尚秀華，張沛健，謝耀堅，羅建中，李 超，吳志華

（國家林業(yè)局 桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江524022）

50個赤桉家系抗風性與生長、材性性狀的相關性

尚秀華，張沛健，謝耀堅，羅建中，李 超，吳志華

（國家林業(yè)局 桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江524022）

為獲得影響赤桉Eucalyptus camaldulensis家系抗風性能的主要因子，篩選能生產應用的優(yōu)良抗風家系，在連續(xù)3 a調查114個赤桉家系高產抗風家系排序基礎上，選取50個赤桉家系為材料，對其生長性狀（樹高、胸徑、單株材積），材性性狀（木材基本密度、纖維長度、纖維寬度、纖維長寬比），材性相關的無損指標（Pilodyn值、應力波值）以及臺風風害指數進行了測定和分析。結果表明：除胸徑（P＝0.062），纖維長寬比（P＝0.636）和樹皮厚度（P＝0.174）外，家系在各性狀間差異均達到極顯著水平（P＜0.01），單株、家系遺傳力變化范圍分別為0.046～0.885和0.077～0.777，纖維寬度、樹高、木材基本密度、應力波值等性狀具有高遺傳力。各性狀變異系數范圍為5.11%～87.57%，遺傳變異系數范圍為1.78%～34.57%，環(huán)境變異系數范圍為4.43%～80.74%，風害指數和單株材積變異較大，有利于優(yōu)良抗風家系的評價選擇。相關性分析結果表明：赤桉纖維長度與木材基本密度、Pilodyn值、應力波值呈及顯著相關，纖維寬度與生長性狀（樹高、胸徑、單株材積、樹皮厚度）呈極顯著相關。風害指數與木材纖維長度、纖維長寬比相關性不顯著，與樹高、單株材積達極顯著相關，與應力波值、樹皮厚度呈顯著相關，與胸徑、Pilodyn值、木材基本密度相關性不顯著，樹高、單株材積與風害指數的相關關系在遺傳、環(huán)境及表型上均高于其他性狀。通過綜合選擇篩選出5個優(yōu)良抗風家系，分別為家系2007，2006，20027，2005，2008，其遺傳增益范圍為 0.53～22.39。 表 7參 28

林木遺傳育種學；赤桉；抗風性；相關性；遺傳分析

桉樹Eucalyptus原產澳大利亞，有945個種和變種，其木材廣泛用于紙漿和人造板工業(yè)的原料［1］，是中國華南地區(qū)重要造林樹種之一，在木材供應、碳匯供給和生態(tài)環(huán)境改善等方面發(fā)揮著重要作用［2-3］。沿海的廣東、廣西、福建等?。▍^(qū)）既是中國人工林主產區(qū)［4］，其人工林面積和蓄積量分別占全國的22.34%和24.62%［5］，也是中國重要的桉樹商品林生產基地［1］。沿海地區(qū)臺風頻發(fā)［6］，已嚴重影響桉樹及其產業(yè)的發(fā)展［7］，亟須選擇抗風樹種（品系）用于商品林的建設［1,8］。赤桉Eucalyptus camaldulensis是桉屬中一個較為廣泛栽培的樹種［9］，國內主要分布在華南以及云南等區(qū)域。赤桉為優(yōu)質的硬木材，因其耐高溫、干旱，稍耐堿的特性，為干熱河谷地區(qū)解決山地植被恢復的理想樹種，赤桉不但耐旱、耐瘠，而且抗風抗病能力強，為中國桉樹樹種改良的重要遺傳材料［10］。已有的赤桉研究主要集中在木材干燥處理［11-12］、遺傳基因［13-15］等方面。國內已廣泛開展桉樹抗風性樹種/無性系的選擇研究，但大多集中在生長性狀水平上［6，16-17］，赤桉由于其獨特的抗風特性備受關注，已進行了初步的抗臺風研究［18］。本研究以50個3～4年生赤桉家系為材料，研究其林木生長性狀、纖維性狀及材性性狀與抗風性能之間的相關性，以及獲得影響赤桉抗風的主要因子，為進一步選育優(yōu)良抗臺風桉樹品系奠定基礎。

1 試驗材料與研究方法

1.1 試驗林及材料

試驗林設在南方國家級林木種苗示范基地（簡稱種苗基地）內，位于廣東省湛江市遂溪縣嶺北鎮(zhèn)附近，21°30′N，111°38′E，為熱帶北緣季風氣候，平均遭受10級以上臺風襲擊2～3次·a-1，臺風最大風力大于35 m·s-1［1］。本研究實驗材料為2012年8月造林的114個赤桉家系。試驗設計為完全隨機區(qū)組，設置 4個區(qū)組重復，4株·小區(qū)-1，株行距2 m×3 m，面積約為1.43 hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 赤桉家系樹高和胸徑的測定 于2015年12月，選取3年生赤桉20個較抗風家系和30個弱抗風家系進行樹高、胸徑調查，4個重復，對存活家系進行每木檢尺， 樹高利用 VtrtexⅣ（瑞典Haglof）超聲波測高測距儀測定，胸徑利用胸徑尺測定。單株材積（V）采用廣西林業(yè)勘查設計院總結的廣西速生桉單株材積計算公式［19］： V＝C0×D［C1-C2×（D+H）］×H［C3+C4×（D+H）］。 其中： V 為單株材積； D 為 地徑； H 為樹高； C0＝0.000 109 154 150； C1＝1.878 923 70； C2＝0.005 691 855 03； C3＝0.652 598 05； C4＝0.007 847 535 07。

1.2.2 木芯樣品采集及木材性狀的測定 對試驗林中1～3重復區(qū)內的各家系存活單株進行木芯的采集，利用林木生長錐（瑞典Haglof，內徑4.3 mm）在每個單株南北方向1.3 m處進行木芯采集，置入標好編號的紙皮信封中，做好標記后帶回實驗室進行材性相關性狀測定。參照GB/T 1933-2009《木材密度測定方法》測定各家系的木材基本密度［20］。采用加拿大LDA 02全自動纖維質量分析儀（fiber quality analyzer）對其纖維形態(tài)特征長度、寬度、長寬比測定。

1.2.3 Pilodyn值和應力波值的測定 Pilodyn是一種間接測定木材密度的無損檢測儀器。Pilodyn測定儀可有效地對立木材性（如強度和密度）間接評估［21］。采用瑞典Pilodyn（6J-Forest）儀器（探針直徑為2.5 mm）在立木胸徑（高1.3 m）處測定，獲得立木密度和強度相關的去皮Pilody值（Pilodyn penetration value）。木材中應力波的傳播速度與木材的物理、力學性能直接相關，因此通過測量應力波的傳播時間或傳播速度可確定木材材質的性能［22］。應力波值以匈牙利Fakopp 2D測定儀（Fakopp microsecond timer）測定高0.2～1.7 m立木段應力波的傳播時間，重復5次，取平均值。

1.2.4 風害指數的測定 以1522號強臺風 “彩虹”（2015年10月4日登陸廣東湛江坡頭區(qū)，中心最大風力為50 m·s-1，15級，為1949年以來 10月份登陸廣東的最強臺風［23］）對赤桉試驗林的風害進行單株林木抗風性評價，臺風風害指數參照王睿等［24］劃分為6級：0級，主干沒有明顯傾斜；1級，主干傾斜與垂直距離小于30°；2級，主干傾斜與垂直夾角為 30°～60°；3級，主干傾斜與垂直夾角60°～90°；4級，樹干倒伏或連根拔起；5級，樹干折斷。

1.2.5 數據統(tǒng)計與分析 所有數據均值、標準差、F值、P值以SPSS軟件分析，變異系數、相關系數用Genstat 7.0軟件（VSN，英國）分析。分別就赤桉家系的生長性狀、纖維性狀及風害級等指標以Excel（XP）軟件進行數據收集整理，以Genstat 7.0軟件分別就赤桉家系生長性狀、纖維性狀及風害指數等指標以BLUP（（best linear unbiased prediction，BLUP）進行建模分析，獲得家系遺傳方差和環(huán)境方差，并分析計算各性狀遺傳變異系數、環(huán)境變異系數、理論表型變異系數、家系遺傳力以及各性狀間的遺傳相關系數等，再進行家系評選。

式（1）～式（4）中：S為表型標準差，δ2g為遺傳方差，δ2e為環(huán)境方差，δ2p為表型方差，為某一性狀的平均值。

遺傳力估算公式：

式（5）和式（6）中：hf2為家系遺傳力，hs2為單株遺傳力，δf2為家系方差，δfb2為家系與區(qū)組交互方差，δe2為機誤方差，b為調和區(qū)組數，n為調和小區(qū)均數，r為授粉系數（r取0.3）。

參照黃少偉等［24］方法進行遺傳相關分析， 采用如下公式計算：

式（7）～式（9）中： Cov為 2個性狀的表型協方差；，分別為2個性狀的表型方差；Cov為2個性

p12g12狀的遺傳協方差；，分別為2個性狀的遺傳方差；Cov為2個性狀的環(huán)境協方差；，分別為2e12個性狀的環(huán)境方差。利用多性狀進行主成分法進行家系的評選。

式（10）中：h2為遺傳力，S為表型標準差，為某一性狀群體平均值。

2 結果分析

2.1 不同家系主要生長性狀的變異和遺傳分析

50個赤桉家系生長性狀均值及變幅見表1。樹高平均值為9.86 m，最大為17.90 m，胸徑平均值為10.12 cm，最大值為17.30 cm，單株材積平均值為46.96×10-3m3，最大為165.60×10-3m3。樹皮厚度平均值為0.59 cm，最大為1.62 cm。方差分析結果（表2）顯示：各家系間樹高差異性呈極顯著水平（P＜0.01），胸徑、樹皮厚度差異性不顯著（P=0.062，P=0.174），單株材積間差異性達到顯著水平（P＜0.05）。

表1 50個赤桉家系各性狀平均值及標準差Table 1 Mean value and standard deviation of 50 Eucalyptus camaldulensis family

表2 50個赤桉家系各性狀單因素方差分析Table 2 Variance analysis of different traits among 50 E.camaldulensis families

變異系數是衡量各性狀指標觀測值變異程度。遺傳變異系數可反映遺傳因素導致性狀觀測值相對變異程度，遺傳變異系數大小可反映家系在該性狀中可利用的改良潛力大小［25］。生長性狀（樹高、胸徑、單株材積、樹皮厚度）中變異系數最大為62.84%（表3），變異系數最小的為胸徑（27.87%）。遺傳力可以體現性狀的穩(wěn)定程度，其值越大則性狀越穩(wěn)定，受環(huán)境作用小，選擇的效果越好［26］，從表3遺傳力分析可以看出：樹高家系遺傳力小于單株遺傳力，胸徑、材積、樹皮厚度性狀家系遺傳力大于單株遺傳力。單株遺傳力為0.046～0.644，家系遺傳力變幅為0.077～0.590。胸徑、材積、樹皮厚度性狀的單株遺傳力和家系遺傳力均較低（hf2＜0.5），不宜在早代作出選擇。樹高遺傳力較高，說明樹高不易受環(huán)境條件的影響，上下代之間可遺傳性強，對育種材料取舍在早期世代進行選擇也可取得比較好的效果。從遺傳變異系數看，以單株材積（16.59%）最大，其次是樹高（15.26%）；環(huán)境變異系數最大的是材積（60.71%），理論表型變異系數和通過家系單株的變異系數之間差異很小，說明通過BLUP模型計算出的遺傳變異系數、環(huán)境變異系數、理論表型變異系數值可靠。進一步說明各家系性狀間存在著豐富的遺傳變異。

表3 赤桉家系不同性狀的變異系數和遺傳參數Table 3 Variation coefficients and genetic parameters of different traits of E.camaldulensis family

2.2 不同家系材質性狀和風害指數的變異和遺傳分析

由表1可見：在纖維形態(tài)性狀上，家系的纖維長度平均值為0.578 mm，變幅為0.478～0.704 mm；纖維寬度平均值為25.43 μm，變幅為21.3～30.1 μm；纖維長寬比平均值為22.78。赤桉家系的木材基本密度最大值為0.653 g·cm-3，最小值為0.171 g·cm-3，平均值為0.450 g·cm-3。木材無損指標Pilodyn值、應力波值的平均值分別為13.00 mm，489.79 μs。赤桉各家系的風害指數均大于0級，風害指數范圍1～5級，平均風害指數為1.85級，表明整個林分所有立木均遭受不同程度的風害。方差分析 （表2）顯示：纖維長度、纖維寬度、木材基本密度、Pilodyn值、應力波值差異極顯著（P＜0.01），纖維長寬比差異不顯著（P=0.636）。表明赤桉家系間纖維形態(tài)、材性指標、風害指數存在顯著差異，可進一步篩選生長較快、材性較好的抗風品系。

對50個赤桉家系在不同材質性狀和風害指數進行單株遺傳力、家系遺傳力、遺傳變異系數、環(huán)境變異系數、表型變異系數計算，結果如表3。纖維長度和風害指數2個指標的家系遺傳力和單株遺傳力值非常接近，纖維寬度、木材基本密度及應力波值的家系遺傳力小于單株遺傳力，纖維長寬比和Pilodyn值家系遺傳力大于單株遺傳力。單株遺傳力值為0.243～0.885，家系遺傳力變幅為0.320～0.777，纖維長寬比、Pilodyn值的單株和家系遺傳力值均較低（hf2＜0.50）。纖維寬度、木材基本密度、應力波單株遺傳力較高，分別為0.885，0.771，0.825，而其家系遺傳力也比較高，分別為0.684，0.643，0.777，表明這些性狀受環(huán)境條件的影響小，上下代之間可遺傳性強，可在早期世代進行選擇。從遺傳變異系數看，以風害指數最大（34.57%），纖維長寬比最?。?.78%），纖維寬度（2.66%）和纖維長度（2.70%）也較小；環(huán)境變異系數最大的也是風害指數（80.74%），變異較小的是纖維長度（6.15%）和纖維長寬比（4.43%），纖維寬度最?。?.43%）；理論表型變異系數與變異系數基本一致，以風害指數（87.83%）最大，纖維寬度最?。?.17%）。以上說明各性狀之間存在豐富的遺傳變異，使進一步選擇優(yōu)良抗風家系成為可能。

2.3 風害指數與生長和材質性狀的相關性分析

從表4可以看出：赤桉纖維長度與材性（木材基本密度、Pilodyn值和應力波值）均呈極顯著性相關，纖維寬度與生長性狀（樹高、胸徑、單株材積）也呈極顯著相關關系。Pilodyn值、應力波值與木材基本密度指標之間均呈0.01水平上的顯著相關性。風害指數與樹高、單株材積、樹皮厚度、應力波值的Pierson相關系數達到0.05水平上的顯著。進一步根據各家系各性狀的BLUP模型進行遺傳相關分析，獲得如表5各性狀與風害指數之間的遺傳相關、環(huán)境相關、表型相關結果。

從表5可知：赤桉生長性狀（樹高、胸徑、材積、樹皮厚度等）與風害指數在遺傳相關上呈極顯著負相關；在表型相關上，樹高、單株材積與風害指數達到極顯著負相關，胸徑和樹皮厚度與風害指數呈顯著負相關；環(huán)境相關上，樹高和單株材積與風害指數呈極顯著負相關，胸徑和樹皮厚度與風害指數不相關。由此可見：風害指數與赤桉生長性狀具有極大的關系，尤其是樹高和單株材積極顯著影響赤桉的抗風性能，所以樹高越高，材積越大，赤桉抗風能力越強。赤桉材性性狀中，風害指數與木材纖維長度、纖維長寬比無論是遺傳、表型以及環(huán)境的相關性不強，而與纖維寬度在遺傳、表型的相關性均達0.01水平上的顯著，其遺傳相關系數為0.382；風害指數與Pilodyn值、應力波值的遺傳相關性強，均呈顯著負相關，但與Pilodyn值的表型相關性不明顯，而風害指數與木材基本密度在3種相關系數中均不顯著。Pilodyn值、應力波值與抗風指數存在顯著環(huán)境正相關，表明立木赤桉抗風性能與材性性狀纖維寬度、Pilodyn值、應力波值密切相關。

表4 50個家系各性狀Pierson相關系數矩陣Table 4 Correlation coefficients among different traits of Eucalyptus camaldulensis family

綜上所述，樹高、單株材積與抗風性能的相關關系在遺傳、環(huán)境及表型上均高于其他性狀，進一步說明樹高和單株材積在很大程度上影響赤桉立木的抗風性。這些結果為優(yōu)良抗風赤桉品系間接選擇提供了依據，培育長勢好又抗風的優(yōu)良赤桉新品系是可能的。

表5 風害指數與生長、材性性狀遺傳、表型、環(huán)境相關性Table 5 The genetic,phenotypic,environmental relevance between wind damage index and growth,wood traits

2.4 赤桉抗風家系的綜合評價

對50個家系進行主成分分析，取前4個主成分PC1～PC4，其中，PC1與各生長性狀為正向效應，PC2與纖維、材性性狀呈正向效應，PC3與纖維性狀呈正向效應，PC4與抗風性能呈負相關效應，因此根據育種目標選擇PC1，PC2，PC3值大而PC4值小的家系，即可獲得長勢較好而風害較低的優(yōu)良抗風家系。又由于所研究個體為3～4年生赤桉家系，因此將成活率作為重要影響因子考慮在內，先將PC1，PC2，PC3，PC4進行等權重計算得分后再與成活率等權重重新計算得分并各家系的秩次排名。以10%的入選率對50個赤桉家系進行評價選擇，獲得家系2007，2006，20027，2005，2008等5個家系（表6）。家系的性狀及遺傳增益見表7。入選的5個家系各性狀遺傳增益范圍為0.53～22.93，其中抗風性能（風害指數負值）最大，為22.93，其次為樹高（14.47）。其中單株材積的平均值為49.29×10-3m3，高于總平均值4.96%，增益為0.53；風害指數的平均值為1.27級，低于總平均值1.85級的31.35%，遺傳增益為22.93。

表6 綜合評價排名前5的赤桉家系主成分指標值及成活率Table 6 The top 5 families of Eucalyptus camaldulensis of principal component indices and survival rate

3 討論

不同赤桉家系的生長及材性性狀對抗風性的影響方差分析發(fā)現：除胸徑、樹皮厚度2個性狀外，生長、材性、風害指數等其余9個性狀在家系水平上差異顯著，表明不同赤桉家系的生長和材性性狀不同，抗風能力不同，這與已有的研究結果一致［27］。變異系數和遺傳分析表明，參試家系各性狀的變異系數較高，表明赤桉具有豐富的遺傳變異，遺傳改良潛力較大，使得選擇生長與抗風性狀優(yōu)良的家系成為可能。遺傳力分析表明單株和家系的纖維寬度、應力波值、木材基本密度、樹高以及其風害指數等性狀均具有中等以上的遺傳力。

表7 入選優(yōu)良抗風家系與50個家系各性狀平均值比較及遺傳增益Table 7 Comparison of average traits and genetic gain of fine families selected from 50 families

相關性分析可以體現各性狀之間的關系，了解性狀間的相關程度,有利于林木育種改良和提高效率。Pierson相關分析表明：赤桉林木的風害指數主要與樹高、單株材積、樹皮厚度、應力波值顯著相關，與沿海防護林木麻黃Casuarina equisetifolia，相思Acacia spp.抗風性能的結果一致［7］。進一步從遺傳相關、環(huán)境相關、表型相關出發(fā)研究各性狀基因型、環(huán)境因素分別對赤桉抗風性能的影響。赤桉所有生長性狀及材性性狀中，纖維寬度、Pilodyn值、應力波值與抗風性能均存在極顯著遺傳相關性，樹高、單株材積與赤桉風害指數存在極顯著表型、環(huán)境負相關，纖維寬度、應力波值與風害指數存在顯著表型相關，Pilodyn值、應力波值與風害指數存在顯著環(huán)境相關。表明赤桉生長性狀中樹高、材積與單株立木風害程度密切相關，其次是胸徑和樹皮厚度；材性性狀中，應力波值與立木抗風性能有關，其次是纖維寬度和Pilodyn，這與Pierson相關性分析結果一致［28］。羅建中等［1］在桉樹雜交種生長與抗風的遺傳變異研究中發(fā)現尾葉桉Eucalyptus urophylla子代的樹高、胸徑均和抗風能力呈正顯著相關。本研究發(fā)現：在遺傳、環(huán)境及表型上，樹高、單株材積與抗風性能的相關系數均高于其他性狀系數，說明林木抗風性是可以遺傳的，樹高和單株材積在很大程度上影響赤桉抗風性，表明林木大小是影響其抗風性的主要因子，其次是材性因子，這與PHILIPPE等［28］認為樹干大小是決定抗風/風害的重要影響因子之一的結論相符。

遺傳增益是評價林木育種效果的重要參數，可以用來表明育成群體超出現有群體的多少來體現育種的成效。本研究利用主成分評價后和成活率進行等權重計算得分，對50個赤桉家系排名，最終選出5個抗風優(yōu)良赤桉家系2007，2006，20027，2005和2008。入選的家系抗風能力較強，樹高改良效果較好，各性狀的平均值均比總平均值有所增加。由于桉樹是短周期輪伐樹種，本研究采用的3～4年生赤桉生長性狀、木材性狀與風害指數進行聯合分析，經15級強臺風風害檢測，其結果極具有代表性，因此，本研究篩選出的5個生長較快又抗風的家系可應用于生產實際。

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Wind resistance correlated to growth and wood properties of 50 Eucalyptus camaldulensis provenance families

SHANG Xiuhua,ZHANG Peijian,XIE Yaojian,LUO Jianzhong,LI Chao,WU Zhihua
（China Eucalypt Research Centre,Zhanjiang 524022,Guangdong,China）

To find the main influencing factors of wind resistance in Eucalyptus camaldulensis and to select excellent high-yielding and wind-resistant families for production,this research,based on a three-year successive study of 114 E.camaldulensis provenance families,selected 50 of the families as the study material.Growth traits （tree height,diameter at breast height-DBH,and individual volume）,wood properties （wood density,fiber length,fiber width,and ratio of fiber length to width）,non-destructive wood traits （Pilodyn penetration value and stress-wave value）,and wind damage indexes were measured and analyzed using SPSS and Genstat 7.0 Statistics.Results showed that differences in traits were highly significant（P＜0.01）,except for DBH （P ＝0.062）,ratio of fiber length to width （P ＝ 0.636）,and bark thickness （P ＝ 0.174）.Single stand heritabilities were 0.046-0.885,and family heritabilities were 0.077-0.777;fiber width （0.684）,tree height （0.590）,wood density（0.643）,and stress-wave value（0.777） also had high heritability.The range of phenotypic variation coefficients was 5.11%-87.57%;coefficients of genetic variation were 1.78%to 34.57%;and coefficients of environmental variation were 4.43%to 80.74%.The variation of wind damage index and individual volume washigher,which was help to the selection of excellent wind-resistant families.The correlation analysis was significant between fiber length and wood properties （wood density （r ＝ 0.234）,Pilodyn penetration value（r ＝-0.169）,and stress-wave value （r＝-0.514））,and also between fiber width and growth traits （tree height（r＝-0.253）,DBH （r＝-0.323）,and individual volume bark thickness （r＝-0.323））.Meanwhile,wind damage indexes were significantly correlated to tree height （r＝-0.607）,individual volume （r＝-0.346）,stress-wave value （r＝-0.123）,and bark thickness （r＝-0.120）,but not to wood fiber length,ratio of fiber length to width,DBH,Pilodyn penetration value,or wood density.The genetic relationships among wind damage index and tree height,individual volume were higher than the other characters.Using the comprehensive estimate method,five families:2007,2006,20027,2005,and 2008,with favorable growth and wind resistance as well as genetic gains ranging from 0.53 to 22.39 were selected. ［Ch,7 tab.28 ref.］

forest tree breeding;Eucalyptus camaldulensis;wind resistance;correlation;genetic analysis

S722.3

A

2095-0756（2017）06-1029-09

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.009

2016-11-22；

2017-03-09

國家自然科學基金面上項目（31570615）； “十三五”國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFD0600500）

尚秀華，助理研究員，從事林木培育及育種研究。E-mail：shxhhz@163.com。通信作者：吳志華，副研究員，從事林木逆境生理研究。E-mail：wzhua2889@163.com