賀水蓮，吳景芝，陸燕，許春梅，吳紅芝，3*

四倍體彩色馬蹄蓮的生長及對低溫脅迫的生理響應

賀水蓮1，吳景芝1，陸燕2，許春梅1，吳紅芝1，3*1

(1.云南農業(yè)大學園林園藝學院，昆明650201；2.昆明市西山區(qū)農林局，昆明650100；3.連云港西諾花卉種業(yè)有限公司，江蘇東海222331)

以彩色馬蹄蓮栽培品種Tanswan和Liberty的四倍體及二倍體組培苗為材料，在同一環(huán)境條件下進行煉苗移栽，并采取完全相同的栽培管理措施，比較分析不同倍性彩色馬蹄蓮植株的成苗情況、形態(tài)學特征、種球干物質積累、休眠性及抗寒性特征。結果表明：與二倍體相比，四倍體彩色馬蹄蓮倍性穩(wěn)定，植株成苗率相對較高；葉片增大，葉色加深，表現出明顯的器官巨大性；種球營養(yǎng)物質積累量增多；生育期提前，休眠期變短。低溫脅迫后，Tanswan和Liberty 2個彩色馬蹄蓮品種四倍體植株的抗寒性和抗低溫傷害能力比二倍體更強，植株成活率分別增加23.59%和26.74%，顯著高于其對應的二倍體植株。通過對低溫脅迫后彩色馬蹄蓮中游離脯氨酸含量及超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性的比較發(fā)現，馬蹄蓮抗寒性與脯氨酸含量變化成反比，揭示了四倍體彩色馬蹄蓮抗寒性增強的生理機制。綜上表明，彩色馬蹄蓮四倍體具有很好的生產推廣及應用潛力。

彩色馬蹄蓮；多倍體；生長特征；形態(tài)學特征；低溫抗性

彩色馬蹄蓮（Zantedeschia hybrida Spr．）又稱彩色海芋，原產南非，為天南星科（Araceae）馬蹄蓮屬（Zantedeschia）多年生草本球根花卉[1-2]。形態(tài)高雅、色彩艷麗、花葉俱賞的彩色馬蹄蓮用途廣泛，除可用作優(yōu)良的切花、盆花外，還是花束、花籃，以及花壇、花鏡等的重要材料[3]。自20世紀90年代進入國內市場后，彩色馬蹄蓮深受消費者青睞，被譽為21世紀“花卉之星”[4]。但由于目前彩色馬蹄蓮品種多為國外即將淘汰的老品種，經多代無性繁殖后其種球生活力、抗病性等內在品質下降，且種球在重復使用過程中受病蟲害、土壤、氣候等逆境影響退化十分嚴重，極大地影響了彩色馬蹄蓮的生產和質量[5-7]。此外，彩色馬蹄蓮種植技術難度大、投入高、成品率低等普遍觀念[8]也極大地制約了彩色馬蹄蓮產業(yè)在中國的發(fā)展。因此，培育觀賞性狀優(yōu)良、抗病、生長勢強的新品種對我國彩色馬蹄蓮產業(yè)具有重要意義[9-11]。

與二倍體相比，植物多倍體一般具有花朵增大、著色加深、花瓣增厚、耐貯運、抗病性增強等特點，因此，多倍體品種往往具有更好的商品品質。而染色體鑒定結果表明，目前市場上的彩色馬蹄蓮品種均是二倍體。筆者之一吳紅芝等[10]通過多倍體育種技術獲得了彩色馬蹄蓮四倍體，但對于其是否比二倍體生長更強健、具有更好的抗性及其內在生理機制等問題尚未進行深入研究。因此，本研究以彩色馬蹄蓮多倍體變異組培苗為材料，以相同品種彩色馬蹄蓮二倍體組培苗為對照，對彩色馬蹄蓮四倍體植株的形態(tài)學、生長發(fā)育、低溫響應等進行研究，以期為彩色馬蹄蓮多倍體新品種的培育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗時間與地點

試驗時間為2013年3月—2014年12月；試驗在云南農業(yè)大學園林園藝學院的溫室內進行。

1.2 試驗材料

以彩色馬蹄蓮Tanswan和Liberty的四倍體及二倍體組培苗為試驗材料。其中，四倍體均由二倍體誘導變異產生。

1.3 煉苗移栽

將在同等培養(yǎng)條件下、生長發(fā)育相似的彩色馬蹄蓮Tanswan和Liberty的二倍體和四倍體組培苗同時移出，揭去覆膜，在室溫下進行3～4 d的煉苗。煉苗結束后，仔細清洗以去掉苗上的培養(yǎng)基，之后將其移栽到基質中，并標明品種及倍性。采用100 cm×60 cm×40 cm規(guī)格的塑料筐為種植框，種植基質分別為：V（草炭）∶V（珍珠巖）=6∶4（A1組）；V（草炭）∶V（珍珠巖）=7∶3（A2組）。設3個重復，每個處理每個倍性的組培苗各取50株。

1.4 水肥及光照管理

遮陰和水肥管理對彩色馬蹄蓮組培苗的移栽成活率及生長勢有極大影響[12]。本研究在幼苗期施用表1所示的高氮復合肥以促進葉片生長，并覆遮陽密度為50%的銀色遮陽網一層；待葉片生長基本停止后施用表2所示的高磷高鉀復合肥以促進種球干物質積累，同時揭去遮陽網；當地上部分開始有枯黃跡象時逐漸減少澆水次數和澆水量以促進后期種球膨大。

表1 N-P-K（20-20-20+1 MgO+TE）平衡的苗期肥Table 1 Seedling fertilizer of N,P,K balance(20-20-20+1 MgO+TE)

表2 富含P、K（15-50-35+2 MgO+TE）的開花肥Table 2 Flowering fertilizer with rich P,K(15-50-35+2 MgO+TE)

1.5 形態(tài)指標及測定方法

移栽后，待小苗生長至60 d時觀察記錄株高、莖粗、最大葉長、最大葉寬、葉形指數、葉色、存活率及多倍體植株倍性穩(wěn)定性；種球采收后測量其鮮質量、干質量、干鮮比。各項指標測定方法如下：植株倍性采用根尖染色體鑒定法；在植株形態(tài)特征中，株高為莖基部到最長葉尖的長度，莖粗為用繩子纏繞莖后繩的長度，最大葉長為最大葉片的葉基部到葉尖的距離，最大葉寬為最大葉片的最寬部位的長度，葉形指數為最大葉長與最大葉寬之比，葉色用目測法觀察。干鮮比=種球干質量/種球鮮質量。其中，種球鮮質量為采收時的質量，種球干質量為在室溫下風干15 d后的質量。成活率=成活株數/播種數×100%。

1.6 抗寒性鑒定

以不同倍性的Tanswan和Liberty組培苗移栽后2個月、生長健壯的幼苗為材料，每個品種挑選40株，移入人工光照培養(yǎng)箱，在平均溫度為0℃、光照時間為14 h的條件下進行低溫脅迫處理，1周后統計成活率。同時，分別采集對照與低溫處理的植株葉片測定其生理生化指標。過氧化物酶（peroxidase,POD）用愈創(chuàng)木酚法測定，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）用硝基四氮唑藍（nitroblue tetrazolium,NBT）顯色法測定[13]；脯氨酸用茚三酮顯色法測定[14]。

1.7 休眠特性檢測

將秋季地上部分莖葉枯死進入休眠后的彩色馬蹄蓮種球（未采收）連同栽培框、基質一起，共同放置于昆明冬季自然低溫下，于第2年3月中旬氣溫回暖時將種球（T2代）連同種植框移到溫室內，恢復澆水以促進種球萌發(fā)，觀察統計其萌發(fā)生長情況。

1.8 種球采收

在葉片完全變黃、枯萎時進行種球采收。將種球從種植框內小心挖出，避免機械損傷；采挖后先在有防雨設施、通風良好、無陽光直射的地方將種球陰干，讓土塊自行脫落，再進行清洗、分級和殺菌處理。種球陰干期間要及時加強通風，使其盡快干燥。

2 結果與分析

2.1 四倍體植株的成苗率分析

彩色馬蹄蓮四倍體組培苗經5代繼代培養(yǎng)后，其性狀和倍性保持穩(wěn)定。但與組培環(huán)境條件較穩(wěn)定不同，變異苗在栽培過程中可能會因環(huán)境條件的變化發(fā)生有絲分裂異常。因此，在移栽2個月后，隨機挑選10個植株進行根尖染色體制片觀察。結果表明，彩色馬蹄蓮四倍體的染色體數目為64，是二倍體的2倍（圖1～2）。說明彩色馬蹄蓮四倍體植株在自然栽培條件下倍性穩(wěn)定。

圖1 彩色馬蹄蓮二倍體的染色體（2n=32）（16×100倍）Fig.1 Chromosome of the colored calla lily diploid(2n=32)(16×100 times)

圖2 彩色馬蹄蓮四倍體的染色體（4n=64）（16×100倍）Fig.2 Chromosome of the colored calla lily tetraploid(4n=64)(16×100 times)

為了研究不同倍性彩色馬蹄蓮的成活率，在不同基質中開展了移栽試驗。將帶有3～4個健康葉片、不同倍性的彩色馬蹄蓮組培苗移栽到透氣性大小不同的基質中(A1：基質草炭含量較低，珍珠巖含量較高，透氣性高；A2：基質草炭含量較高，珍珠巖含量較低，透氣性低)，分別觀察統計彩色馬蹄蓮組培苗的成活率及生長情況。結果（表3）表明：在A1基質栽培條件下的彩色馬蹄蓮組培苗成活率顯著高于A2基質栽培條件，說明基質的透氣性對彩色馬蹄蓮根系生長十分重要；在相同基質栽培條件下四倍體植株的成活率明顯高于二倍體植株；比較同一基質中相同倍性苗的成活率發(fā)現，彩色馬蹄蓮組培苗的移栽成活率與品種有關。

2.2 多倍體植株形態(tài)學特征

當植株株高、莖粗、葉長、葉寬等達到最大值后進行形態(tài)特征觀測。從表4可以看出，四倍體植株更加健壯，葉形向鈍圓發(fā)展，其表型數據明顯優(yōu)于二倍體植株。研究認為，葉形指數越靠近1，則葉形越接近橢圓形，其觀賞性越好，光合作用面積越大[15]。本研究2個品種的四倍體葉形指數都比二倍體更接近1：說明四倍體植株具有更高的觀賞性，能更好地進行光合作用。

2.3 種球干物質的積累

種球是球根花卉貯藏營養(yǎng)的主要器官，其干物質積累量與種球的品質、抗性及適應性密切相關[12]。從表5中可以看出：不同品種間種球的鮮質量、干質量存在較大差異；四倍體的干質量、鮮質量均顯著大于二倍體，且Tanswan和Liberty 2個品種四倍體植株的干鮮比分別比二倍體提高了15.3%和13.2%。說明四倍體植株對干物質的積累效率優(yōu)于二倍體。

2.4 四倍體植株的抗寒性

2013年冬天昆明遭遇雨雪低溫天氣約1周，種植于簡易大棚中（溫度約為2～10℃）的T1代彩色馬蹄蓮受到嚴重影響，采收后統計發(fā)現二倍體的死亡率明顯高于四倍體。為了進一步確證彩色馬蹄蓮四倍體的抗寒性優(yōu)于二倍體，以移栽成活的不同倍性的馬蹄蓮組培苗為材料，經0℃低溫處理3 d，分析其成活率、游離脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）及過氧化物酶（POD）活性等抗寒相關指標。

2.4.1 成活率

如表6所示，Tanswan和Liberty的四倍體植株成活率分別增加了23.59%和26.74%，顯著高于其相應的二倍體植株：表明彩色馬蹄蓮四倍體植株在抗寒能力方面明顯優(yōu)于二倍體。

表3 彩色馬蹄蓮四倍體和二倍體組培苗成活率比較Table 3 Comparison on survival rate of tetraploid and diploid of colored calla lily in vitro

表4 彩色馬蹄蓮四倍體和二倍體植株形態(tài)學特征比較Table 4 Comparison on morphological characteristics of tetraploid and diploid of colored calla lily in vitro

表5 彩色馬蹄蓮四倍體與二倍體種球干物質積累比較Table 5 Comparison on dry matter accumulation in bulbs of tetraploid and diploid of colored calla lily in vitro

表6 低溫對彩色馬蹄蓮四倍體與二倍體幼苗的影響Table 6 Effects of low temperature on tetraploid and diploid seedlings of colored calla lily

2.4.2 游離脯氨酸含量

脯氨酸作為滲透物質，在植物體內起著滲透調節(jié)作用[16]。植物在遭遇干旱、低溫、鹽堿等逆境時，游離脯氨酸含量便會大量積累，并且積累量與植物抗逆性有關[13]。由表7可知，經過低溫脅迫處理的植株游離脯氨酸含量都有不同程度的升高。運用SPSS 17.0軟件進行顯著性分析發(fā)現，經低溫脅迫處理后的2個品種的游離脯氨酸含量都極顯著高于常溫。此外，在常溫下2個品種二倍體的游離脯氨酸含量極顯著高于四倍體，且經低溫脅迫處理后，二倍體植株的游離脯氨酸含量增加程度也遠大于四倍體。

表7 不同倍性彩色馬蹄蓮游離脯氨酸含量變化Table 7 Change of free proline content in the diploid and tetraploid of colored calla lily

2.4.3 超氧化物歧化酶(SOD)活性

超氧化物歧化酶（SOD）是需氧生物體內普遍存在的一種含金屬的保護性酶。SOD活性和超氧陰離子自由基產生速率都可以表示植物在抗寒過程中的生理狀況[17]，所以SOD活性的變化可以作為植物抗逆性分析的參考指標。由表8可知，經過低溫脅迫處理的植株，其SOD活性都不同程度地高于常溫對照。使用SPSS 17.0軟件進行顯著性分析發(fā)現：Liberty四倍體的SOD活性在低溫脅迫后極顯著高于二倍體，在常溫處理下也顯著高于二倍體；Tanswan在低溫處理及常溫處理下四倍體與二倍體之間在統計學上都沒有顯著差異。根據SOD活性分析可得抗寒性強弱順序為 Liberty(4n)＞Liberty(2n)，Tanswan(4n)＞Tanswan(2n)。

表8 不同倍性彩色馬蹄蓮SOD活性變化Table 8 Change of SOD activity in the diploid and tetraploid of colored calla lily

2.4.4 過氧化物酶（POD）活性

POD是膜保護系統的組成部分，是植物體內自由基的有效清除劑[18]。從表9可以看出：經低溫脅迫處理后，所有植株的POD活性都有不同程度的上升；Tanswan和Liberty 2個品種的四倍體POD活性增加幅度均大于二倍體。顯著性分析結果顯示，經低溫脅迫后，Liberty和Transwan 2個品種的四倍體的POD活性均極顯著高于各自的二倍體。說明經低溫脅迫后四倍體彩色馬蹄蓮的抗氧化能力顯著增強。

表9 不同倍性彩色馬蹄蓮POD活性變化Table 9 Change of POD activity in the diploid and tetraploid of colored calla lily

2.5 四倍體休眠特性

將秋季地上部分莖葉枯死進入休眠后的彩色馬蹄蓮種球連同基質一起放置于昆明冬季自然低溫下，發(fā)現第2年四倍體與二倍體種球的萌發(fā)時間不同：Liberty和Transwan 2個彩色馬蹄蓮四倍體種球的萌發(fā)時間均早于對應的二倍體（表10）。在同一栽培條件下種植55 d時，2個品種的四倍體已生長成為15～20 cm的健壯植株，而二倍體才剛剛出苗（圖3～4）。說明四倍體種球的休眠時間縮短，生育期提前。

表10 彩色馬蹄蓮四倍體與二倍體T2種球出苗時間比較Table 10 Comparison of bulb germination time between tetraploid and diploid of colored calla lily

圖3 Liberty品種Fig.3 Liberty variety

圖4 Tanswan品種Fig.4 Tanswan variety

3 討論

與二倍體植株相比，彩色馬蹄蓮四倍體植株生長健壯、葉柄較粗、葉色濃綠、葉面積變大、葉片形狀鈍圓變寬：說明彩色馬蹄蓮四倍體植株表現出明顯的器官巨大性。

植物受到逆境脅迫后，其生理變化錯綜復雜。在逆境條件下，大部分植物均會積累大量的脯氨酸以保持細胞水分和生物大分子結構的穩(wěn)定性，從而適應逆境，防止活性氧對膜脂和蛋白質的過氧化作用[19]。本研究結果表明，在受到低溫脅迫后，馬蹄蓮二倍體與四倍體植株游離脯氨酸含量都有明顯增加：說明彩色馬蹄蓮受到低溫脅迫后，通過脯氨酸調節(jié)的防御反應被積極響應。陳雅君等[20]提出，在低溫脅迫下脯氨酸的積累能力與品種的抗寒力呈負相關，認為抗寒性弱的品種在受到低溫脅迫后，為適應寒冷，保護體內組織免受凍害，會積累大量的游離脯氨酸，而游離脯氨酸積累較少的品種，其自身相應的抗寒性較強。本研究二倍體馬蹄蓮的脯氨酸積累量均顯著高于四倍體，說明彩色馬蹄蓮四倍體抗寒性強于二倍體。POD和SOD都是植物抗氧化相關酶，SOD能夠歧化O2·－為O2和H2O2，而 POD則催化H2O2形成 H2O，因此，POD和SOD的活性與植物抗逆性呈正相關。通過比較低溫脅迫后POD和SOD的活性發(fā)現，在低溫脅迫下兩者活性均有明顯上升，且2個品種四倍體的POD和SOD活性上升程度明顯高于二倍體：說明彩色馬蹄蓮四倍體植株比其二倍體植株抗低溫傷害能力更強。

通過對休眠特性的研究發(fā)現，彩色馬蹄蓮四倍體種球休眠期明顯縮短，這可能是相關基因表達量增加的緣故。彩色馬蹄蓮四倍體休眠期縮短，不僅在實際應用中能夠節(jié)省低溫貯藏種球的成本，在理論研究中還可以利用彩色馬蹄蓮四倍體差異表達基因來進一步挖掘控制馬蹄蓮休眠的相關基因。

早在20世紀90年代，就有利用體細胞加倍獲得四倍體彩色馬蹄蓮的報道[21]。但目前市場上的彩色馬蹄蓮商業(yè)品種均為二倍體，其原因可能是頂端優(yōu)勢明顯的彩色馬蹄蓮在誘變成多倍體后，營養(yǎng)生長旺盛的特點更加突出，對基質、光照、水肥等的需求發(fā)生了較大的變化，而種植者依舊采用二倍體的栽培方法，容易使彩色馬蹄蓮多倍體營養(yǎng)生長過盛、徒長、易感病，因此，四倍體馬蹄蓮未能進入生產應用。

本研究通過對彩色馬蹄蓮四倍體與二倍體進行植株形態(tài)、成苗情況、種球干物質積累、休眠性及在低溫脅迫下的生理特征的分析比較，明確了彩色馬蹄蓮四倍體具有植株器官巨大性顯著、休眠期縮短、抗寒性增強、觀賞價值高于二倍體植株等特點，認為四倍體彩色馬蹄蓮具有很大的推廣應用潛力。因此，在未來的工作中可以進一步研究光、溫、水、氣、肥等對彩色馬蹄蓮多倍體栽培的影響，探索適宜彩色馬蹄蓮多倍體的科學栽培技術和病蟲害防治技術，為彩色馬蹄蓮多倍體新品種的開發(fā)和推廣應用奠定理論基礎。

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HE Shuilian1,WU Jingzhi1,LU Yan2,XU Chunmei1,WU Hongzhi1,3*
(1.College of Landscape and Horticulture,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China;2.Agricultural and Forestry Bureau of Xishan District of Kunming City,Kunming 650100,China;3.Lianyungang Sinoflor Flowers and Plant Co.,Ltd.,Donghai 222331,Jiangsu,China)

colored calla lily(Zantedeschia hybrida);polyploid;growth performance;morphological characteristics;resistance to low temperature

S 68

A

10.3785/j.issn.1008-9209.2016.06.162

Summary The colored calla lily(Zantedeschia hybrida),as the“flower star of the 21st century”,is becoming more and more popular for its special morphology and high ornamental value.But at present,the varieties of colored calla lily in the market are imported from foreign countries like the Netherlands,New Zealand,Japan,etc.Without independent intellectual property rights,the industry of colored calla lily has been seriously restricted in China;therefore,breeding new varietyies of colored calla lily with excellent ornamental traits,resistance to disease and strong growth vigor is of great significance to our country.Polyploids of ornamental plants are usually characterized by their superior growth vigor,flower size,stem sturdiness,and better resistance as compared with diploids.Two tetraploid variations of colored calla lily varieties“Tanswan”and“Liberty”were successfully established in the previous study;however,whether the tetraploid varaitions have more advantages in growth performance,morphological characteristics and resistance to stress than the diploids are still unclear.

In this study,the tissue culture plantlets of the diploid and tetraploid of colored calla lily were transplanted andmanaged at the same environmental condition and cultivation measure.Their ploidy level,survival rate,morphological characteristics(including plant height,stem diameter,maximum leaf length,maximum leaf width,leaf-shape index,leaf color,and uniformity),dry matter in bulb,resistance to stress and dormancy were investigated and analyzed.

國家自然科學基金（31260490）；云南省農科教相結合新型農業(yè)社會化服務體系試點項目（2014NG002-08）；云南省教育廳科學研究基金重大專項項目（ZD2014008）；國家大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃建設項目（201410676004）。

吳紅芝（http://orcid.org/0000-0003-2926-6075）,E-mail:hwu1128@163.com

（First author）：賀水蓮（http://orcid.org/0000-0003-4969-6558）,E-mail:heshuilian2006@163.com

2016-06-16；接受日期(Accepted)：2017-03-21

The results showed that the chromosome number of two tetraploid variations was 64 after two months of transplanted into the field,suggesting the ploidy of the tetraploid variations are stable.The survival rate of colored calla lily cultured in the medium with more peat moss[V(peat moss)∶V(pelite)=6∶4]was higher than that in the medium of V(peat moss)∶V(pelite)=7∶3,which suggests the permeability of the medium is important to the growth of the colored calla lily.Compared with the diploid plants,the tetraploid plants of colored calla lily grew faster and stronger,had higher survival rate,thicker/darker green leaves,earlier germination time and shorter dormant period.Furthermore,the tetraploid plants had higher survival rate with an increase of 23.59%and 26.74%respectively in“Tanswan”and“Liberty”than the diploids under the low temperature stress,indicating the tetraploids of colored calla lily have higher resistance to low temperature.Under the same environmental condition,the difference in fresh mass and dry mass of the bulbs was quite significant at different ploidy levels.The tetraploids had higher ratio of dry to fresh mass than diploids,which suggests that the tetraploids have stronger ability to accumulate dry matter than the diploids.By comparing and analyzing the content of free proline,activities of superoxide dismutase(SOD)and peroxidase(POD),we found the tetraploids of colored calla lily had higher resistance to low temperature than the diploids;meanwhile,the resistance to low temperature stress of colored calla lily was negative correlation with the changes of free proline content,and the varieties with higher resistance to low temperature stress had a stronger antioxidation system.

In conclusion,the tetraploids of colored calla lily have significant advantages in morphological characteristics,dry matter accumulation in bulb,resistance to stress and dormancy characteristics;therefore,the tetraploid of colored calla lily has great potential to be applied the production in the future.