孫守慧，孫麗麗，鄧煜，林楓，南俊科

(沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽(yáng) 110866)

美國(guó)白蛾兩種色型的研究及其對(duì)我國(guó)美國(guó)白蛾防控的啟示

孫守慧，孫麗麗，鄧煜，林楓，南俊科

(沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽(yáng) 110866)

美國(guó)白蛾Hyphantriacunea(Drury)在發(fā)源地北美洲分布于加拿大南部至墨西哥北部，并有黑頭型和紅頭型之分。通過(guò)調(diào)查美國(guó)中東部13個(gè)州的美國(guó)白蛾發(fā)現(xiàn)：美國(guó)中東部的濕潤(rùn)大陸性氣候區(qū)，黑頭型分布占優(yōu)勢(shì)，在亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，紅頭型分布占優(yōu)勢(shì)，黑頭型分布比率呈現(xiàn)北高南低的分布趨勢(shì)，紅頭型則正好相反；在調(diào)查所涉及的5個(gè)生態(tài)省中，大陸性氣候闊葉林較適合黑頭型生存，東南部混交林更適合紅頭型生存?；诿绹?guó)白蛾黑頭型和紅頭型在幼蟲(chóng)形態(tài)、網(wǎng)幕結(jié)構(gòu)、地理分布和寄主偏好等方面都存在較大差異，對(duì)我國(guó)美國(guó)白蛾防控提出假設(shè)：如果美國(guó)白蛾黑頭型進(jìn)一步傳播到我國(guó)南方省區(qū)，其危害程度可能要弱于其在我國(guó)北方的危害，如果紅頭型傳入我國(guó)，尤其在南方地區(qū)可能會(huì)造成更為嚴(yán)重的危害。應(yīng)加強(qiáng)檢疫，嚴(yán)格控制美國(guó)白蛾紅頭型傳入我國(guó)。

美國(guó)白蛾；黑頭型；紅頭型；幼蟲(chóng)形態(tài)；美國(guó)；分布；寄主樹(shù)木

美國(guó)白蛾Hyphantriacunea(Drury)(鱗翅目燈蛾科)是源于北美本土一種普通的害蟲(chóng)，并有黑頭型(black-headed race)和紅頭型(red-headed race或orange race)兩個(gè)色型[1-2]。二者在地理分布、寄主偏好和生活習(xí)性方面存在比較顯著的差別，目前只有黑頭型傳播到歐洲和亞洲[3]。20世紀(jì)50年代美國(guó)白蛾黑頭型從美國(guó)傳入北朝鮮后，1979年從朝鮮的新義州傳入我國(guó)丹東，現(xiàn)已蔓延到我國(guó)遼寧(1979年)、山東(1984年)、安徽、陜西(1984年)、河北(1989年)、上海(1994年)、天津(1995年)、北京(2003年)、吉林(2010年)等省市[4-8]。

美國(guó)白蛾在美國(guó)的分布是從北到南貫穿美國(guó)全境，1 a發(fā)生1～4代，越靠南部發(fā)生代數(shù)越多。由于美國(guó)白蛾在美國(guó)每年對(duì)樹(shù)木危害時(shí)間相對(duì)較晚，樹(shù)木已經(jīng)儲(chǔ)存更多的營(yíng)養(yǎng)在根部，因此它對(duì)樹(shù)木健康的影響較小[9]。美國(guó)白蛾在美國(guó)通常只危害林冠下層無(wú)經(jīng)濟(jì)價(jià)值的植物，偶爾對(duì)于林蔭樹(shù)或綠化植物危害會(huì)嚴(yán)重一些，美國(guó)農(nóng)業(yè)部林務(wù)局出版的著作中描述該蟲(chóng)是一種普通的，對(duì)森林沒(méi)有太大經(jīng)濟(jì)意義的昆蟲(chóng)[10]。但是，該蟲(chóng)自北美傳出后便以極強(qiáng)的危害性和入侵性成為一種全球范圍的檢疫性害蟲(chóng)[1]。在我國(guó)，美國(guó)白蛾不僅食性雜，而且取食量大，繁殖力和適應(yīng)性強(qiáng)，危害期長(zhǎng)，傳播途徑多，傳播范圍廣，每年給社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重?fù)p失。

美國(guó)白蛾在美國(guó)危害100多種植物，通常危害的落葉植物包括北美山核桃Caryatomentosa、美國(guó)薄殼山核桃C.illinoinensis、胡桃Juglanssp.、榆樹(shù)Ulmussp.、榿木Alnussp.、柳樹(shù)Salixsp.、桑樹(shù)Morussp.、櫟樹(shù)Quercussp.、北美楓香Liquidambarstyraciflua、楊樹(shù)Populussp.，還包括一些薔薇科植物(Roseceae)，如李屬Prunussp.，蘋(píng)果屬M(fèi)alussp.和山楂屬Crataegussp.植物。在中國(guó)已有49科108屬中的300余種植物受到美國(guó)白蛾的危害[6]，主要有榆Ulmussp.、柳Salixsp.、楊Populussp.、法桐Platanusorientalis、泡桐Paulowniasp.、糖槭Acersaccharum、刺槐Robiniapseudoacacia、桑樹(shù)Morussp.及多種果樹(shù)，囊括了北方地區(qū)大部分落葉闊葉樹(shù)，該蟲(chóng)還可危害樹(shù)木附近的雜草、葉片或莖桿，甚至危害農(nóng)作物和蔬菜，嚴(yán)重時(shí)可造成作物的死亡。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況 美國(guó)中東部地區(qū)(Central states region of the eastern US)是美國(guó)白蛾兩種色型分布和發(fā)生的主要區(qū)域之一。調(diào)查范圍涉及該區(qū)域的13個(gè)州：威斯康辛(WI)、密歇根(MI)、伊利諾伊(IL)、印第安納(IN)、俄亥俄(OH)、堪薩斯(KS)、密蘇里(MO)、肯塔基(KY)、西弗吉尼亞(WV)、弗吉尼亞(VA)、田納西(TN)、北卡羅萊納(NC)和喬治亞州(GA)。

1.2 幼蟲(chóng)形態(tài)和網(wǎng)幕特征觀(guān)察 在光學(xué)體視鏡下分別觀(guān)察采集到的美國(guó)白蛾黑頭型和紅頭型4齡幼蟲(chóng)頭殼和體背毛瘤顏色，并拍照；在野外抽樣地點(diǎn)觀(guān)察不同色型幼蟲(chóng)網(wǎng)幕的形態(tài)與結(jié)構(gòu)，并拍照。

1.3 兩種色型分布調(diào)查 2016年8月初至9月上旬在美國(guó)中東部的13個(gè)州(調(diào)查地點(diǎn)同1.1)隨機(jī)抽樣調(diào)查了美國(guó)白蛾第2代幼蟲(chóng)網(wǎng)幕。調(diào)查點(diǎn)最北至威斯康星州的麥迪遜(N43°10′19″W89°18′27″)，最南至喬治亞州的亞特蘭大(N33°40′36″W84°23′59″)，最西至堪薩斯州的曼哈頓(N39°03′54″W96°27′27″)。最東至弗吉尼亞州的夏洛特鎮(zhèn)(N38°06′43″W78°23′49″)，跨越約10個(gè)緯度18個(gè)經(jīng)度。共調(diào)查36個(gè)地點(diǎn)，兩調(diào)查點(diǎn)之間距離不小于50 km。在每個(gè)采樣地點(diǎn)用GPS分別記錄地理坐標(biāo)和幼蟲(chóng)色型(黑頭型或紅頭型)。美國(guó)白蛾黑頭型和紅頭型分布圖使用Google Earth 7.1.5軟件完成。

1.4 寄主和被害頻度調(diào)查 調(diào)查地點(diǎn)同1.1，共隨機(jī)抽樣調(diào)查74個(gè)網(wǎng)幕，其中黑頭型網(wǎng)幕抽樣46次，紅頭型網(wǎng)幕抽樣28次。每次抽樣記錄寄主樹(shù)木的種類(lèi)。統(tǒng)計(jì)分析在調(diào)查中美國(guó)白蛾黑頭型(或紅頭型)危害寄主樹(shù)木的頻度，用“+++”、“++”和“+”表示不同頻度等級(jí)?！?++”，D≥10%；“++”，10%>D≥5%；“+”，D<5%；“-”表示在調(diào)查中寄主樹(shù)木未被該色型美國(guó)白蛾危害。D(%)=H/S×100，其中：D表示該色型美國(guó)白蛾危害寄主樹(shù)木的百分率，H表示某寄主樹(shù)木被黑頭型(或紅頭型)危害的抽樣次數(shù)，S表示黑頭型(或紅頭型)的總體抽樣次數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種色型幼蟲(chóng)與網(wǎng)幕形態(tài)特征 美國(guó)白蛾黑頭型和紅頭型成蟲(chóng)在形態(tài)上沒(méi)有明顯差別，色型的鑒別主要在幼蟲(chóng)期[3]，二者在網(wǎng)幕形態(tài)和結(jié)網(wǎng)方式上也存在區(qū)別。

2.1.1 幼蟲(chóng)頭殼與體背毛瘤的形態(tài)比較 美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)顏色多樣，主要區(qū)別在于頭殼、體背及其毛瘤顏色的差異。黑頭型幼蟲(chóng)頭殼顏色為墨黑色，有時(shí)略帶藍(lán)色(圖1A)，身體灰黃或灰綠色，背部長(zhǎng)毛著生在黑色毛瘤上(圖1a)。紅頭型幼蟲(chóng)根據(jù)體色大致可以分為2種類(lèi)型：類(lèi)型1頭殼為深紅棕色(圖1B)，體背顏色亦為深紅棕色，背部長(zhǎng)毛著生在紅褐色毛瘤上(圖1b)；類(lèi)型2頭殼為橘紅色(圖1C)，體背顏色為棕黃色，背部長(zhǎng)毛著生在紅褐色毛瘤上(圖1c)。

2.1.2 網(wǎng)幕形態(tài)比較 美國(guó)白蛾黑頭型幼蟲(chóng)形成的網(wǎng)幕較小，幼蟲(chóng)個(gè)體基本來(lái)源于1個(gè)卵塊(圖2A，a)。而紅頭型易形成一個(gè)多卵塊幼蟲(chóng)共同編織的大網(wǎng)幕，且有比較復(fù)雜的復(fù)合結(jié)構(gòu)，即網(wǎng)幕中再套網(wǎng)幕；尤其是高齡幼蟲(chóng)喜歡在網(wǎng)幕中心區(qū)用枯葉與絲編織的巢球中棲居(圖2B，b)。

2.2 美國(guó)中東部地區(qū)美國(guó)白蛾兩種色型幼蟲(chóng)的分布與危害

2.2.1 美國(guó)白蛾兩種色型的分布 兩種色型在美國(guó)的中東部地區(qū)都有發(fā)生，根據(jù)美國(guó)大陸氣候的分區(qū)(Climate zones of the continental United States)，調(diào)查區(qū)域?qū)儆诿绹?guó)中東部的濕潤(rùn)大陸性氣候區(qū)[Humid continental (warm summer)climate](圖3，1區(qū))和亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)(Humid subtropical climate)(圖3，2區(qū))。在北面的1區(qū)，黑頭型出現(xiàn)比率為64.7%，分布占優(yōu)勢(shì)；在南面的2區(qū)，紅頭型出現(xiàn)比率為68.4%,分布占優(yōu)勢(shì)。從總體分布趨勢(shì)來(lái)看，在美國(guó)中東部地區(qū)黑頭型網(wǎng)幕分布頻率呈現(xiàn)的北高南低趨勢(shì)，紅頭型則正好相反(圖3)。

□：黑頭型；◎：紅頭型；1. 濕潤(rùn)大陸性氣候區(qū) 2. 亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)圖3 美國(guó)白蛾兩種色型在美國(guó)中東部不同氣候區(qū)的分布概況

在調(diào)查的5個(gè)生態(tài)省中，黑頭型在東部大陸性氣候闊葉林省分布比率最高(82.4%)；紅頭型在東南部混交林省的區(qū)域分布比率最高(87.5%)(圖4)?？梢?jiàn)，東部大陸性氣候闊葉林省內(nèi)的生態(tài)類(lèi)型較適合黑頭型生存，而東南部混交林省更適合紅頭型生存。

2.2.2 美國(guó)白蛾寄主及其被害頻度 本次隨機(jī)抽取美國(guó)中東部13個(gè)州范圍內(nèi)的74株寄主植物，其中有黑頭型網(wǎng)幕的46株，有紅頭型網(wǎng)幕的28株；調(diào)查共發(fā)現(xiàn)兩種色型美國(guó)白蛾危害的寄主植物26種，其中18種可被黑頭型危害，白桑Morusalba和加拿大紫荊Cerciscanadensis受害頻率較高；紅頭型可危害12種寄主植物，美國(guó)薄殼山核桃、酸葉石楠Oxydendrumarboreum、美洲黑胡桃Juglansnigra和黑櫻桃Prunusserotina受害頻率較高。美洲黑胡桃、黑櫻桃、美國(guó)椴木Tiliaamericana和豆梨Pyruscalleryana都可被兩種色型的美國(guó)白蛾危害。在所調(diào)查的寄主中有4種是外來(lái)樹(shù)種，且全部能被黑頭型危害，其中白桑、忍冬Lonicerajaponica和金銀忍冬L.maackii受害頻率較高(表1)。

□：黑頭型；◎：紅頭型;1. 溫帶疏樹(shù)草原?。?. 東部大陸性氣候闊葉林??；3. 東部海洋性氣候闊葉林?。?.阿巴拉契亞中部闊葉林??；5.東南部混交林省圖4 美國(guó)白蛾兩種色型在美國(guó)中東部不同生態(tài)省的分布概況

序號(hào)中文名英文名學(xué)名是否外來(lái)種寄主樹(shù)木被害頻度黑頭型紅頭型1白桑WhitemulberryMorusalba√+++-2加拿大紫荊RedbudCerciscanadensis+++-3忍冬HoneysuckleLonicerajaponica√++-4金銀忍冬AmurhoneysuckleLoniceramaackii√++-5復(fù)葉槭BoxelderAcernegundo++-6美國(guó)紫樹(shù)BlackgumNyssasylvatica++-7美國(guó)梧桐SycamorePlatanusoccidental-is+-8美國(guó)紅榆SlipperyelmUlmusrubra+-

續(xù)表

注：“+++”，D≥10%；“++”，10%>D≥5%；“+”，D<5%(D表示該色型美國(guó)白蛾危害寄主樹(shù)木程度的百分率)?！?”表示在調(diào)查中寄主樹(shù)木未被該色型美國(guó)白蛾危害?！啊獭北硎炯闹鳌笆恰蓖鈦?lái)樹(shù)種。

3 討論

關(guān)于美國(guó)白蛾寄主危害的研究，1964年Olive研究了路易斯安娜州黑頭型和紅頭型兩種美國(guó)白蛾的寄主偏好型，發(fā)現(xiàn)黑頭型能危害34種寄主，最喜歡的寄主樹(shù)木是北美楓香L.styraciflua和美洲柿D.virginiana，紅頭型能危害7種寄主，最嗜食的樹(shù)種是北美山核桃和柿子樹(shù)[1]。在阿拉巴馬州，在美洲山核桃、柿樹(shù)、櫻花、櫻桃和酸葉石楠上的網(wǎng)幕主要或全都是紅頭型的，在楓香、柳樹(shù)和桑樹(shù)上的網(wǎng)幕基本上是黑頭型的[11]。本次調(diào)查涉及美國(guó)中東部13個(gè)州，調(diào)查范圍相對(duì)較廣，發(fā)現(xiàn)黑頭型危害白桑和加拿大紫荊頻率較高。紅頭型危害美國(guó)薄殼山核桃、酸葉石楠、美洲黑胡桃和黑櫻桃頻率較高，同時(shí)在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，在某些地區(qū)美國(guó)白蛾對(duì)某些樹(shù)種的偏好性極強(qiáng)，例如，2016年在肯塔基州的自然橋州立公園(Natural Bridge State Resort Park)美國(guó)白蛾種群密度很高，且?guī)缀踔晃：λ崛~石楠一種寄主。可見(jiàn)，美國(guó)白蛾不同色型在不同地區(qū)具有比較明顯的寄主偏好性。

美國(guó)白蛾這個(gè)種從加拿大南部到墨西哥北部均有分布，跨越緯度范圍是N19°～55°。本次調(diào)查的緯度范圍大致是N33°～43°，屬于美國(guó)白蛾發(fā)生的中心區(qū)域，在此區(qū)域可以清晰地看到黑頭型分布比例呈現(xiàn)明顯北高南低的趨勢(shì)，紅頭型則正好相反，呈明顯的北低南高趨勢(shì)，這個(gè)結(jié)果印證了在美國(guó)有時(shí)黑頭型被稱(chēng)為北方種(northern race)，紅頭型又被稱(chēng)為南方種(southern race)的說(shuō)法。根據(jù)目前我們得到的美國(guó)白蛾兩種色型的分布趨勢(shì)來(lái)看，推測(cè)美國(guó)白蛾黑頭型在其北美洲N19°～55°分布范圍中可能存在南界，紅頭型也可能存在北界，這還需要進(jìn)一步的調(diào)查和研究來(lái)驗(yàn)證。如果這個(gè)假說(shuō)成立，那么美國(guó)白蛾黑頭型在中國(guó)向南傳播過(guò)程中也可能會(huì)有南界，即使黑頭型在我國(guó)沒(méi)有南界，其在南方的危害程度也可能要弱于北方；紅頭型正好相反，其分布與發(fā)生更適于南方地區(qū)，如果紅頭型傳入我國(guó)可能在南方造成更為嚴(yán)重的危害。這個(gè)結(jié)果警示我們要加強(qiáng)檢疫，嚴(yán)格控制美國(guó)白蛾紅頭型傳入我國(guó)。

志謝：感謝肯塔基大學(xué)森林昆蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)室(Forest Entomology Lab,University of Kentucky)Lynne K. Rieske-Kinney教授提供實(shí)驗(yàn)條件，給予指導(dǎo)；博士后Ignazio Graziosi、碩士生Shane Stiles在美國(guó)白蛾調(diào)查和寄主樹(shù)木種類(lèi)鑒定過(guò)程中給予幫助。

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Observationofblack-headedandred-headedracesofHyphatriacuneaintheeasternUS,withimplicationstopopulationsinChina

SUN Shouhui,et al

(College of Forestry,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110866,China)

Fall webworm,Hyphantriacunea(Drury),is distributed in North America from southern Canada to the Gulf of Mexico,with populations consisting of both black-headed and red-headed races.We surveyed 13 states in the eastern US to evaluate fall webworm distribution.The black-headed race was predominantly in the north in the humid continental (warm summer)climate and eastern broadleaf forest (continental) provinces,and the red-headed race was in the south in humid subtropical climate and the southeastern mixed forest provinces.We found striking differences in larval morphology,shape of tents,geographic distribution and host preference.Based on these observations,a hypothesis had been proposed:the threat of black-headed race may be weaker than that of in northern China if it further spreads to southern China provinces in the future;red-headed race will pose a greater threat to trees if it is introduced into China,particularly in southern regions.In summary,the quarantine measures should be strengthened to prevent the introduction of red-headed race ofH.cunea(Drury).

Hyphantriacunea;black-headed race;red-headed race;larval morphlogy;United States;distribution;host tree

2017-01-10；

2017-02-22

林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(項(xiàng)目號(hào)：201404413)和國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31370648)

孫守慧(1972—)，男，內(nèi)蒙古牙克石人，教授，博士，主要從事森林昆蟲(chóng)學(xué)的教學(xué)和科研工作，E-mail:sysshh@163.com。

S763.42

A

1671-0886(2017)05-0013-06

(責(zé)任編輯 李海燕)