李雪楓+王堅(jiān)+徐圳鋆

摘要：為明確熱研2號(hào)柱花草與假臭草早期生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、探索假臭草替代控制的途徑和管理策略，設(shè)置總株數(shù)為8株，設(shè)5種柱花草與假臭草混播比例（8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4、2 ∶ 6、0 ∶ 8）進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，對(duì)各混播比例下2種植物在澆水頻率為1次/2 d時(shí)的生長(zhǎng)情況和相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力進(jìn)行定量分析。結(jié)果表明，與單獨(dú)播種時(shí)相比，隨著柱花草混播株數(shù)的減少，柱花草單株總生物量、生物量分配、莖葉生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)、株高、根長(zhǎng)和生長(zhǎng)速度均逐漸降低，而生物量根冠比、根生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)均逐漸增大，假臭草的各對(duì)應(yīng)指標(biāo)則相反?；觳顟B(tài)下2種植物的相對(duì)產(chǎn)量總和均顯著小于1（P<0.05），柱花草在其株數(shù)較多（混播比例為6 ∶ 2）時(shí)的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力比假臭草強(qiáng)，相對(duì)產(chǎn)量是假臭草的1.58倍，競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)大于0，可使假臭草的生長(zhǎng)速度峰值減小并推遲其出現(xiàn)時(shí)間，資源分配策略為優(yōu)先進(jìn)行地上部莖葉擴(kuò)展和地下部伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，隨著混播株數(shù)減少柱花草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力顯著降低（P<0.05）。因此，利用熱研2號(hào)柱花草替代控制假臭草的基本條件為采取措施確保柱花草在混生群落中的成株比例大于1 ∶ 1，最好達(dá)到3 ∶ 1。

關(guān)鍵詞：柱花草；假臭草；生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力；混播比例；生物量分配；替代控制

中圖分類號(hào)：S451 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003-935X（2017）02-046-09

Effects of the Mixed Sowing Proportion on the Competitive Ability of Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 and Eupatorium catarium

Veldkamp during Early GrowthLI Xue-feng， WANG Jian， XU Zhen-yun

（Institute of Tropical Agriculture and Forestry，Hainan University，Haikou 570228，China）

Abstract：An experiment was conducted to investigate the competitive interaction between Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 and Eupatorium catariumVeldkampat different mixed sowing proportions，and to explore the methods of controlling the invasive weed E. catariumthrough displacement by S. guianensis. Both species were planted in pots at five mixed sowing proportions （total of eight plants per pot at S. guianensis：E. catariumproportions of 8 ∶ 0，6 ∶ 2，4 ∶ 4，2 ∶ 6 and 0 ∶ 8 per pot） and grown for 30 days. The growth response and relative competitive ability of the two species were evaluated at same watering treatment （1 time/2 d，70% of the maximum water-holding capacity of the soil per watering）. Compared to the monoculture，the total biomass，biomass allocation，fraction of stem and leaf biomass，plant height，root length and growth rate of S. guianensis were gradually lowered with decreasing of S. guianensisdensity at mixed sowing，but the biomass ratio of root to shoot and the fraction of root biomass gradually increased. The corresponding indexes of E. catarium were just opposite. The relative yield totals of three mixed sowings were significantly lower than 1 （P<0.05）. When S. guianensisplant density was higher （ratio of mixed sowing was 6 ∶ 2），its relative competitive ability was better than that ofE. catarium，relative yield was 1.58 times of E. catarium，competitive balance index was significantly greater than zero，the growth peak of E. catarium was reduced and the time was delayed （3 d），and resource allocation strategies of S. guianensis were preferentially growing of aboveground stem extension and underground part elongation. Relative competitive ability of S. guianensis decreased significantly as its plant numbers decreased in the mixture （P<0.05）. Therefore，through increasing seeding rate and other measures to insure S. guianensis in community was greater than 1：1，best to 3：1，will be a basic condition for replacement control of P. clematidea by using S. guianensis as a competitor.endprint

Key words：Stylosanthes guianensis；Eupatorium catarium；growth competitive ability；mixed sowing proportion；biomass allocation；replacement control

外來入侵植物不但嚴(yán)重影響侵入地的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境，還威脅著全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展[1-2]。得天獨(dú)厚的地理位置和水熱資源條件使海南省成為熱帶、亞熱帶植物生長(zhǎng)繁衍的天堂，也使其成為易遭受外來生物入侵的區(qū)域[3]。假臭草（Eupatorium catarium Veldkamp）源于南美洲，是菊科（Compositae）澤蘭屬（Eupatorium L.）一年生草本植物[4-5]，由于其全年均是花果期，以種子繁殖為主且繁殖率極高[5]，種子萌發(fā)的極限溫度為5～50 ℃[6]，幼苗在極端低溫（0～5 °C）和極端高溫（35～40 ℃）均有較高的存活率[7]，植株的光能利用率高，光合響應(yīng)機(jī)制強(qiáng)[8]，比海南省本地植物表型可塑性高[9]，可通過調(diào)整基因和擴(kuò)大遺傳多樣性增強(qiáng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[10]，侵入?yún)^(qū)的天敵昆蟲數(shù)量比原生地少[11]。以上生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性使其已經(jīng)在我國(guó)廣東、福建、海南、香港、澳門、臺(tái)灣等地廣泛擴(kuò)散危害[12-13]，主要入侵農(nóng)田-灌木或草類覆蓋嵌合區(qū)、常綠-落葉灌木地帶、栽培植被及相關(guān)聯(lián)地帶等植被類型，還具有向華中部分省份、華北平原擴(kuò)散的可能性[14]。假臭草不但極大地消耗土壤養(yǎng)分，影響作物生長(zhǎng)，還能通過釋放有毒性揮發(fā)物阻礙放牧、排擠其他植物生長(zhǎng)[5，15]，對(duì)入侵地生物多樣性有較強(qiáng)的負(fù)面影響[16]，被列入《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》。因此，假臭草是侵入?yún)^(qū)重要的經(jīng)濟(jì)、農(nóng)業(yè)和生態(tài)負(fù)擔(dān)，控制假臭草的滋生蔓延已成為我國(guó)熱帶和亞熱帶地區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)安全的一個(gè)主要內(nèi)容。

替代控制是進(jìn)行入侵植物防控的一種重要的生態(tài)防治方法，指根據(jù)植物種間競(jìng)爭(zhēng)規(guī)律和群落演替規(guī)律，利用有經(jīng)濟(jì)價(jià)值或有生態(tài)價(jià)值的植物通過占位覆蓋的方法來排擠控制入侵植物的擴(kuò)張和蔓延，達(dá)到防除入侵植物的目的，即以草制草。應(yīng)用替代控制技術(shù)不僅可以避開化學(xué)防治和引入天敵的風(fēng)險(xiǎn)，在替代植物定植成功后還能長(zhǎng)期控制入侵植物，保持水土、改良土壤、提高環(huán)境質(zhì)量，具有生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和可持續(xù)的特點(diǎn)[17]。替代控制技術(shù)越來越受到各國(guó)環(huán)境與植物保護(hù)工作者的重視，他們已經(jīng)在紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）[18]、黃頂菊（Flaveria bidentis）[19]、飛機(jī)草（E. odoratum）[20]等外來入侵雜草的防控方面進(jìn)行了相關(guān)的試驗(yàn)研究，并取得了較好的成果。但有關(guān)假臭草替代防治的研究工作還比較薄弱，目前僅有黑籽雀稗（Paspalum atratum）與假臭草的替代競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的研究報(bào)道[21]。

熱研2號(hào)柱花草（Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2）是豆科（Leguminosae）柱花草屬（Stylosanthes Sw. ex Willd）多年生草本植物的，是由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶牧草研究中心選育的，于1991年經(jīng)牧草品種審定委員會(huì)審定登記的牧草品種。該品種莖葉產(chǎn)量高，營(yíng)養(yǎng)豐富，適應(yīng)性強(qiáng)，從沙質(zhì)土到重黏土均可良好生長(zhǎng)，耐干旱，耐酸性瘦土，現(xiàn)已成為我國(guó)熱帶、南亞熱帶地區(qū)的當(dāng)家豆科牧草品種，已在海南、廣東、福建、廣西等?。▍^(qū)）及云南、四川的熱帶地區(qū)大面積推廣[22]。根據(jù)替代植物必須具有速生、郁閉度高、利用價(jià)值好的特性，本試驗(yàn)以熱研2號(hào)柱花草為研究對(duì)象，旨在通過對(duì)熱研2號(hào)柱花草與假臭草的苗期競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)進(jìn)行研究探討熱研2號(hào)柱花草替代控制假臭草的最佳栽培管理模式，為假臭草的生態(tài)控制及其入侵地修復(fù)提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

熱研2號(hào)柱花草種子，由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶牧草研究中心提供。

假臭草種子，采自海南大學(xué)海甸校區(qū)周邊，成熟飽滿的種子在背光通風(fēng)處自然風(fēng)干，室溫貯存?zhèn)溆谩?/p>

試驗(yàn)用土壤，取自海南省澄邁縣，土壤為玄武巖母質(zhì)發(fā)育的磚紅壤，采集表層0～30 cm土壤，風(fēng)干后，篩除石塊、草根等備用。土壤基礎(chǔ)理化性狀：pH值5.03、土壤有機(jī)質(zhì)含量14.96 g/kg、全氮含量1.32 g/kg、全磷含量0.91 g/kg、全鉀含量395 g/kg、堿解氮含量73.49 mg/kg、速效磷含量17.70 mg/kg、速效鉀含量106.8 mg/kg，鹽基飽和度15.2%，土壤質(zhì)地為重黏土。

營(yíng)養(yǎng)土，購(gòu)自海南源源園藝有限公司，主要由椰糠、有機(jī)肥、泥炭和生物肥的混合物發(fā)酵而成，pH值6.5～7.0。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 盆栽準(zhǔn)備及種子預(yù)處理 試驗(yàn)在海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院試驗(yàn)基地大棚內(nèi)進(jìn)行，將篩除雜質(zhì)的土壤與營(yíng)養(yǎng)土以體積比為4 ∶ 1的比例混合均勻，裝至離花盆（上徑33 cm，下徑25 cm，高 25 cm）上口徑邊沿2 cm處，備用。為保障種子同期萌發(fā)，假臭草種子于95 ℃熱水中燙種1 min，熱研2號(hào)柱花草種子于80 ℃熱水中浸種3～5 min，自然晾干后將2種種子分別置于育苗盤中育苗，幼苗長(zhǎng)至3～4葉期時(shí)待用。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 按標(biāo)準(zhǔn)系列取代法[23]，每個(gè)花盆均勻設(shè)8穴，按照每個(gè)花盆內(nèi)熱研2號(hào)柱花草種子與假臭草種子數(shù)量比分別為 8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4、2 ∶ 6、0 ∶ 8共5個(gè)混播比例，在每穴移栽1株大小一致、長(zhǎng)勢(shì)基本相同的3～4葉期幼苗，每盆共8株，株距約5.5 cm，行距約6.5 cm，每個(gè)混播比例5個(gè)重復(fù)。每2 d澆1次水，每次澆水量為試驗(yàn)用土壤最大持水量的70%。整個(gè)試驗(yàn)期間不施肥，花盆隨機(jī)挪動(dòng)，以消除光照、邊際等影響。試驗(yàn)重復(fù)2次。

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定方法 試驗(yàn)期間，對(duì)每株植物掛牌標(biāo)記，每3 d測(cè)量1次植物的伸直高度，并記錄每株植物的葉片數(shù)量和分枝數(shù)量。第30天測(cè)量完相關(guān)指標(biāo)后，將花盆內(nèi)的土壤連同生長(zhǎng)植株小心地從花盆內(nèi)取出，浸泡在水池中，到土柱變得松散，慢慢抖動(dòng)得到完整的根系，用清水清洗干凈，將每株植物（根、冠連在一起）分開，擦拭表面水漬、塵污后帶回實(shí)驗(yàn)室。先測(cè)量地下根系長(zhǎng)度，再將每株植物的地上與地下部分分開，然后將各個(gè)部分均置于105 ℃鼓風(fēng)干燥箱殺青30 min，70 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，稱取各部分的干質(zhì)量。endprint

為便于比較物種間生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)情況，除根、莖、葉的生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)和生長(zhǎng)速度外，還使用相對(duì)值（與物種單播時(shí)對(duì)應(yīng)生長(zhǎng)參數(shù)的比值）對(duì)各參數(shù)進(jìn)行比較。

采用相對(duì)產(chǎn)量（RY）、相對(duì)產(chǎn)量總和（RYT）、競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)（CB）評(píng)價(jià)2種植物的競(jìng)爭(zhēng)能力[18，24]，其公式如下。

RYa=Yab/Ya；（1）

RYb=Yab/Yb；（2）

RTY=（RYa+RYb）/2；（3）

CBa=ln（RYa/RYb）。（4）

式中：a、b代表2種植物；RYa、RYb分別為植物a和植物b在混播時(shí)的相對(duì)產(chǎn)量；Ya、Yb分別為植物a和植物b在單種時(shí)的單株產(chǎn)量；Yab、Yba分別為植物a和植物b在混種時(shí)的單株產(chǎn)量；RYT為植物a和植物b的相對(duì)產(chǎn)量總和；由于2種植物競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)的關(guān)系為CBa=-CBb，因此只計(jì)算其中之一。

RYa=1.0，說明2種植物種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)相等，即2種植物競(jìng)爭(zhēng)力相同；RYa>1.0，說明植物a對(duì)植物b的競(jìng)爭(zhēng)力大于對(duì)植物a本身的競(jìng)爭(zhēng)力，植物a受植物b的競(jìng)爭(zhēng)影響比其本身小，即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)；RYa<1.0，說明植物a對(duì)植物b的競(jìng)爭(zhēng)力小于對(duì)植物a本身的競(jìng)爭(zhēng)力，植物a受植物b的競(jìng)爭(zhēng)影響比其本身大，即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)小于種間競(jìng)爭(zhēng)。

RYT<1.0，說明2種植物間具有競(jìng)爭(zhēng)作用；RYT>1.0，說明2種植物之間無競(jìng)爭(zhēng)作用；RYT=1.0，說明2種植物需要相同的資源，且一種可以通過競(jìng)爭(zhēng)將另一種排除出去。

CBa>0，說明植物a的競(jìng)爭(zhēng)能力比植物b強(qiáng)；CBa=0，說明植物a和植物b的競(jìng)爭(zhēng)能力相當(dāng)；CBa<0，說明植物a的競(jìng)爭(zhēng)能力比植物b弱；CBa越大，說明植物a的競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)同一因素處理下同種植物各生長(zhǎng)指標(biāo)間的差異進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA），其中方差齊性時(shí)用LSD法在α=0.05水平上進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，方差齊性檢驗(yàn)不適合時(shí)，用Dunnetts C法在α=0.05水平上進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；同一因素處理下2種植物在同一指標(biāo)間的差異采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法（Independent-samples t test）進(jìn)行顯著性分析；2種植物的RY、RYT與1、CB與0的差異采用單一樣本t測(cè)驗(yàn)（One-samples t test）進(jìn)行顯著性分析。所有數(shù)值均表示為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；采用Microsoft Office Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 混播比例對(duì)植物相對(duì)單株總生物量的影響

由圖1可知，混播比例對(duì)熱研2號(hào)柱花草和假臭草生長(zhǎng)早期（30 d）的相對(duì)單株總生物量（干質(zhì)量）有明顯的影響。單位面積總種植密度固定時(shí)，隨柱花草混播株數(shù)減少，柱花草的相對(duì)單株總生物量呈逐漸降低趨勢(shì)，假臭草反之。各混播比例下柱花草的相對(duì)單株總生物量之間均差異顯著（P<0.05），而假臭草在混播比例為0 ∶ 8與 2 ∶ 6、4 ∶ 4與6 ∶ 2、4 ∶ 4與2 ∶ 6之間均無顯著差異。同一混播比例下，混播比例為6 ∶ 2時(shí)，柱花草的相對(duì)單株總生物量比假臭草的高58%，兩者差異顯著（P<0.05）；混播比例為4 ∶ 4時(shí)，柱花草與假臭草的相對(duì)單株總生物量之間無顯著差異；混播比例為2 ∶ 6時(shí)，柱花草的相對(duì)單株總生物量比假臭草的低70.63%，兩者差異顯著（P<005）。

2.2 混播比例對(duì)植物生物量分配的影響

由圖2-a可知，不同混播比例間柱花草單株生物量分配至根、莖、葉部位的相對(duì)生物量均隨其混播株數(shù)的減少而降低，莖的相對(duì)生物量在混播比例為8 ∶ 0與6 ∶ 2之間無顯著差異，根的相對(duì)生物量在混播比例為6 ∶ 2與4 ∶ 4、4 ∶ 4與 2 ∶ 6 之間均無顯著差異。同一混播比例下，柱花草在混播比例為6 ∶ 2時(shí)莖的相對(duì)生物量顯著高于葉的相對(duì)生物量（P<0.05），根的相對(duì)生物量與莖、葉的相對(duì)生物量之間均無顯著差異；混播比例為4 ∶ 4時(shí)，其根、莖、葉的相對(duì)生物量之間無顯著差異；混播比例為2 ∶ 6時(shí)，根的相對(duì)生物量顯著高于莖、葉的相對(duì)生物量（P<0.05）。由圖2-b可知，不同混播比例之間假臭草單株生物量分配至莖、葉的相對(duì)生物量也隨其混播株數(shù)的增加而逐漸升高，根的相對(duì)生物量隨其混播株數(shù)的增加而逐漸降低。同一混播比例下，在混播比例為 6 ∶ 2 與 4 ∶ 4 時(shí)假臭草莖與葉的相對(duì)生物量之間無顯著差異，其根的相對(duì)生物量分別約為莖與葉相對(duì)生物量平均值的4.08、2.18倍；在混播比例為 2 ∶ 6 時(shí)，其葉的相對(duì)生物量與根、莖的相對(duì)生物量均無顯著差異。

柱花草和假臭草根的生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨其各自混播株數(shù)減少均呈逐漸升高的趨勢(shì)，而莖、葉的生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨其各自混播株數(shù)減少基本呈逐漸降低的趨勢(shì)（圖2-c、圖2-d）。由圖2-c可知，柱花草根的生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)在混播比例為 8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之間無顯著差異，在混播比例為 2 ∶ 6 時(shí)顯著升高（P<0.05）；莖的生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅在混播比例為6 ∶ 2與2 ∶ 6之間差異顯著（P<0.05），其他混播比例之間均無顯著差異；葉的生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)在混播比例為8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之間無顯著差異，在混播比例為2 ∶ 6時(shí)顯著降低。由圖2-d可知，假臭草根的生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)在混播比例為0 ∶ 8與2 ∶ 6之間無顯著差異，其他混播比例之間差異均顯著（P<0.05）；假臭草莖的生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)在混播比例為6 ∶ 2與4 ∶ 4、4 ∶ 4與2 ∶ 6之間均無顯著差異；葉的生物量質(zhì)量分?jǐn)?shù)在混播比例為0 ∶ 8與2 ∶ 6、0 ∶ 8與4 ∶ 4之間均無顯著差異。

2.3 混播比例對(duì)植物相對(duì)根冠比的影響

由圖3可知，隨柱花草混播株數(shù)減少，柱花草的相對(duì)根冠比（生物量比值）呈逐漸升高的趨勢(shì)，假臭草則相反。柱花草的相對(duì)根冠比在混播比例為8 ∶ 0、6 ∶ 2、4 ∶ 4之間無顯著差異，在混播比例為2 ∶ 6時(shí)升高至2.728，是前3個(gè)混播比例相對(duì)根冠比平均值的2.56倍，與前三者差異顯著（P<0.05）；假臭草的相對(duì)根冠比在混播比例為0 ∶ 8與2 ∶ 6之間無顯著差異，在其他混播比例下的相對(duì)根冠比之間均差異顯著（P<0.05）。同一混播比例下，在混播比例為6 ∶ 2與4 ∶ 4時(shí)，柱花草的相對(duì)根冠比顯著小于假臭草的相對(duì)根冠比（P<005）；在混播比例為2 ∶ 6時(shí)，柱花草的相對(duì)根冠比顯著大于假臭草的相對(duì)根冠比（P<0.05）。endprint

2.4 混播比例對(duì)植物相對(duì)株高的影響

由表1可知，隨柱花草混播株數(shù)的減少，柱花草相對(duì)株高和相對(duì)根長(zhǎng)均呈逐漸降低的趨勢(shì)，假臭草反之。柱花草的相對(duì)株高在混播比例為8 ∶ 0與 6 ∶ 2 、6 ∶ 2與4 ∶ 4、4 ∶ 4與2 ∶ 6之間均無顯著差異，假臭草的相對(duì)株高在混播比例為 0 ∶ 8 與6 ∶ 2、0 ∶ 8與4 ∶ 4之間差異顯著（P<005）。柱花草的相對(duì)根長(zhǎng)僅在混播比例為8 ∶ 0與2 ∶ 6之間差異顯著（P<0.05），其他混播比例之間差異不顯著；假臭草的相對(duì)根長(zhǎng)在混播比例為 0 ∶ 8 與 2 ∶ 6、2 ∶ 6與4 ∶ 4、4 ∶ 4與6 ∶ 2之間均無顯著差異。同一混播比例下，柱花草的相對(duì)株高和根長(zhǎng)在混播比例為6 ∶ 2時(shí)無顯著差異，混播比例為 4 ∶ 4、2 ∶ 6時(shí)其相對(duì)株高均顯著小于根長(zhǎng)（P<005）；而假臭草的相對(duì)株高在混播比例為 6 ∶ 2 時(shí)顯著大于根長(zhǎng)（P<0.05），在混播比例為 4 ∶ 4、2 ∶ 6時(shí)無顯著差異。同一混播比例下，柱花草和假臭草的相對(duì)株高在混播比例為6 ∶ 2時(shí)無顯著差異，在混播比例為4 ∶ 4、2 ∶ 6時(shí)，假臭草的相對(duì)株高均顯著大于柱花草的相對(duì)株高（P<0.05）；柱花草和假臭草的相對(duì)根長(zhǎng)在混播比例為2 ∶ 6時(shí)無顯著差異，在混播比例為6 ∶ 2、4 ∶ 4時(shí)，柱花草的相對(duì)根長(zhǎng)均顯著大于假臭草的相對(duì)根長(zhǎng)（P<005）。

2.5 混播比例對(duì)植物生長(zhǎng)速度的影響

由圖4可知，不同混播比例下，柱花草的初始生長(zhǎng)速度平均值達(dá)0.28 cm/d，而假臭草的僅為008 cm/d，之后的10 d內(nèi)，柱花草的平均生長(zhǎng)速度達(dá)0.40 cm/d，而假臭草的僅為0.21 cm/d，兩者差異顯著（P<0.05）。隨著生長(zhǎng)時(shí)間的增加，柱花草生長(zhǎng)速度逐漸增大，至18 d時(shí)均達(dá)到峰值，然后隨著生長(zhǎng)時(shí)間的增加而逐漸減小（圖4-a）。柱花草的生長(zhǎng)速度峰值在熱研2號(hào)柱花草與假臭草的混播比例為6 ∶ 2時(shí)最大、混播比例為8 ∶ 0時(shí)次之、混播比例為4 ∶ 4時(shí)最小，但混播比例6 ∶ 2與8 ∶ 0、4 ∶ 4與2 ∶ 6的峰值之間均無顯著差異；除峰值外其他時(shí)間，柱花草的生長(zhǎng)速度基本上表現(xiàn)為混播比例為8 ∶ 0時(shí)最大、混播比例為6 ∶ 2時(shí)次之、混播比例為2 ∶ 6時(shí)最?。▓D4-a）。不同混播比例下假臭草的生長(zhǎng)速度也隨著生長(zhǎng)時(shí)間的增加而逐漸增大，至峰值后隨著生長(zhǎng)時(shí)間的增加先減小然后又逐漸增大（圖4-b）。假臭草生長(zhǎng)速度的峰值在熱研2號(hào)柱花草與假臭草的混播比例為0 ∶ 8、2 ∶ 6 時(shí)均出現(xiàn)在15 d時(shí)，兩者之間無顯著差異，在峰值時(shí)的平均值為0.84 cm/d；而假臭草生長(zhǎng)速度的峰值在混播比例為6 ∶ 2、4 ∶ 4時(shí)出現(xiàn)在18 d時(shí)，兩者之間也無顯著差異，在峰值時(shí)的平均值為0.77 cm/d（圖4-b）。

2.6 混播比例對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的影響

由表2可知，不同混播比例下，柱花草的相對(duì)產(chǎn)量均顯著小于1（P<0.05），隨柱花草混播株數(shù)的減少其相對(duì)產(chǎn)量顯著降低（P<0.05），混播比例為4 ∶ 4、2 ∶ 6時(shí)的相對(duì)產(chǎn)量分別是6 ∶ 2時(shí)的7215%、31.65%；假臭草在不同混播比例下的相對(duì)產(chǎn)量均小于1，且隨著假臭草混播株數(shù)的增加而增大，但假臭草在混播比例為2 ∶ 6時(shí)的相對(duì)產(chǎn)量與1無顯著差異。假臭草在混播比例為2 ∶ 6時(shí)的相對(duì)產(chǎn)量顯著大于混播比例為6 ∶ 2、4 ∶ 4時(shí)的相對(duì)產(chǎn)量（P<0.05），分別約為它們的1.72、1.34倍，但混播比例為6 ∶ 2與4 ∶ 4之間的相對(duì)產(chǎn)量無顯著差異。不同混播比例時(shí)的相對(duì)產(chǎn)量總和均顯著小于1（P<0.05），不同混播比例的相對(duì)產(chǎn)量總和之間無顯著差異。柱花草的競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)隨其混播株數(shù)的減少而顯著減小（P<0.05），在混播比例為6 ∶ 2時(shí)其值大于0，混播比例為2 ∶ 6時(shí)其值小于0，且均與0差異顯著（P<0.05），而混播比例為4 ∶ 4時(shí)與0無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

植物的遺傳特性決定了植物物種間競(jìng)爭(zhēng)能力的差異[25-26]，競(jìng)爭(zhēng)能力受諸多因素的影響[27-28]，植物的大小特征是預(yù)測(cè)植物相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力的最好指標(biāo)[18，29]。本試驗(yàn)就固定密度下不同混播比例對(duì)熱研2號(hào)柱花草與假臭草的早期生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)的影響進(jìn)行研究，結(jié)果表明，柱花草和假臭草混播會(huì)互相干擾對(duì)方的正常生長(zhǎng)，而且混播比例越大，對(duì)對(duì)方的影響也越大。植物資源競(jìng)爭(zhēng)水平的差異會(huì)改變植物競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物某一形態(tài)特征的影響效果[18，30]，混播時(shí)2種植物在早期生長(zhǎng)中均表現(xiàn)為種間競(jìng)爭(zhēng)顯著小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，且其種間競(jìng)爭(zhēng)能力與混播株數(shù)正相關(guān)，混播比例為4 ∶ 4時(shí)兩者對(duì)資源的獲取能力基本上處在相對(duì)平衡狀態(tài)，柱花草混播株數(shù)大于假臭草（混播比例為6 ∶ 2）時(shí)，柱花草資源競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于假臭草，兩者株數(shù)比例為1 ∶ 1（4 ∶ 4）時(shí)，假臭草的競(jìng)爭(zhēng)能力將迅速增大，強(qiáng)烈抑制柱花草的生長(zhǎng)。因此，利用柱花草的優(yōu)質(zhì)牧草特性替代控制假臭草蔓延滋生的最佳條件為加大熱研2號(hào)柱花草的播種量，調(diào)整管理措施使混生群落中柱花草與假臭草的植株比例達(dá)到6 ∶ 2，即 3 ∶ 1。

植物生物量的分配是遺傳特性和自然選擇共同作用的結(jié)果[31]，但物種對(duì)植物器官間的分配具有極為重要的影響[32]，不同植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中通過對(duì)器官分配的調(diào)整以適應(yīng)不同的環(huán)境[33]?；焐郝渲兄ú荼壤^高（混播比例為6 ∶ 2）時(shí)，柱花草的資源分配策略為優(yōu)先進(jìn)行地上部莖葉擴(kuò)展和地下部伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，而假臭草優(yōu)先進(jìn)行分根擴(kuò)展，這種生物量分配模式與非洲狗尾草替代控制紫莖澤蘭時(shí)的分配模式[18]基本一致，說明高混合比例下柱花草對(duì)假臭草具有持續(xù)的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用，可通過早期地上部莖葉擴(kuò)展增加維持和支撐結(jié)構(gòu)比例[34]，保證植物接收有效光輻射以合成足量的光合產(chǎn)物[34-36]，進(jìn)而促進(jìn)植物生物量積累，不但提高其競(jìng)爭(zhēng)能力[35]，還有利于柱花草增加地面覆蓋面積，降低假臭草幼苗的光合作用，進(jìn)一步抑制假臭草生長(zhǎng)。植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系研究表明，物種的相對(duì)產(chǎn)量、競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)越大，競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)，該物種取代鄰體植物的可能性越大[18，37-38]。柱花草和假臭草的競(jìng)爭(zhēng)效能分析表明，柱花草和假臭草在不同混播比例下均存在競(jìng)爭(zhēng)作用，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度在不同混播比例間差異不顯著，但柱花草混播株數(shù)較多（混播比例為6 ∶ 2）時(shí)的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力比假臭草強(qiáng)，混播株數(shù)相同（混播比例為4 ∶ 4）時(shí)，兩者的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力大致相當(dāng)，隨混播株數(shù)減少，其相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力顯著降低；當(dāng)柱花草和假臭草的混播比例為 2 ∶ 6 時(shí)，假臭草和柱花草在競(jìng)爭(zhēng)中具有相同的資源要求，2種植物的競(jìng)爭(zhēng)能力可能會(huì)通過改變養(yǎng)分條件而改變[18，32]，具體變化情況尚需進(jìn)一步研究。柱花草屬于多年生草本植物[22]，自然生長(zhǎng)條件下其生活史基本重疊，意味著柱花草種群一旦建植起來就不會(huì)出現(xiàn)空余生態(tài)位，從而能夠可持續(xù)地抵御假臭草入侵。endprint

要通過替代控制的方法來控制假臭草的蔓延滋生，僅通過研究混播比例對(duì)其早期生長(zhǎng)的影響還難以確定具體的替代控制效果，因?yàn)橹参锓N間的競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)是以特定環(huán)境因素為條件的，在某些環(huán)境因素條件下表現(xiàn)出強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的植物，可能在另一些環(huán)境條件下變?yōu)檩^弱的競(jìng)爭(zhēng)者[39]，特別是替代控制的目的是希望利用其經(jīng)濟(jì)、高效、安全和可持續(xù)等優(yōu)點(diǎn)[18]，因此，要具體確定熱研2號(hào)柱花草對(duì)假臭草的替代控制效果，還應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步考察土壤肥力、刈割利用等因素對(duì)兩者競(jìng)爭(zhēng)情況的影響。

參考文獻(xiàn)：

[1]Spellman B T，Wurtz T L. Invasive sweetclover （Melilotus alba） impacts native seedling recruitment along floodplains of interior Alaska[J]. Biological Invasions，2011，13（8）：1779-1790.

[2]Gurevitch J，Padilla D K. Are invasive species a major cause of extinctions？[J]. Trends in Ecology & Evolution，2004，19（9）：470-474.

[3]范志偉，沈奕德，劉麗珍. 海南外來入侵雜草名錄[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2008，29（6）：781-792.

[4]King R M，Robinson H. Studies in the Eupatorieae（Compositae）. ⅩⅩⅧ. the genus Praxelis[J]. Phytologia，1970，20（3）：193-195.

[5]吳海榮，胡學(xué)難，鐘國(guó)強(qiáng)，等. 外來雜草假臭草的特征特性[J]. 雜草科學(xué)，2008（3）：69-71.

[6]闞麗艷，謝貴水，安 鋒，等. 海南省入侵植物假臭草種子萌芽分析及其防治對(duì)策[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，39（1）：46-50.

[7]Hou Q Q，Chen B M，Peng S L，et al. Effects of extreme temperature on seedling establishment of nonnative invasive plants[J]. Biological Invasions，2014，16（10）：2049-2061.

[8]朱 慧，馬瑞君. 入侵植物假臭草及其伴生種的光合特性[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，30（2）：145-149.

[9]Huang Q Q，Shen Y D，Li X X，et al. Invasive Eupatorium catarium and Ageratum conyzoides benefit more than does a common native plant from nutrient addition in both competitive and non-competitive environments[J]. Ecological Research，2016，31（1）：145-152.

[10]李傳軍，楊禮富，袁 坤，等. 海南假臭草地理群遺傳多樣性RAPD分析[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2011，32（8）：1523-1526.

[11]Perre P，Loyola R D，Lewinsohn T M，et al. Insects on urban plants：contrasting the flower head feeding assemblages on native and exotic hosts[J]. Urban Ecosystems，2011，14（4）：711-722.

[12]秦衛(wèi)華，王 智，徐網(wǎng)谷，等. 海南省3個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)外來入侵植物的調(diào)查和分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2008，17（2）：44-49.

[13]Bao F，Assis M A，Arruda R，et al. Effects of Urochloa humidicola on plant diversity in native grasslands in a neotropical wetland[J]. Wetlands，2015，35（5）：841-850.

[14]邱寵華，王奇志，余 巖.外來入侵假臭草在中國(guó)分布區(qū)的預(yù)測(cè)[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2011，17（6）：774-781.

[15]Huang Q Q，Wu J M，Bai Y Y，et al. Identifying the most noxious invasive plants in China：role of geographical origin，life form and means of introduction[J]. Biodiversity and Conservation，2009，18（2）：305-316.

[16]Liu J，Dong M，Miao S L，et al. Invasive alien plants in China：role of clonality and geographical origin[J]. Biological Invasions，2006，8（7）：1461-1470.

[17]Byers J E，Cuddington K，Jones C G，et al. Using ecosystem engineers to restore ecological systems[J]. Trends in Ecology & Evolution，2006，21（9）：493-500.endprint

[18]蔣智林，劉萬(wàn)學(xué)，萬(wàn)方浩，等. 非洲狗尾草與紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（5）：1347-1354.

[19]皇甫超河，張?zhí)烊?，劉紅梅，等. 三種牧草植物對(duì)黃頂菊田間替代控制[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（8）：1511-1518.

[20]唐賽春，呂仕洪，潘玉梅，等. 廣西喀斯特地區(qū)割草結(jié)合植樹方法對(duì)飛機(jī)草的控制效果[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22（7）：1944-1948.

[21]李光義，莫坤聯(lián)，張桂花，等. 黑籽雀稗與假臭草的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)研究[J]. 雜草科學(xué)，2009（4）：10-14.

[22]劉國(guó)道. 熱帶牧草栽培學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2006：1-260.

[23]李 博. 植物競(jìng)爭(zhēng)——作物與雜草相互作用的實(shí)驗(yàn)研究[M]. 北京：高等教育出版社，2001.

[24]周雨露，李凌云，高俊琴，等. 種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)入侵植物和本地植物生長(zhǎng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2016，35（6）：1504-1510.

[25]Suding K N，Goldberg D E. Variation in the effects of vegetation and litter on recruitment across productivity gradients[J]. Journal of Ecology，2010，87（3）：436-449.

[26]Monaco T A，Johnson D A，Creech J E. Morphological and physiological responses of the invasive weed Isatis tinctoria to contrasting light，soil-nitrogen and water[J]. Weed Research，2010，45（6）：460-466.

[27]Li B，Suzuki J I，Hara T. Competitive ability of two Brassica varieties in relation to biomass allocation and morphological plasticity under varying nutrient availability[J]. Ecological Research，1999，14（3）：255-266.

[28]Li B，Watkinson A R. Competition along a nutrient gradient：a case study with Daucus carota and Chenopodium album[J]. Ecological Research，2000，15（3）：293-306.

[29]Keddy P，Nielsen K，Weiher E，et al. Relative competitive performance of 63 species of terrestrial herbaceous plants[J]. Journal of Vegetation Science，2002，13（1）：5-16.

[30]陳積山，朱瑞芬，高 超，等. 苜蓿和無芒雀麥混播草地種間競(jìng)爭(zhēng)研究[J]. 草地學(xué)報(bào)，2013，21（6）：1157-1161.

[31]Weiner J. Allocation，plasticity and allometry in plants[J]. Perspectives in Plant Ecology Evolution & Systematics，2004，6（4）：207-215.

[32]閆幫國(guó)，樊 博，何光熊，等. 干熱河谷草本植物生物量分配及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27（10）：3173-3181.

[33]Fujita Y，Venterink H O，van Bodegom P M，et al. Low investment in sexual reproduction threatens plants adapted to phosphorus limitation[J]. Nature，2014，505（7481）：82-86.

[34]Falster D S，Westoby M. Plant height and evolutionary games[J]. Trends in Ecology & Evolution，2003，18（7）：337-343.

[35]Kolb A，Alpert P，Enters D，et al. Patterns of invasion within a grassland community[J]. Journal of Ecology，2002，90（5）：871-881.

[36]Sapijanskas J，Paquette A，Potvin C A，et al. Tropical tree diversity enhances light capture through crown plasticity and spatial and temporal niche differences[J]. Ecology，2014，95（9）：2479-2492.

[37]杜國(guó)禎，王 剛，趙松嶺. 兩種一年生植物在替代試驗(yàn)中的相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，1993，2（1）：6-14.

[38]Williams A C，Mccarthy B C. A new index of interspecific competition for replacement and additive designs[J]. Ecological Research，2001，16（1）：29-40.

[39]杜 峰，梁宗鎖，胡莉娟. 植物競(jìng)爭(zhēng)研究綜述[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（4）：157-163.endprint