高田祥, 喻娟娟,2, 孫曉梅, 戴紹軍*

(1.上海師范大學 生命與環(huán)境科學學院 植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234;2.東北林業(yè)大學 鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心,哈爾濱 150040)

水稻葉片低溫應答蛋白質(zhì)組學研究進展

高田祥1, 喻娟娟1,2, 孫曉梅1, 戴紹軍1*

(1.上海師范大學 生命與環(huán)境科學學院 植物種質(zhì)資源開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 200234;2.東北林業(yè)大學 鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心,哈爾濱 150040)

近年來,人們利用高通量蛋白質(zhì)組學技術分析了水稻(OryzasativaL.)葉片低溫應答過程中蛋白質(zhì)組的動態(tài)變化特征,在水稻葉片中鑒定到了504種低溫響應蛋白質(zhì).系統(tǒng)分析了這些蛋白質(zhì)的豐度變化模式,綜述了水稻葉片應對不同程度低溫脅迫(5～15 ℃處理0～8 d)過程中參與光合作用、糖類與能量代謝、脅迫與防御、轉錄與蛋白質(zhì)代謝、信號轉導,以及膜與轉運等過程中的蛋白質(zhì)豐度變化特征,為全面理解水稻低溫應答的分子網(wǎng)絡調(diào)控機制提供了線索.

水稻; 葉片; 低溫脅迫; 蛋白質(zhì)組學

0 引 言

低溫是限制植物生產(chǎn)力和地理分布的主要非生物脅迫因素之一[1].低溫導致植物代謝水平降低,植株葉片卷曲枯萎,花粉不育,生物量下降,甚至死亡[2-3].水稻(OryzasativaL.)是全球重要的糧食作物,低溫脅迫會對其產(chǎn)量造成明顯影響,同時水稻也是重要的單子葉模式植物,研究其低溫應答機制對于解析植物低溫響應分子機理和糧食生產(chǎn)都具有重要意義[4].近年來,水稻蛋白質(zhì)組學研究從系統(tǒng)生物學水平層面為植物低溫應答分子網(wǎng)絡機制提供了重要信息.目前,人們已經(jīng)在水稻葉片中鑒定到504種低溫應答蛋白質(zhì).本文作者整合分析了水稻葉片在各種低溫處理(5～15 ℃,0～8 d)條件下的蛋白質(zhì)豐度模式(表1),為理解光合作用、糖類與能量代謝、脅迫與防御、轉錄與蛋白質(zhì)代謝、信號轉導,以及膜與轉運等代謝過程對于水稻葉片低溫應答的作用提供幫助.

1 低溫抑制光合作用

低溫嚴重影響溫帶植物的光合作用,造成低溫光抑制[5].蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn)多種參與光合作用的蛋白質(zhì)的豐度受到低溫的影響.在14 ℃處理48、72和96 h后,水稻葉片中葉綠素a/b結合蛋白(CAB)、光系統(tǒng)II(PSII)作用中心P680葉綠素a載脂蛋白(chlorophyll A apoprotein)、放氧復合體蛋白(OEC)和放氧增強子蛋白(OEE)的豐度均上升[6].CAB能與光合色素形成捕光復合體(LHC),LHC能夠捕獲光能并迅速將能量傳遞給PSII作用中心P680,引起光化學反應,維持類囊體膜結構,以及調(diào)節(jié)激發(fā)能量在PSII與光系統(tǒng)I(PSI)之間的分配[7].OEC是PSII的重要成員,能夠裂解水并釋放氧氣[8].OEE是OEC的組成成員,在OEC參與光能吸收過程中發(fā)揮重要作用.這些蛋白質(zhì)的豐度上升有助于水稻維持水光解放氧從而適應低溫環(huán)境.

光合電子傳遞過程也受到低溫脅迫的影響.細胞色素b6f蛋白復合體(Cytb6f)是光合膜上參與光合作用原初反應過程的主要膜蛋白超分子復合體之一,連接PSII到PSI的電子傳遞過程,氧化質(zhì)醌并產(chǎn)生跨膜質(zhì)子梯度,催化ATP合成.鐵氧還蛋白-NADP還原酶(FNR)能夠催化NADPH的合成,在光合電子傳遞過程中發(fā)揮關鍵作用.在14 ℃處理48和96 h后,Cytb6f豐度上升,而FNR豐度下降[6],這表明在低溫促進了水稻葉片水光解放氧作用后,光合電子傳遞鏈原初反應被激活,但低溫抑制了酶的活性,使光合電子傳遞過程減慢.

參與碳同化過程的多種酶的表達豐度也受到低溫影響.核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(RuBisCO)具有羧化酶和加氧酶的雙重活性,它是光合作用中決定碳同化速率的關鍵酶,同時也參與植物的光呼吸途徑.RuBisCO活化酶(RCA)可以催化RuBisCO從無活性狀態(tài)變?yōu)橛谢钚誀顟B(tài).景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶(SBPase)在植物光合作用卡爾文循環(huán)過程中控制碳的流入和再生.在6 ℃處理6和24 h后,水稻葉片中RuBisCO、RCA和SBPase的豐度均下降[1,6],這表明低溫直接影響了水稻葉片碳同化的速率.

2 低溫誘導糖類與能量代謝的動態(tài)調(diào)節(jié)

碳與能量代謝(糖酵解、三羧酸循環(huán)途徑等)為水稻低溫應答提供了基本碳骨架和能量供應[8].蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn),低溫影響了水稻葉片糖酵解相關酶的豐度模式.在14 ℃處理48和72 h后,水稻葉片中的UDP-葡萄糖焦磷酸化酶(UDPase)、磷酸甘油酸激酶(PGK)、烯醇化酶(ENO)和果糖激酶(FK)的豐度上升[1,3,6].UDPase將1-磷酸葡萄糖與UTP分子合成為UDP-葡萄糖.PGK是糖酵解的關鍵酶,在PGK催化下,1,3-二磷酸甘油酸轉變?yōu)?-磷酸甘油酸,并形成ATP分子.ENO催化2-磷酸甘油酸形成高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸,是糖酵解中的關鍵酶之一.己糖激酶(HK)在調(diào)控基礎代謝中起主要作用,FK作為己糖激酶的一種,在植物基礎代謝中催化果糖的磷酸化,從而影響糖酵解的過程[3].此外,水稻葉片中三羧酸循環(huán)相關酶的豐度模式也受到低溫的影響.在14 ℃處理48和72 h后,二氫硫辛酰轉乙?；?DLAT)和異檸檬酸脫氫酶(IDH)的豐度降低[6],而蘋果酸脫氫酶(MDH)的豐度上升[1,6].DLAT是丙酮酸脫氫酶復合體的一部分,能夠催化丙酮酸脫羧反應使丙酮酸轉變?yōu)橐阴oA和CO2.IDH通過催化異檸檬酸氧化脫羧生成α-酮戊二酸,使6碳化合物變?yōu)?碳化合物,是三羧酸循環(huán)中的限速步驟.MDH催化L-蘋果酸脫氫變成草酰乙酸,再生的草酰乙酸可再次進入三羧酸循環(huán)用于檸檬酸的合成.這些蛋白質(zhì)豐度變化表明,在低溫條件下,水稻通過調(diào)節(jié)體內(nèi)糖類與能量代謝途徑來保持基礎物質(zhì)與能量的供應.

3 低溫誘導水稻葉片脅迫防御機制

活性氧分子(ROS)包括超氧陰離子自由基(O2·-)、過氧化氫(H2O2)、單線態(tài)氧(1O2)及羥自由基(·OH),它們的過量積累會對植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)、DNA與脂質(zhì)等造成氧化損傷[9].植物體內(nèi)通過一系列抗氧化酶清除過量的ROS,維持ROS穩(wěn)態(tài).其中,超氧化物歧化酶(SOD)是機體內(nèi)天然存在的ROS清除因子,它可以催化O2·-轉化為H2O2和H2O,它構成了植物細胞抵御ROS的第一道防線.蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn),在14 ℃處理48和96 h后,水稻葉片中SOD的豐度上升.另外,抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)在解除H2O2毒性過程中具有重要作用.APX可以利用抗壞血酸作為電子供體,將H2O2轉化為H2O.CAT不需要底物的參與,能夠直接催化H2O2分解為H2O與O2[10].而POD通過催化酚類化合物、木質(zhì)素前體及生長素等多種底物來還原H2O2[11].APX豐度在低溫處理條件下一直增強.而CAT豐度僅在14 ℃處理48 h后增強,這表明CAT僅在該處理條件下比較活躍.而POD豐度在14 ℃處理48和72 h時減弱,在5 ℃處理12、24和36 h,以及10 ℃處理24和72 h時增強,這表明POD途徑在5和10 ℃時能夠積極響應低溫脅迫.此外,谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)能催化還原型谷胱甘肽(GSH)變?yōu)檠趸凸入赘孰?GSSG),使有毒的過氧化物還原成無毒的羥基化合物,從而保護細胞膜的結構.谷胱甘肽硫轉移酶(GST)能以GSH為底物將H2O2轉化為H2O.谷胱甘肽還原酶(GR)能夠利用還原型NAD(P)H將GSSG催化成GSH.蛋白質(zhì)組學研究結果表明,低溫處理條件下,水稻葉片中GPX、GST和GR豐度上升,這將有利于增強GSH-GSSG循環(huán),應答低溫脅迫.重要的是,植物體內(nèi)的H型硫氧還蛋白(Thx h)通過還原靶蛋白的二硫鍵參與氧化還原調(diào)節(jié).硫氧還蛋白過氧化物酶(TPx)是小分子抗氧化酶,對低溫脅迫反應迅速,能夠通過減少H2O2或單態(tài)氧來抵御氧化脅迫[12].蛋白質(zhì)組學研究表明,在低溫處理條件下,水稻葉片中Thx h和TPx豐度顯著上升,這對于維持體內(nèi)氧化平衡具有重要作用.

此外,其他脅迫應答相關蛋白質(zhì)在應對低溫脅迫時發(fā)揮作用.例如,鐵蛋白(Fer)可容納大量鐵,并以穩(wěn)定的形式儲存,在維持細胞內(nèi)鐵的代謝平衡、清除鐵介導的自由基反應、保護細胞免受環(huán)境脅迫帶來的氧化損傷方面發(fā)揮重要作用[13].在10和15 ℃分別處理24 h后,水稻葉片中Fer的豐度均上升.晚期胚胎富集蛋白(LEA)可以通過多種方式來保護由于失水而造成的細胞結構破壞,如作為水合作用的緩沖器、隔離離子、直接保護其他蛋白或膜結構和復性蛋白等.類原纖蛋白(FBN)是一種糖蛋白,對于彈性纖維的合成必不可少.類滲調(diào)蛋白(OSM)被證實是一種逆境適應蛋白,伴隨植物對各種脅迫的適應而產(chǎn)生,并大量積累[14].在14 ℃處理24和96 h后,LEA、FNB和OSM豐度上調(diào)從而應對低溫[6].

4 低溫影響轉錄、翻譯與翻譯后調(diào)控

轉錄調(diào)控是植物應答逆境的重要策略之一.蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn)水稻葉片中多種參與轉錄調(diào)控的蛋白質(zhì)豐度受到低溫影響.水稻葉綠體莖環(huán)結合蛋白(CSP)在24 h低溫處理后豐度上升,而在48和72 h處理后豐度下降[3].CSP能夠綁定和切割RNA,參與葉綠體核糖體RNA代謝.另外,組蛋白(His)與雙螺旋DNA結合成DNA-組蛋白復合物;三角狀五肽重復區(qū)蛋白(PPR)具有葉綠體或線粒體定位序列,參與葉綠體和線粒體RNA的加工[15];而富含甘氨酸RNA結合蛋白(GRP)與RNA結合,調(diào)節(jié)基因表達,參與植物應答多種逆境反應的調(diào)節(jié),如鹽、干旱、水澇、外源脫落酸和水楊酸等[16].在低溫條件下,水稻葉片中His和PPR豐度下降,而14 ℃處理72和96 h后,水稻中GRP豐度上升[6],這表明水稻可通過基因轉錄與轉錄后調(diào)控應對低溫脅迫.

蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn),低溫還導致水稻葉片中參與蛋白質(zhì)合成的蛋白質(zhì)豐度改變.低溫處理24 h后,水稻葉片中真核起始因子4A(eIF4A)、延伸因子2(EF-2)和延伸因子1-β(EF1-β)的豐度上升[1,3].eIF參與翻譯起始過程,EF在mRNA翻譯時催化氨基酸鏈延伸[17-18].此外,核糖體蛋白質(zhì)在蛋白質(zhì)的生物合成中起重要作用.14 ℃處理48、72和96 h后,水稻葉片中多數(shù)核糖體蛋白豐度上升[6].這表明,水稻葉片中某些參與應對低溫脅迫的蛋白質(zhì)的合成受到促進.

蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn),蛋白質(zhì)正確折疊與加工對水稻低溫應答十分重要.低溫處理48 h的水稻葉片中的熱激蛋白(HSP)豐度上升,而處理96 h后HSP豐度下降[1,6].與之相反,14 ℃處理48 h水稻葉片中的肽基-脯氨?；樂串悩嬅?PPIase)豐度下降,而處理96 h后的PPIase豐度明顯增強[6].這兩種蛋白質(zhì)都參與脅迫應答過程中蛋白質(zhì)的折疊[19-20],它們豐度的變化將有助于低溫應答過程中蛋白質(zhì)正確折疊.

表1 水稻葉片低溫應答蛋白質(zhì)組學研究的處理條件與鑒定結果

此外,水稻葉片蛋白質(zhì)降解過程也受到低溫的影響.蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn),低溫處理條件下,水稻葉片中的半胱氨酸蛋白酶、天冬氨酸蛋白酶和類FtsH蛋白豐度均增強.這些蛋白質(zhì)均參與葉片蛋白質(zhì)的水解過程.此外,在14 ℃處理48 h水稻葉片中蛋白酶體亞型α-1和枯草桿菌蛋白酶SBT1.7豐度降低[6].這表明,在低溫條件下水稻葉片蛋白質(zhì)降解存在多種調(diào)節(jié)模式.

5 低溫應答信號轉導通路

蛋白質(zhì)組學發(fā)現(xiàn)多種蛋白質(zhì)參與水稻葉片低溫脅迫應答信號轉導過程,主要包括:1)小G蛋白參與低溫應答信號轉導.6 ℃處理6和24 h后水稻葉片中的Ras蛋白(Ras)豐度上升[1].Ras作為小G蛋白家族成員之一,參與多種脅迫應答的信號轉導過程;2)5 ℃處理3 d后,水稻葉片中鈣網(wǎng)蛋白(CRT)豐度上升[4].CRT通過與微量鈣離子結合,在Ca信號轉導中起著關鍵的作用,從而調(diào)控逆境應答過程中基因表達與代謝過程;3)蛋白質(zhì)激酶參與低溫信號傳遞過程.低溫處理條件下,水稻葉片中二磷酸核苷激酶(NDPK)大量積累[6,21-22].NDPK參與調(diào)控蛋白質(zhì)可逆磷酸化過程,也受到低溫脅迫的影響[23];4)14-3-3蛋白參與低溫信號轉導.在低溫條件下,水稻葉片中14-3-3蛋白豐度降低[6].14-3-3蛋白可以調(diào)節(jié)多種蛋白質(zhì)的可逆磷酸化狀態(tài),從而調(diào)節(jié)這些蛋白質(zhì)參與信號轉導和脅迫防御等過程來參與植物的逆境應答.

6 低溫影響質(zhì)膜轉運

低溫造成植物質(zhì)膜流動性降低,運輸能力下降[24].在植物細胞內(nèi),V型H+-ATP酶(VHA)廣泛存在于細胞內(nèi)膜系統(tǒng),能夠利用ATP水解產(chǎn)生的能量將H+轉移到細胞器內(nèi),形成跨膜的H+電化學勢梯度,從而促進其他物質(zhì)的跨膜運輸交換.5 ℃處理48 h和14 ℃處理96 h的水稻葉片中VHA亞基B和VHA亞基D的豐度都下降[22],這將抑制水稻葉片細胞的物質(zhì)轉運.此外,14 ℃處理48 h的水稻葉片中ATP-binding cassette transponer(ABC)轉運蛋白豐度下降[6].ABC轉運蛋白家族是一組跨膜蛋白,具有ATP結合區(qū)域的單向底物轉運泵,能夠以主動轉運方式完成多種分子的跨膜轉運[25].此外,14 ℃處理76和96 h水稻葉片中的非特異性脂質(zhì)轉移蛋白(nsLTP)和溫度應激誘導脂質(zhì)運載蛋白(TSIL)的豐度均上升[6].nsLTP是植物體內(nèi)一類堿性的小分子量蛋白質(zhì),具有在生物膜間轉運脂質(zhì)的活性.TSIL定位在細胞質(zhì)膜,受溫度應激誘導[26].

7 結論與展望

低溫對于植物形態(tài)結構和代謝活動都有明顯的影響甚至傷害,研究水稻葉片對低溫脅迫的應對與調(diào)控機制具有重要意義.蛋白質(zhì)組學研究揭示了水稻葉片低溫應答的基本策略(圖1),主要包括:1)調(diào)整光合相關蛋白質(zhì)的豐度應對光抑制;2)調(diào)整糖類與能量代謝保證體內(nèi)能量供應;3)調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)清除過量ROS;4)在轉錄、翻譯以及翻譯后修飾等水平上調(diào)控低溫應答過程;5)NDPK和14-3-3調(diào)控目標蛋白可逆磷酸化過程傳遞低溫信號;6)調(diào)節(jié)轉運蛋白豐度來調(diào)控細胞內(nèi)物質(zhì)吸收與轉運.這些蛋白質(zhì)組學研究結果為深入研究水稻低溫應答的分子機理提供了重要證據(jù).今后,應該進一步開展磷酸化蛋白質(zhì)組、糖基化蛋白質(zhì)組,以及氧化還原蛋白質(zhì)組等翻譯后修飾組學研究,并結合分子遺傳學研究,為解析低溫應答蛋白質(zhì)功能提供證據(jù).

圖1 水稻葉片低溫脅迫應答蛋白質(zhì)參與的代謝途徑

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(責任編輯：顧浩然,馮珍珍)

Advanceoflowtemperature-responseproteomicsinriceleaves

Gao Tianxiang1, Yu Juanjuan1,2, Sun Xiaomei1, Dai Shaojun1*

(1 Development Center of Plant Germplasm Resources,College of Life and Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China;2 Alkali Soil Natural Environmental Science Center,Northeast Forestry University,Harbin 150040,China)

In recent years,high-throughput proteomic investigations have provided important information for understanding low temperature response mechanisms in rice (OryzasativaL.) leaves.In this paper,the diverse patterns of 504 low temperature response proteins in rice leaves under various low temperature stress conditions (5～15 ℃for 0～8 d) were analyzed.This provides new clues for understanding the regulatory and metabolic pathways in rice leaves in response to low temperature,including photosynthesis,carbohydrate and energy metabolism,stress and defense,transcription and protein metabolism,signal transduction,membrane and transport.These also provide valuable information for breeding high quality varieties of rice.

rice; leaves; low temperature stress; proteomics

Q 945.78

A

1000-5137(2017)05-0707-06

2017-09-07

上海市科委地方院校能力建設項目(14390502700);上海高?！皷|方學者”特聘教授項目(2011);上海植物種質(zhì)資源工程技術研究中心項目(17DZ2252700)

高田祥(1991-),女,碩士研究生,主要從事植物生理與分子生物學方面的研究.E-mail:thalia1@163.com

導師簡介: 戴紹軍(1972-),男,教授,博士生導師,主要從事植物蛋白質(zhì)組學方面的研究.E-mail:daishaojun@hotmail.com

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