要來(lái)自于人為不合理的采伐,隨著干擾強(qiáng)度的增加,栲類次生林主要建群樹(shù)種更新幼苗的株數(shù)密度、空間分布格局以及更新?tīng)顩r呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性,即隨著干擾強(qiáng)度的增加,主要建群樹(shù)種的株數(shù)密度逐漸減少,空間分布聚集程度逐漸增加,更新?tīng)顩r逐漸變差。重度干擾條件下,主要建群樹(shù)種更新幼苗的總株數(shù)僅為1856株/ hm2,遠(yuǎn)不能滿足天然更新的需求。在以后的經(jīng)營(yíng)活動(dòng)中,在減少人為不合理采伐的前提下,可結(jié)合人工輔助更新,使林分能夠保持正向演替。

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