符明聯(lián),張云云,原小燕,何曉瑩,鐵朝良,李淑瓊

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所,云南 昆明 650205；2.尋甸縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣工作站,云南 尋甸 655200；3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟與信息研究所，云南 昆明 650205)

油菜DH株系主要性狀與收獲指數(shù)的相關(guān)及通徑分析

符明聯(lián)1,張云云1,原小燕1,何曉瑩1,鐵朝良2,李淑瓊3*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所,云南 昆明 650205；2.尋甸縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣工作站,云南 尋甸 655200；3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟與信息研究所，云南 昆明 650205)

【目的】明確DH株系收獲指數(shù)與主要經(jīng)濟性狀的相關(guān)關(guān)系，為利用小孢子培養(yǎng)創(chuàng)制油菜高收獲指數(shù)育種材料提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳允斋@指數(shù)存在顯著差異的純合自交系雜交、小孢子培養(yǎng)獲得的DH株系為材料，用 DPS7.05 統(tǒng)計分析軟件進行8個性狀與產(chǎn)量收獲指數(shù)的相關(guān)分析和通徑分析，得到各性狀因子對DH株系收獲指數(shù)的直接影響及其通過其他性狀因子對DH株系收獲指數(shù)的間接影響大小，找出直接影響DH株系收獲指數(shù)的主要性狀因子?！窘Y(jié)果】油菜DH群體主要性狀基本滿足正態(tài)分布趨勢，且出現(xiàn)較大的分離，都存在較大的標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)；收獲指數(shù)與單株經(jīng)濟產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與植株高度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與有效分枝高度呈顯著負(fù)相關(guān)；對收獲指數(shù)的直接貢獻大小依次為每角粒數(shù) > 第一次有效分枝數(shù) > 千粒重 > 單株有效角果數(shù) > 有效分枝高度 > 植株高度，每角粒數(shù)、第一次有效分枝數(shù)、千粒重的直接效應(yīng)對收獲指數(shù)有正向作用，單株有效角果數(shù)、有效分枝高度、植株高度的直接效應(yīng)對產(chǎn)量有負(fù)向作用?！窘Y(jié)論】油菜收獲指數(shù)屬多基因控制的數(shù)量性狀、親本間雜交可篩選出高收獲指數(shù)的品系和育種材料，提高油菜收獲指數(shù)重點是降低植株高度和有效分枝高度，收獲更多的單株商品油菜籽產(chǎn)量。而單株商品油菜籽產(chǎn)量的獲得關(guān)鍵是通過品種選育聚合多分枝、多角、多粒的優(yōu)良性狀，同時需要有相應(yīng)的營養(yǎng)體作為支撐。在栽培和育種過程中重視對每角粒數(shù)、第一次有效分枝數(shù)、千粒重的選擇與調(diào)控，并兼顧其他性狀是提高油菜產(chǎn)量和收獲指數(shù)的重要途徑。

油菜; DH株系; 收獲指數(shù); 相關(guān)分析; 通徑分析

【研究意義】油菜是中國第一大油料作物，生產(chǎn)了中國41 %以上的自產(chǎn)植物油，在國內(nèi)食用油市場中具有舉足輕重的地位，油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展關(guān)系到中國的食油安全。一直以來，油菜單產(chǎn)較低，生產(chǎn)比較效益差限制著油菜生產(chǎn)的發(fā)展，提高油菜單產(chǎn)水平即選育高產(chǎn)、超高產(chǎn)品種，一直是油菜育種最重要的目標(biāo)[1-3]。超高產(chǎn)育種可通過“拓展產(chǎn)量潛力”(直接改良產(chǎn)量及相關(guān)性狀)和“控制限潛因子”(消除或降低限制產(chǎn)量潛力表達的各種因子)的遺傳改良實現(xiàn)[4]。與其他作物相比，油菜的生物產(chǎn)量很高，但收獲指數(shù)顯著偏低[5]，王軼虹采用 2011-2012 年全國實測水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花 6 種作物的生物量，測算收獲指數(shù)(HI)分別為0.55、0.42、0.34、0.24和0.49，油菜的收獲指數(shù)明顯低于其他作物[6]，提高收獲指數(shù)是實現(xiàn)油菜高產(chǎn)的有效途徑?！厩叭搜芯窟M展】到目前為止，在小麥、玉米、水稻等作物的收獲指數(shù)研究較多[7-12]，關(guān)于油菜收獲指數(shù)的系統(tǒng)研究較少。黃露等[13]對四川 29 個油菜雜交種的收獲指數(shù)、生物產(chǎn)量、經(jīng)濟產(chǎn)量、粒殼重比、粒枝重比、粒莖重比等性狀的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，粒莖重比對收獲指數(shù)影響最大，粒枝重比次之，粒殼重比最小，在生物產(chǎn)量相當(dāng)?shù)那闆r下，適當(dāng)控制莖稈重有利于油菜產(chǎn)量的提高。小孢子培養(yǎng)可實現(xiàn)油菜雜交后代的快速純化，批量創(chuàng)新優(yōu)異種質(zhì)材料，構(gòu)建DH株系遺傳群體，已廣泛應(yīng)用于油菜品質(zhì)育種，耐旱性、抗裂莢性等材料的種質(zhì)創(chuàng)新和遺傳分析研究中[14]?！颈狙芯壳腥朦c】本研究以收獲指數(shù)存在顯著差異的純合自交系雜交、小孢子培養(yǎng)獲得的DH株系為材料，進行主要性狀與收獲指數(shù)的相關(guān)及通徑分析，研究收獲指數(shù)與主要性狀的關(guān)系。【擬解決的關(guān)鍵問題】明確DH株系收獲指數(shù)與主要經(jīng)濟性狀的相關(guān)關(guān)系，為利用小孢子培養(yǎng)創(chuàng)制油菜高收獲指數(shù)育種材料提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試材料 應(yīng)用近年來篩選出生育期、營養(yǎng)體相似、收獲指數(shù)高低差異近一倍的極端表現(xiàn)型純合自交系H008(在昆明小哨種植生育期175 d、植株高度170.4 cm、分枝高度35.6 cm、第一次有效分枝數(shù)7.1個、單株有效角果數(shù)228.2莢、每莢粒數(shù)24.78粒、千粒重4.42 g、生物產(chǎn)量9205.5 kg/hm2(76.71 g/株)、經(jīng)濟產(chǎn)量2304.0 kg/hm2(19.20 g/株)、收獲指數(shù)25.03)作父本，與母本G25(在昆明小哨種植生育期174 d、植株高度177.2 cm、分枝高度49.9 cm、第一次有效分枝數(shù)8.1個、單株有效角果數(shù)264.9莢、每莢粒數(shù)23.48粒、千粒重4.46 g、生物產(chǎn)量9409.5 kg/hm2(78.41 g/株)、經(jīng)濟產(chǎn)量4 191.0 kg/hm2(34.92 g/株)、收獲指數(shù)(44.54)雜交，收獲F1代種子種植于田間，于初花期取花蕾進行小孢子培養(yǎng)、胚直播成苗，獲得的DH株系材料，共74份，編號01-74。

1.1.2 材料種植 材料種植在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所小哨育種基地，位于N 25°10'、E 102°58'，紅壤土，肥力中等偏下。試驗于2015年10月20日播種，打塘點播，順序排列，每個材料種植3行36株，折合種植密度12.0萬株/hm2，田間管理按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培方式進行，2016年4月23-26日成熟收獲。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 數(shù)據(jù)采集 4月20-24日(成熟前2 d)從每小區(qū)選擇生長正常、無病害、無機械損傷的 10 個植株，從子葉節(jié)收割采集作為樣株，分別測量每株植株高度、分枝高度，統(tǒng)計第一次有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)后，每株取20個莢果(主花序5個、分枝15個)裝紙袋，同時將每株的莖桿和帶有效角果枝條分別裝網(wǎng)袋。6月10日(樣品自然風(fēng)干后)，對20莢脫粒計算單株有效角果數(shù)，對帶有效角果枝條樣品脫粒，與20莢籽粒合并后稱重為單株經(jīng)濟產(chǎn)量，測千粒重；將20莢果殼、帶有效角果實的枝條樣品脫粒后的莖桿果殼和莖桿樣品合并稱重，加上對應(yīng)的單株經(jīng)濟產(chǎn)量為單株生物產(chǎn)量。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析 利用 Microsoft Excel 2010 進行性狀數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計分析和頻率分布圖制作。采用DPS7.05 統(tǒng)計分析軟件對各性狀進行方差分析和 Duncan’s 新復(fù)極差檢驗，將方差組分分解為區(qū)組、環(huán)境、基因型、環(huán)境和基因型互作。用 DPS7.05 統(tǒng)計分析軟件進行8個性狀與產(chǎn)量收獲指數(shù)的相關(guān)分析和通徑分析，得到各性狀因子對DH株系收獲指數(shù)的直接影響及其通過其他性狀因子對DH株系收獲指數(shù)的間接影響大小，找出直接影響DH株系收獲指數(shù)的主要性狀因子[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 DH株系性狀分布特征

由圖1～9可知，G25與H008具有較遠的親緣關(guān)系，雜交F1代74份DH株系材料的主要性狀調(diào)查統(tǒng)計分析，基本滿足正態(tài)分布趨勢，且出現(xiàn)較大的分離，都存在較大的標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)。對其植株高度、分枝高度、第一次有效分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)、每莢粒數(shù)、千粒重、單株生物產(chǎn)量、單株經(jīng)濟產(chǎn)量和收獲指數(shù)的平均值分別為153.85 cm、69.21 cm、5.87個、229.71角、21.44粒、4.428 g、73.85 g、18.81 g和26.67 %。除分枝高度平均值高于親本、單株有效角果數(shù)、千粒重和收獲指數(shù)介于2個親本間外，其余性狀平均值均低于親本。植株高度的變異系數(shù)最小為8.31 %，單株有效角果數(shù)、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量的變異系數(shù)均達到了40 %以上。

圖1 DH株系植株高度統(tǒng)計分析Fig.1 The distribution of plant height in DH lines

圖2 DH株系有效分枝高度統(tǒng)計分析Fig.2 The distribution of effective branch height in DH lines

圖3 DH株系第一次有效分枝數(shù)統(tǒng)計分析Fig.3 The distribution of first effective branch number in DH lines

圖4 DH株系單株有效角果數(shù)統(tǒng)計分析Fig.4 The distribution of effective siliques number per plant in DH lines

圖5 DH株系每角粒數(shù)統(tǒng)計分析Fig.5 The distribution of seed number per pod in DH lines

圖6 DH株系千粒重統(tǒng)計分析Fig.6 The distribution of thousand seeds weight in DH lines

圖7 DH株系單株生物產(chǎn)量統(tǒng)計分析Fig.7 The distribution of biological yield per plant in DH lines

圖8 DH株系單株經(jīng)濟產(chǎn)量統(tǒng)計分析Fig.8 The distribution of economic yield per plant in DH lines

2.2 DH株系各性狀間的相關(guān)分析

從表 1 可看出，收獲指數(shù)與單株經(jīng)濟產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，說明提高單株油菜籽產(chǎn)量是提高收獲指數(shù)的重要因素；與植株高度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與有效分枝高度呈顯著負(fù)相關(guān)，可能是植株高大、分枝高的材料營養(yǎng)體大，降低了收獲指數(shù)。每角粒數(shù)和千粒重與收獲指數(shù)呈正相關(guān)但是沒有達到顯著水平，這 2個性狀對提高油菜商品籽產(chǎn)量，進而提高收獲指數(shù)有正向影響，通過選育多粒、大粒油菜品種有助于提高收獲指數(shù)；第一次有效分枝數(shù)和單株有效角果數(shù)與收獲指數(shù)呈呈一定程度負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著。

植株高度與有效分枝高度和單株生物產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與第一次有效分枝數(shù)和每角粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，說明植株高的品種相應(yīng)的分枝較高而多，營養(yǎng)體相對較大，具有較高的生物產(chǎn)量；第一次有效分枝數(shù)與單株有效角果數(shù)、單株生物產(chǎn)量和單株經(jīng)濟產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，而與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明第一次有效分枝多的品種，相應(yīng)的結(jié)果多，單株大、角果層厚，從而同時提高了單株的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量，但可能在一定程度上影響籽粒充實導(dǎo)致千粒重降低；單株有效角果數(shù)與單株生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與千粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，說明單株角果多有助于提高生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量，但會降低千粒重；每角粒數(shù)與單株經(jīng)濟產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與單株生物產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，說明提高品種的每角粒數(shù)有助于獲得較高的經(jīng)濟產(chǎn)量和生物產(chǎn)量；千粒重與單株生物產(chǎn)量和單株經(jīng)濟產(chǎn)量均呈負(fù)向相關(guān)但未達到顯著水平，說明千粒重高的品種營養(yǎng)體相對較弱，不利于獲得高產(chǎn)；單株生物產(chǎn)量與單株經(jīng)濟產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，說明要獲得高的經(jīng)濟產(chǎn)量，必須得有相對均強的營養(yǎng)體。

圖9 DH株系收獲指數(shù)統(tǒng)計分析Fig.9 The distribution of harvest index in DH lines

通過以上相關(guān)分析可看出，提高油菜收獲指數(shù)重點是降低植株高度和有效分枝高度，收獲更多的單株商品油菜籽產(chǎn)量。而單株商品油菜籽產(chǎn)量的獲得關(guān)鍵是通過品種選育聚合多分枝、多角、多粒的優(yōu)良性狀，同時需要有相應(yīng)的營養(yǎng)體作為支撐(具有較高的單株生物產(chǎn)量)。

表1 DH株系各性狀間的相關(guān)分析

注：HI，收獲指數(shù)；PH，植株高度；EBH，有效分枝高度；NFEB，第一次有效分枝數(shù)；NESP，單株有效角果數(shù)；NSP，每角粒數(shù)；TSW，千粒重；BY，單株生物產(chǎn)量；EY，單株經(jīng)濟產(chǎn)量。

Notes：HI，Harvest index；PH，Plant height；EBH，Effective branch height；NFEB，Number of first effective branch；NESP，Number of effective siliques per plant；NSP，Number of seed per pod；TSW，Thousand seeds weight；BY，biological yield per plant；EY，Economic yield per plant.

表2 DH株系收獲指數(shù)與各性狀間的通徑分析

2.3 DH株系收獲指數(shù)與各性狀間的通徑分析

DH株系收獲指數(shù)與各性狀間的通徑分析結(jié)果(表 2)表明，各性狀對收獲指數(shù)的直接貢獻大小依次為每角粒數(shù) > 第一次有效分枝數(shù) > 千粒重 > 單株有效角果數(shù) > 有效分枝高度 > 植株高度。每角粒數(shù)對收獲指數(shù)的直接效應(yīng)最大且為正向作用，總體相關(guān)系數(shù)r=0.13，并通過第一次有效分枝數(shù)對收獲指數(shù)產(chǎn)生正向效應(yīng)，說明提高油菜角粒數(shù)有利于提高油菜收獲指數(shù)，并可通過第一次有效分枝數(shù)促進每角粒數(shù)的提高；第一次有效分枝數(shù)對收獲指數(shù)的直接通徑系數(shù)為0.1488，總體相關(guān)系數(shù)r=-0.03，并通過每角粒數(shù)對收獲指數(shù)產(chǎn)生正向效應(yīng)，說明第一次有效分枝數(shù)與每角粒數(shù)的協(xié)同作用促進油菜提高收獲指數(shù)，千粒重對收獲指數(shù)的直接通徑系數(shù)為0.1285，總體相關(guān)系數(shù)r=-0.12,并通過植株高度、有效分枝高度和單株有效角果數(shù)對收獲指數(shù)產(chǎn)生正向效應(yīng)。單株有效角果數(shù)、有效分枝高度、植株高度的直接效應(yīng)對產(chǎn)量有負(fù)向作用。

3 討 論

G25與H008雜交后代DH株系材料，其收獲指數(shù)與其他主要性狀均滿足正態(tài)分布趨勢，存在較大的標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)，特別是單株有效角果數(shù)、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量的變異系數(shù)均達到40 %以上，這與朱彥濤等對油菜三棱角性狀的群體特征研究[23]、趙永國等對栽培油菜雜交種研究[24]、張書芬等對甘藍型油菜雜交種F1重要農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀研究[25]結(jié)果一致，說明油菜各主要性狀屬多基因控制的數(shù)量性狀，雜交后代會出現(xiàn)嚴(yán)重的分離現(xiàn)象，變異豐富，最大值與最小值間相差顯著，有利于篩選優(yōu)于親本的材料，獲得較強的雜種優(yōu)勢。收獲指數(shù)雖然前面沒有相關(guān)研究，與其他主要農(nóng)藝和經(jīng)濟性狀一樣屬多基因的數(shù)量性狀，通過親本間雜交、利用雜種優(yōu)勢可篩選出高收獲指數(shù)的品系和育種材料。

應(yīng)用相關(guān)分析和通徑分析，已有油菜與機械化生產(chǎn)相關(guān)的抗裂角指數(shù)、多效唑應(yīng)用及與觀賞相關(guān)的生育天數(shù)與農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟性狀間的分析報道[26-28]，這些研究為收獲指數(shù)的研究提供了借鑒。在油菜生產(chǎn)中，協(xié)調(diào)好地上生物學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)間的關(guān)系對奪取油菜高產(chǎn)至關(guān)重要[29]。黃露等[13]研究表明雜交油菜品種的經(jīng)濟產(chǎn)量主要受生物產(chǎn)量的影響，只有在較高生物產(chǎn)量的基礎(chǔ)上提高收獲指數(shù)才有意義，在生物產(chǎn)量相當(dāng)?shù)那闆r下，適當(dāng)控制莖稈重有利于油菜產(chǎn)量的提高，這與本研究結(jié)果提高油菜收獲指數(shù)重點是降低植株高度和有效分枝高度，同時需要有相應(yīng)的營養(yǎng)體作為支撐是一致的。

本研究還表明收獲指數(shù)與單株經(jīng)濟產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與植株高度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與有效分枝高度呈顯著負(fù)相關(guān)，每角粒數(shù)、第一次有效分枝數(shù)和千粒重對收獲指數(shù)的直接作用有正向效應(yīng)，提高油菜收獲指數(shù)重點是通過品種選育，降低植株高度和有效分枝高度，聚合多分枝、多角、多粒的優(yōu)良性狀，在保證具有較高生物產(chǎn)量的同時，收獲更多的單株商品油菜籽，提高經(jīng)濟產(chǎn)量。本研究中，收獲指數(shù)與生物產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與韋世豪等[29]研究結(jié)果地上部分生物產(chǎn)量與收獲指數(shù)存在著極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系有一定差異，但提高油菜地上生物學(xué)產(chǎn)量的同時，勢必會在一定程度上導(dǎo)致收獲指數(shù)下降的結(jié)果是一致的。

4 結(jié) 論

油菜收獲指數(shù)與其他主要性狀一樣，屬多基因控制的數(shù)量性狀，雜交后代會出現(xiàn)嚴(yán)重的分離現(xiàn)象，有利于篩選優(yōu)于親本的材料，獲得較強的雜種優(yōu)勢。通過親本間雜交、利用雜種優(yōu)勢可篩選出高收獲指數(shù)的品系和育種材料。在具備相當(dāng)?shù)纳锂a(chǎn)量下，降低植株高度和有效分枝高度，聚合多分枝、多角、多粒的優(yōu)良性狀，有助于提高油菜的收獲指數(shù)。

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CorrelationandPathAnalysisonMainAgronomicTraitsandHarvestIndexofDHLinesinBrassicanapus

FU Ming-lian1, ZHANG Yun-yun1, YUAN Xiao-yan1, HE Xiao-ying1,TIE Chao-liang2,LI Shu-qiong3*

(1. Industrial Crop Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yunnan Kunming 650205, China; 2. Xundian Agricultural Technology Extension Station, Yunnan Xundian 655200, China; 3.Institute of Agricultural Economics and Information,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Yunnan Kunming 650205,China)

【Objective】The study aims to reveal the relationship between harvest index and the main agronomic traits of DH lines, which could provide scientific basis for high harvest index breeding by anther culture inBrassicanapus.【Method】DH lines obtained from cross of two inbred lines which showed significant difference in harvest index were used as research materials. 8 agronomic traits and harvest index were investigated, and the software DPS 7.05 was used for correlation and path analysis.【Result】All the data of 8 agronomic traits showed normal distribution in DH lines. And larger standard deviation and larger coefficient variation were also observed in these data. The harvest index was very significantly positively correlated with economical yield of single plant, very significantly negatively correlated with plant height and significantly negatively correlated with effective branch height. The rank of contribution rates of 8 traits for harvest index were the number of seed per pod, the number of first effective branch, thousand seeds weight, the number of effective siliques per plant, the effective branch height and plant height. The direct effect of number of seed per pod, the number of first effective branch and thousand seeds weight were positively correlated with harvest index, and the direct effect of number of effective siliques per plant, the effective branch height and plant height were negatively correlated with yield.【Conclusion】Harvest index as quantitative trait controlled by multiple genes could be promoted by hybridization focusing on reducing the height of plant and the first effective branch inBrassicanapus. Higher yield of individual plant could be achieved by combining desirable traits such as multiple braches, more pods per plant and more seeds per pod, all of which were established on the fundament of corresponding vegetative body. We should pay more attention on breeding and regulating the traits of seed number per pod, number of the first effect branches and thousand seeds weight and consider other traits in oilseed rape breeding and cultivation.

Brassicanapus; DH lines; Harvest index; Correlation analysis; Path analysis

1001-4829(2017)10-2179-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.10.004

2016-12-12

國家自然科學(xué)基金“云南油菜高產(chǎn)生境下高收獲指數(shù)相關(guān)性狀的QTL定位”(31360346);云南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)油菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)(2017KJTX005-03)

符明聯(lián)(1972-)，男，云南魯?shù)槿耍┦?，研究員，主要從事油料作物產(chǎn)業(yè)研發(fā)與應(yīng)用研究，E-mail:1191655813@qq.com，*為通訊作者：李淑瓊，E-mail:lsq0871@163.com。

S634.3

A

(責(zé)任編輯 王家銀)