李 倩，鄭愛琴，馬玉一、張永志，王永新、朱慧森、許慶方、郝鮮俊、高文俊(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科技學(xué)院，山西 太谷 030801))

AMF對紫花苜?？果}生理特性的影響

李 倩，鄭愛琴，馬玉一、張永志，王永新、朱慧森、許慶方、郝鮮俊、高文俊
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科技學(xué)院，山西 太谷 030801))

試驗選用3種叢枝菌根真菌(AMF)接種苜蓿品種金皇后，研究了5個梯度NaCl(0、50、100、150和200 mmol/L)對金皇后苜?？果}生理特性的影響。結(jié)果表明：金皇后苜蓿的脯氨酸含量和可溶性糖含量隨著NaCl濃度的增加總體呈先升高后降低的趨勢，在100 mmol/L NaCl處理下達到最高，接種Gm真菌的二者含量分別為6.37和1.91 μg /g；金皇后丙二醛(MDA)含量隨著NaCl濃度的增加呈升高趨勢，且在4個NaCl濃度之間差異顯著；超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性隨著NaCl濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，在150 mmol/L NaCl處理下二者活性下降，接種Gm真菌的2種抗氧化酶活性分別比處理組下降了48.48%和43.71%；同時金皇后在鹽環(huán)境下光合指標的變化幅度較大，其中Ci隨著NaCl濃度的增加而增加，Pn，Gs和Tr隨著NaCl濃度的增加而下降；金皇后最大耐鹽程度為150 mmol/L NaCl，且接種摩西球囊霉(Gm)效果優(yōu)于幼套球囊酶(Ge)和根內(nèi)球囊霉(Gi)。

金皇后苜蓿；叢枝菌根真菌；NaCl；耐鹽性

土壤鹽堿化是一種非常重要的非生物脅迫，嚴重影響全球農(nóng)牧業(yè)的發(fā)展[1]。叢枝菌根真菌(AMF)與植物形成的共生體作為生態(tài)系統(tǒng)的有機組成部分,因其形成的廣泛性,能在鹽堿地中與不少植物形成共生關(guān)系，緩解鹽害和高鹽對植物根系的氧化傷害[2]。在鹽脅迫條件下，接種叢枝菌根真菌(AMF)能提高植物的生長量[3]，并通過改變植物對礦質(zhì)元素、水分的吸收，從而改善磷營養(yǎng)條件、提高植株水勢[4]，并且增強植物穩(wěn)定滲透能力、植株抗氧化能力，影響植物光合作用、分子表達量、根系結(jié)構(gòu)等。同時Ruizlozano等[5]研究證實，菌絲吸收的水分能夠減輕植物在生理干旱條件下的受害程度，增強植物根系活性，改善代謝情況。因此，通過接種AMF對增強植物抗鹽能力具有不可忽視的生態(tài)調(diào)節(jié)作用[6]，同時為鹽堿地的改良提供依據(jù)[7]。

苜蓿的篩選和種植被認為是提高鹽堿地利用率,改良鹽堿地的最有效措施之一[8-9]。金皇后紫花苜蓿(Medicagosativacv.Golden Empress)作為由美國引進的多年生豆科苜蓿屬優(yōu)質(zhì)牧草，根系發(fā)達，主根粗長，側(cè)根多根瘤，能固定土壤和空氣中的氮，具有抗逆性強，營養(yǎng)成分豐富，營養(yǎng)價值高等優(yōu)點。但金皇后在高鹽脅迫下,生長水平容易受到抑制，影響正常的生理代謝。通過對金皇后接種AMF，研究其細胞滲透性、抗氧化系統(tǒng)以及光合特性，探討AMF在鹽脅迫下與金皇后形成共生，提高金皇后耐鹽性的生理特性。

1 材料和方法

1.1供試材料

AMF購買自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物與資源研究所BGC菌種庫，包括幼套球囊霉(Glomusetunicatum，簡稱Ge) 編號BGC NM03F、摩西球囊霉(Glomusmosseae，簡稱Gm)編號BGC NM03D、根內(nèi)球囊霉(Glomusintraradices，簡稱Gi)編號BGC JX04B。菌劑先由玉米3個月擴繁處理，將含有菌根真菌孢子、根外菌絲體以及侵染根段的根土混合物作為接種菌劑。紫花苜蓿金皇后種子購買自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所。

1.2試驗方法

選取大小一致的種子，在75%酒精溶液中浸泡5～10 min，然后用蒸餾水沖洗數(shù)次，經(jīng)光照培養(yǎng)箱過夜催芽處理后播種?；|(zhì)選擇采用按3∶1比例混合后的河沙和土壤，裝布袋，在121℃下蒸汽滅菌2 h，取出晾涼后，重復(fù)1次，以確?；|(zhì)中不含任何真菌孢子。試驗基質(zhì)的層次從下到上為滅菌基質(zhì)，接種菌根，滅菌基質(zhì)。每個盆栽接種菌根20～30 g。每7 d調(diào)換盆栽位置，確保生長條件相同。種子出苗后，每7 d澆1次Hoagland營養(yǎng)液。

1.3試驗設(shè)計

采用盆栽方式，在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草站草學(xué)實驗站進行。試驗設(shè)NaCl濃度為0、50、100、150、200 mmol/L 5個梯度，4個重復(fù)。為了避免鹽濃度太高對植物造成損害，NaCl的濃度每日遞增50 mmol/L，直到最終處理濃度。苜蓿種子出苗后間苗20株，生長15 d后進行鹽脅迫處理。30 d后進行光合指標的測定。無菌對照分別用不同菌種基質(zhì)濾液做對照，使其與菌種基質(zhì)保持一樣的微生物群落。

1.4測定項目

1.4.1 光合作用指標測定 鹽脅迫處理30 d，采用Ui-6400便攜式光合儀,在9∶00～11∶00(晴天)采用自然光源對紫花苜蓿進行盆栽活體測定,測定其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合生理指標。

1.4.2 生理指標測定 脯氨酸含量參照文獻[10]的方法測定；可溶性糖含量用蒽酮比色法測定；可溶性蛋白含量參照文獻[11]的方法測定；過氧化物酶(POD)活性參照文獻[12]的方法測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性參照文獻[13]的方法測定；丙二醛(MDA)含量參照文獻[14-15]采用硫代巴比妥酸法(TBA)測定。

1.5數(shù)據(jù)處理方法

實驗數(shù)據(jù)用SAS 9.0進行統(tǒng)計分析，采用Microsoft Excel 2013制表。

2 結(jié)果與分析

2.1不同濃度NaCl脅迫下接種AMF對金皇后苜蓿滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及膜脂過氧化的影響

2.1.1 不同NaCl濃度下接種AMF對金皇后苜蓿脯氨酸含量的影響 金皇后脯氨酸含量隨著NaCl濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(表1)，且每個處理與對照相比有顯著性差異，接種AMF的金皇后脯氨酸含量都顯著低于未接種處理。在100 mmol/L NaCl處理下，金皇后脯氨酸含量達到最高。在150 mmol/L NaCl處理下，金皇后脯氨酸含量急劇減少，不接種處理地上部分下降了31.31%，接種Gm，Ge和Gi地上部分分別下降了42.16%，38.13%和36.61%。相同鹽脅迫濃度條件下，金皇后地上部分的脯氨酸含量顯著高于地下部分。且Gm與Ge、Gi在不同NaCl處理下差異顯著，Ge與Gi之間差異不顯著。

表1 接種AMF與NaCl脅迫處理下金皇后苜蓿的脯氨酸含量

注：差異性是接種及未接種之間的比較，表中同列不同大寫字母標注表示差異極顯著(P<0.01)，小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同

2.1.2 不同濃度NaCl脅迫下接種AMF對金皇后苜?？扇苄蕴呛康挠绊?隨著NaCl濃度的增加，金皇后中的可溶性糖含量(SS)呈先升高后下降的趨勢(表2)，在100 mmol/L NaCl處理下達到最高，接種Gm真菌的可溶性糖含量達到1.91 μg/g；在150、200 mmol/L NaCl處理下金皇后SS含量下降，可能是由于鹽濃度超過植株最適耐鹽濃度；相同NaCl脅迫程度，地上部分的SS含量高于地下部分；接種Ge、Gi的金皇后地上部分SS含量在200 mmol/L NaCl處理下與對照組差異不顯著，其余各處理與對照組相比顯著提高了金皇后SS含量；接種Gm，Ge和Gi的金皇后地下部分分別與對照組相比差異極顯著(P<0.01)；Ge與Gi之間差異不顯著，且Gm中的可溶性糖含量最高。

表2 接種AMF與NaCl脅迫處理下金皇后苜蓿的SS糖含量

2.1.3 不同NaCl濃度脅迫下接種AMF對金皇后苜蓿MDA含量的影響 在各個濃度的NaCl脅迫條件下，植物中的MDA含量隨著NaCl濃度的增加呈上升趨勢(表3)，各個NaCl濃度之間差異顯著(P<0.05)；相同NaCl脅迫濃度條件下，接種AMF的金皇后MDA含量顯著低于對照；且金皇后地下部分MDA含量高于地上部分，說明植物在受到鹽脅迫時，根部受到的脅迫程度大于地上部分，大量積累MDA；接種不同種類的AMF中，Gm,Ge和Gi分別與對照組差異極顯著(P<0.01)，Ge，Gi和Gm差異顯著，Ge、Gi之間差異不顯著，且接種Gm真菌中的MDA含量最低。

表3 接種AMF與NaCl脅迫處理下金皇后苜蓿的MDA含量

2.2不同NaCl濃度脅迫下接種AMF對金皇后苜蓿抗氧化系統(tǒng)的影響

2.2.1 不同濃度NaCl脅迫下接種AMF對金皇后苜蓿SOD含量的影響 隨著鹽脅迫程度增加,金皇后的SOD活性呈先升高后下降的趨勢(表4)，在100 mmol/L NaCl處理下SOD的活性達到最高，接種Gm的SOD活性達到56.12U/g 蛋白質(zhì)，在150、200 mmol/L NaCl處理下金皇后超氧化物歧化酶活性下降，可能是由于鹽濃度超過植株最適耐鹽濃度；相同NaCl脅迫下，植株地上部分的SOD活性大于地下部分；且Gm，Ge和Gi的SOD活性分別與對照組相比差異極顯著(P<0.01)，而Gm的SOD活性顯著高于Ge、Gi，且Gm的SOD活性最高。

表4 接種AMF與NaCl脅迫處理下金皇后苜蓿的SOD活性

2.2.2 不同濃度NaCl脅迫下接種AMF對金皇后苜蓿POD含量的影響 金皇后POD活性與SOD變化相似，隨著NaCl脅迫程度增加，植物中的POD活性呈先升高后下降的趨勢(表5)；在100 mmol/L NaCl處理下POD活性達到最高，接種Gm真菌的POD活性達到48.52，在150、200 mmol/L NaCl處理下金皇后POD活性下降；植株地上部分的POD活性大于地下部分；相同NaCl脅迫下，Gm，Ge和Gi分別與對照組差異極顯著(P<0.01)，Ge、Gi之間差異不明顯且Gm顯著高于Ge、Gi，接種Gm真菌的POD活性最高。

表5 接種AMF與NaCl脅迫處理下金皇后苜蓿的POD活性

2.3不同濃度NaCl脅迫下接種AMF對金皇后苜蓿光合特性的影響

隨著鹽脅迫程度增加，金皇后的光合速率(Pn),蒸騰速率(Tr)氣孔導(dǎo)度(Gs)呈下降趨勢，胞間二氧化碳濃度(Ci)呈上升趨勢(表6)；在0、50 mmol/L NaCl處理下，接種Gm的Pn差異不顯著，其他各個濃度之間差異顯著；相同NaCl脅迫程度下接種不同種類的AMF的金皇后Tr、Gs顯著高于對照；接種AMF的金皇后Ci顯著低于對照，且各個NaCl濃度處理下差異顯著。相同NaCl處理下，Gm，Ge和Gi與對照組差異極顯著(P<0.01)，Ge，Gi和Gm差異顯著，Ge、Gi之間差異不顯著(表6)。

表6 接種AMF與NaCl脅迫處理下金皇后苜蓿的光合參數(shù)

3 討論

3.1不同濃度NaCl脅迫下AMF對金皇后苜蓿滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及膜脂過氧化的影響

在鹽脅迫的條件下，植物會在細胞中生成各種有機和無機物質(zhì)來提高植物細胞本身抵抗高滲透壓的能力，使植物能夠正常生長[16]。試驗測定的金皇后苜蓿中脯氨酸、可溶性糖積累在植物細胞后，能減輕植物鹽脅迫的傷害程度，并且這些小分子和蛋白質(zhì)的積累對細胞沒有毒害作用[17]。結(jié)果表明，接種AMF的金皇后苜蓿的脯氨酸含量可和可溶性糖含量隨著NaCl濃度的增加總體呈先升高后降低的趨勢，在NaCl濃度達到150 mmol/L時，其生理指標整體下降，并且隨著鹽脅迫時間的延長，生長水平受到持續(xù)抑制；接種AMF后的金皇后苜蓿脯氨酸含量明顯降低，由于可溶性糖的含量與滲透脅迫具有很強的關(guān)系[18]，可溶性糖含量明顯升高，說明AMF能有效的調(diào)節(jié)植物細胞的滲透性。本試驗接種Gm，Ge和Gi 3種叢枝菌根真菌，Gm真菌提高植株滲透調(diào)節(jié)效果優(yōu)于Ge、Gi，說明接種Gm真菌能有效降低植物中的脯氨酸含量，減少鹽脅迫對植物的傷害，調(diào)節(jié)地下部分的滲透平衡，且有效增加植物中的可溶性糖，通過滲透調(diào)節(jié)降低水勢，維持比較高的滲透壓，保持細胞正常生理功能。

膜脂過氧化作用反應(yīng)了應(yīng)激細胞的損傷程度，MDA作為脂質(zhì)過氧化作用的終產(chǎn)物。被廣泛的用作逆境中自由基產(chǎn)生和細胞膜損傷的重要指標[19-20]。植物在受到鹽脅迫時，O2-和H2O2隨著鹽濃度的增加而積累，而且隨著膜脂過氧化程度的增加，MDA含量增加[21-22]。試驗表明，金皇后MDA含量隨著NaCl濃度的增加而增加，在200 mmol/L NaCl處理下，MDA含量最高，膜脂過氧化作用最強，很容易對植物造成損傷甚至接近死亡。而接種AMF后的MDA含量顯著低于對照，說明AMF在一定程度上降低了高鹽脅迫對金皇后的傷害程度，有效保護金皇后苜蓿的膜系統(tǒng)。且接種Gm真菌的金皇后MDA含量顯著低于Ge、Gi的MDA含量，接種Gm真菌的效果優(yōu)于Ge、Gi，說明Gm真菌更能有效降低植物體內(nèi)MDA積累量，減輕紫花苜蓿受鹽害的程度，有效保護金皇后苜蓿的膜系統(tǒng)。

3.2不同濃度NaCl脅迫下AMF對金皇后苜?？寡趸富钚缘挠绊?/p>

SOD和POD是植物體內(nèi)清除活性氧的重要酶。試驗結(jié)果表明：隨著NaCl濃度的增加，SOD、POD的活性逐漸增大，當NaCl濃度達到150 mmol/L，二者含量開始逐漸下降，這與Borde等[23]的研究結(jié)果基本一致。SOD、POD活性受鹽脅迫上調(diào)后，其抗氧化酶活性增加，減弱膜脂過氧化作用[24-25]，減輕了鹽離子對植株造成的損傷[26]。而土壤中的NaCl濃度較高時，會使植物體活性氧自由基產(chǎn)生速度過快，導(dǎo)致植物體來不及清除新產(chǎn)生的活性氧自由基。這些自由基會破壞細胞的蛋白質(zhì)、核酸和細胞膜的功能，超出了植物抗氧化系統(tǒng)保護濃度范圍，加重了鹽分對植物造成的傷害[27-28]。試驗接種AM真菌能增強植物抗鹽能力，顯著提高SOD和POD活性，増強宿主植物體內(nèi)氧自由基的清除能力，這與張景云等[29]研究結(jié)果一致，他們認為鹽脅迫下，AMF提高植物的滲透調(diào)節(jié)機制與抗氧化酶的活性，降低植物細胞膜脂過氧化水平，緩解鹽堿脅迫和增強植物的抗鹽性。

3.3不同濃度NaCl脅迫下AMF對金皇后苜蓿光合特性的影響

光合作用亦被稱為光的生物化學(xué)反應(yīng)過程，很多研究表明鹽脅迫條件植物的光合作用效率會下降，主要是由于鹽環(huán)境有較高的滲透勢，Na+濃度的增加導(dǎo)致植物失水，打破了植物體內(nèi)離子的平衡,破壞其葉綠素的合成，進而直接抑制植物的生長[30]。試驗證明了同等NaCl脅迫條件下接種AMF會使植株光合效率上升，雖然植物在受到鹽脅迫時的Pn、Tr、Gs、Ci等光合特性變化幅度較大[31]，但是接種AMF之后的苜蓿相比未接種AMF的仍能提高植物光合作用，且接種Gm真菌的效果優(yōu)于Ge、Gi。

4 結(jié)論

在鹽脅迫條件下，接種AMF可顯著提高金皇后苜蓿的抗氧化酶活性，且脯氨酸含量、可溶性糖含量隨著NaCl濃度的增加總體呈先升高后降低的趨勢，同時接種AMF可降低金皇后苜蓿體內(nèi)MDA積累量，明顯改善植物蒸騰速率等光合作用參數(shù)。接種Gm真菌的植物生長狀況明顯優(yōu)于接種Gi和Ge的植物，說明苜蓿對Gm真菌的依賴性較高。叢植菌根的運用可以有效改良鹽堿地土壤，改善土壤結(jié)構(gòu)，對生態(tài)環(huán)境保護具有重要意義。

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EffectofAMFonsaltresistancecharacteristicsofalfalfa

LI Qian,ZHENG Ai-qin,MA Yu-yi,ZHANG Yong-zhi,WANG Yong-xin,ZHU Hui-sen,XU Qing-fang,HAO Xian-jun,GAO Wen-jun
(CollegeofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

The salt resistance of alfalfa (Medicagositivacv.Golden Empress) inoculated with 3 arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) were studied under NaCl stress (0,50,100,150 and 200 mmol/L).The results showed the content of proline (Pro) and soluble sugar (SS) had a tend of decreasing firstly and then increased with the increase of NaCl concentration,and the highest value was obtained in the treatment of 100mol/L,the concentrations of Gm fungi were 6.37 and 1.91 (μg/g).The content of MDA increased with the increase of NaCl concentration,and the difference among NaCl concentrations was significant.The content of SOD and POD had a tend of decreasing firstly and then increased with the increase of NaCl concentration.The activity of SOD and POD decreased under the stress of 150 mmol/L NaCl.The The activity of SOD and POD of Gm inoculated alfalfa decreased by 48.48% and 43.71%.At the same time,the change of photosynthetic characteristics was increased.The content of Ci increased with the increase of NaCl concentration,Pn,Gs,Trdecreased with the increase of NaCl concentration.The maximum salt concentration Golden Queen tolerated was 150mmol/L,and the effect ofGlomusmosseae(Gm) was better thanGlomusetunicatum(Ge) andGlomusintraradices(Gi).

Medicagosativacv.Golden Empress；arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)；NaCl；salt resistance

S 541

A

1009-5500(2017)05-0085-07

2017-03-23；

2017-05-27

山西省回國留學(xué)人員科研基金項目(2015-06

1)； 國家自然科學(xué)基金項目(41601327)資助

李倩(1991-)，女，山西孝義人，在讀碩士。

E-mail：695631648@qq.com

高文俊為通訊作者。