唐晟凱，張彤晴，李大命，沈振華，劉小維，劉燕山，朱凜，陸建明

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇省內(nèi)陸水域漁業(yè)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210017；2.江蘇省太湖漁業(yè)管理委員會(huì)辦公室，江蘇 蘇州 215168）

太湖鰱（Hypophthalmichthys molitrix）種群生長特征和適宜捕撈量的初步研究

唐晟凱1，張彤晴1，李大命1，沈振華2，劉小維1，劉燕山1，朱凜1，陸建明2

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇省內(nèi)陸水域漁業(yè)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210017；2.江蘇省太湖漁業(yè)管理委員會(huì)辦公室，江蘇 蘇州 215168）

對2015年9月在太湖采集的200尾鰱魚（Hypophthalmichthys molitrix）樣本進(jìn)行了年齡結(jié)構(gòu)和生長特征的研究，結(jié)果顯示：年齡結(jié)構(gòu)由0+—5+齡共6個(gè)年齡組組成，1+齡魚的數(shù)量比例最大，約占42.0%，體長與體質(zhì)量呈顯著的冪指數(shù)關(guān)系，方程為W=1.96×10－5 L2.9842，太湖鰱為勻速生長類型，生長性能良好。Von Bertalanffy生長方程為Lt=105.27[1－e－0.1855（t+0.670）]，Wt=21.2388[1－e－0.1855（t+0.670）]2.9842，其生長呈現(xiàn)先快速增長后逐步趨于穩(wěn)定的過程，生長拐點(diǎn)年齡為5.22齡，建議將此年齡時(shí)的體長（約70.0 cm）作為太湖鰱開捕體長，現(xiàn)階段宜將太湖鰱的捕撈量控制在614.0 t左右。研究結(jié)果為太湖鰱資源的保護(hù)與合理利用提供了參考依據(jù)。

太湖；鰱；年齡結(jié)構(gòu)；生長；捕撈

太湖是我國五大淡水湖之一，湖泊面積2338 km2，平均水深1.89 m，是長江流域典型的大型淺水湖泊[1]。20世紀(jì)80年代以來，太湖水體質(zhì)量下降，并呈現(xiàn)富營養(yǎng)化狀態(tài)[2]。過度捕撈、江湖阻隔等人為因素，也對其魚類群落產(chǎn)生了不利影響，如種類減少、年齡結(jié)構(gòu)低齡化等，使太湖漁業(yè)發(fā)展的資源優(yōu)勢和潛力受到影響[3－4]。

近年來，為修復(fù)和養(yǎng)護(hù)漁業(yè)資源與環(huán)境，太湖增殖放流投入逐步加大，其中鰱魚（Hypophthalmichthys molitrix）既是其主要放流品種之一，亦是其主要漁獲品種之一，如何科學(xué)控制鰱魚的捕撈量，從而提高鰱魚增殖放流的效益，成為漁業(yè)生產(chǎn)與管理中亟須解決的問題。

本研究選擇太湖的鰱魚作為研究對象，在對其生長特征進(jìn)行研究的基礎(chǔ)上，探討了太湖鰱適宜的捕撈規(guī)格和捕撈量，以期為太湖及江蘇省內(nèi)陸水域漁業(yè)資源的保護(hù)與合理利用提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣本采集

在太湖設(shè)置6個(gè)采集點(diǎn)（圖1），在各采集點(diǎn)均設(shè)置魚籪對鰱魚進(jìn)行捕撈。2015年9月1日和9月15日各進(jìn)行一次鰱魚樣本的隨機(jī)采集，兩次共計(jì)采集鰱魚樣本約200尾。

1.2 樣本測量

在試驗(yàn)室測量魚體體長、體質(zhì)量等生物學(xué)指標(biāo)，并采集鱗片。鱗片采自背鰭起點(diǎn)下方、側(cè)線上方2～3行，每尾魚取4～5枚鱗片。采集的鱗片，用4%的NaOH溶液浸泡12 h后漂洗干凈，棄去個(gè)別破碎或年齡特征不明顯的標(biāo)本，鱗片置于低倍顯微鏡下進(jìn)行觀察。年齡的鑒定以鱗片的年輪為依據(jù)，依鱗片后側(cè)區(qū)明顯的切割現(xiàn)象或疏密排列為年輪特征。

圖1 太湖鰱采集點(diǎn)位圖

1.3 分析指標(biāo)

1.3.1 年相對增長率

年相對增長率 =（Rn-Rn-1）/Rn-1×100%

式中：Rn為 tn齡時(shí)的體長（cm）或體質(zhì)量（kg），Rn-1為tn-1齡時(shí)的體長或體質(zhì)量。

1.3.2 體長與體質(zhì)量的關(guān)系 采用Keys公式：

W=aLb

式中：W為魚體體質(zhì)量（kg），L為魚體體長（cm），a為生長的條件因子、b為異速生長因子[5]。

1.3.3 生長方程的計(jì)算 采用Von Bertalanffy生長方程描述太湖鰱的生長模型[5]。

式中：Lt與 Wt為 t齡時(shí)的體長與體質(zhì)量，L∞、W∞分別為漸近體長與漸近體質(zhì)量，k為生長曲率，t為年齡，t0為假設(shè)的理論生長起點(diǎn)年齡，b為冪指數(shù)系數(shù)。

1.3.4 生長速度與生長加速度 對體長和體質(zhì)量的Von Bertalanffy生長方程求t的一階導(dǎo)數(shù)，得到體長生長速度表達(dá)式為：

d Lt/d t=kL∞e-k（t-t0）

體質(zhì)量生長速度表達(dá)式為：

對體長和體質(zhì)量的Von Bertalanffy生長方程求t的二階導(dǎo)數(shù)，得到體長生長加速度表達(dá)式為：

體質(zhì)量生長加速度表達(dá)式為：

1.3.5 拐點(diǎn)年齡 ti=ln b/k+t0。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2010和SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡組成與體長體質(zhì)量

對200尾太湖鰱進(jìn)行年齡鑒定及體長、體質(zhì)量等生長指標(biāo)的測定，結(jié)果如表1所示。

從表 1 可以看出：鰱魚有 0+、1+、2+、3+、4+、5+，共6個(gè)年齡組組成；各年齡組數(shù)量分布不均，1+齡魚的數(shù)量比例最大，約占42.0%；0+齡和1+齡魚的數(shù)量較多（共計(jì)占約68.5%），而中、高齡魚比例較??；太湖鰱種群顯示出明顯的“小型化”、“低齡化”特征；在本研究所采集的6個(gè)年齡組中，同一個(gè)年齡組的鰱體長、體質(zhì)量差異較小，隨著年齡的增加，體長、體質(zhì)量的年相對增長率均逐漸降低，0+齡、1+和2+齡鰱的體長、體質(zhì)量的年相對增長率明顯高于3+齡以上鰱。

表1 太湖鰱各年齡組生長指標(biāo)

2.2 體長與體質(zhì)量關(guān)系

擬合出太湖鰱體長與體質(zhì)量的回歸方程為：

其體長和體質(zhì)量的關(guān)系曲線如圖2所示。

圖2 鰱體長和體質(zhì)量的關(guān)系

魚類體長與體質(zhì)量的關(guān)系W=aLb中，參數(shù)b值是反映魚類在不同階段和不同環(huán)境中的生長特征的重要指標(biāo)，b值接近3時(shí)，表明魚類屬于均勻生長。本研究中，b值約為2.9842，表明太湖鰱屬于均勻生長，可使用Von Bertalanffy方程來描述其生長情況。

2.3 Von Bertalanffy生長方程的擬合

利用體長、體質(zhì)量的數(shù)據(jù)，運(yùn)用Ford方程和Beverton 法，估算 Von Bertalanffy方程中的 L∞、W∞、k、t等 參 數(shù) ， 其 中 L∞=105.27，W∞=21.2388，k=0.1855，t0=-0.670，從而擬合出太湖鰱的體長與體質(zhì)量的生長方程：

Lt=105.27[1-e-0.1855（t+0.670）]

Wt=21.2388[1-e-0.1855（t+0.670）]2.9842

從圖3和圖4中可以看出，太湖鰱的體長生長曲線為不具拐點(diǎn)，隨年齡增長而趨向漸近體長的漸近線。鰱的體質(zhì)量生長曲線是略呈“S”形的曲線，該曲線具有拐點(diǎn)，在到達(dá)拐點(diǎn)之前隨著年齡增長，體質(zhì)量增長，到達(dá)拐點(diǎn)后趨于漸近體質(zhì)量。

2.4 生長速度和生長加速度

對鰱體長和體質(zhì)量的Von Bertalanffy生長方程分別對t求一階導(dǎo)數(shù)和二階導(dǎo)數(shù)，并將有關(guān)各參數(shù)值代入1.3.4中的各公式，得到太湖鰱體長、體質(zhì)量的生長速度和加速度的方程如下。

體長生長速度方程：

圖3 體長生長曲線

圖4 體質(zhì)量生長曲線

d Lt/d t=19.528×e-0.1855（t+0.67）；體長生長加速度方程：

d2Lt/d t2=-3.622×e-0.1855（t+0.67）；體質(zhì)量生長速度方程：

d Wt/dt=11.757×e-0.1855（t+0.67）×[1-e-0.1855（t+0.67）]1.9842；體質(zhì)量生長加速度方程：

d2Wt/d t2=2.181×e-0.1855（t+0.67）×[1-e-0.1855（t+0.67）]0.9842×[2.9842× e-0.1855（t+0.67）-1]；

太湖鰱體長生長速度和生長加速度曲線（圖5—圖6）顯示：隨著鰱魚年齡的增大，其體長生長速度不斷遞減，為正值；其體長生長加速度逐漸上升，為負(fù)值，表明隨著體長生長速度的下降，其遞減速度漸趨緩慢。

圖5 鰱體長生長速度曲線

圖6 鰱體長生長加速度曲線

太湖鰱體質(zhì)量生長速度和生長加速度曲線（圖7—圖 8）顯示：當(dāng) t＜5.22 齡時(shí)，d Wt/dt上升，d2Wt/d t2下降，但位于t軸的上方，為正值，表明5.22齡前是種群體質(zhì)量生長遞增階段，盡管遞增速度漸趨緩慢；當(dāng)t=5.22齡，d Wt/d t達(dá)到最大值，而d2Wt/d t2=0；當(dāng)t＞5.22齡，d Wt/dt和d2Wt/d t2均下降，而且d2Wt/d t2位于t軸下方為負(fù)值，表明此時(shí)是種群體質(zhì)量生長遞減階段，且遞減速度逐漸增加；約9齡，d2Wt/d t2降至最低點(diǎn)，而后又逐漸上升，表明隨著體質(zhì)量生長速度進(jìn)一步下降，其遞減速度亦漸趨緩慢，個(gè)體開始進(jìn)入衰老期。此后，生長速度和加速度逐漸趨向于零。

2.5 適宜起捕規(guī)格與適宜捕撈量

將有關(guān)參數(shù)代入1.3.5中的公式，得到太湖鰱的生長拐點(diǎn)年齡約為5.22齡。生長拐點(diǎn)年齡，在理論上是魚類生命活動(dòng)由強(qiáng)變?nèi)醯霓D(zhuǎn)折點(diǎn)，在漁業(yè)上常用于確定起捕規(guī)格時(shí)的參考[5]。根據(jù)本研究得到的Von Bertalanffy生長方程，在太湖鰱的漁業(yè)捕撈中，宜把達(dá)到生長拐點(diǎn)時(shí)的鰱魚體大小視為起捕規(guī)格，而對于體長小于70.0 cm，體質(zhì)量小于6.28 kg的鰱應(yīng)實(shí)施限捕。

本研究中5齡以上鰱的重量百分比約為7.3%，2015年太湖鰱的捕撈產(chǎn)量約為8 411 t（該數(shù)據(jù)由太湖漁管會(huì)提供）。以此推算，2015年太湖鰱的適宜捕撈量約為614.0 t。

圖7 鰱體質(zhì)量生長速度曲線

圖8 鰱體質(zhì)量生長加速度曲線

3 討論

3.1 年齡鑒定和年齡組成

魚類的鱗片、耳石、鰭條、鰓蓋骨等多種材料可用于對魚類的年齡鑒定，在年齡鑒定時(shí)應(yīng)根據(jù)魚類種類的不同，選擇不同的材料[6－7]。本研究中，太湖鰱鱗片取材方便、預(yù)處理過程簡單，每個(gè)年齡組的鱗片上的年輪均標(biāo)志明顯，因此鱗片是太湖鰱簡便而可靠的年齡鑒定材料。

本研究采集的太湖鰱種群年齡結(jié)構(gòu)由0+～5+齡共6個(gè)年齡組組成，總體看太湖鰱年齡組成較復(fù)雜；數(shù)量百分比較大的是0+～1+齡，體現(xiàn)出太湖鰱的“小型化”、“低齡化”特征。

3.2 太湖鰱的生長特征

魚類的體長和體質(zhì)量關(guān)系W=a Lb在漁業(yè)資源評估中是一個(gè)很重要的關(guān)系式，式中a為條件因子，反映種群所處環(huán)境的狀況，b為異速生長因子，反映生長發(fā)育的不均勻性。b=3時(shí)，魚類生長為勻速生長類型；b≠3時(shí)，為異速生長類型[5]。本研究中，b值非常接近3，表明太湖鰱屬于勻速生長，即生長過程中體型基本不變。

用于描述水產(chǎn)動(dòng)物生長規(guī)律的方程有Von Bertalanffy生長方程、Logistic生長方程、Gompertz生長方程等[8]，而Von Bertalanffy生長方程則是漁業(yè)資源管理及評估中最為常用的模型。通過與其他種群鰱的生長參數(shù)比較（表2），發(fā)現(xiàn)太湖鰱生長性能良好，其生長參數(shù)接近長江種群。目前太湖中的鰱魚產(chǎn)量幾乎全部依賴增殖放流，太湖浮游生物資源豐富，通過對鰱魚的增殖放流，可以較充分地利用太湖豐富的餌料資源，同時(shí)對抑制太湖藍(lán)藻爆發(fā)、凈化水質(zhì)具有一定的作用。

表2 不同種群鰱的生長參數(shù)比較

3.3 起捕規(guī)格和適宜捕撈量的探討

生長拐點(diǎn)年齡是魚類體質(zhì)量增長強(qiáng)度開始下降的時(shí)間，和生長指標(biāo)轉(zhuǎn)折年齡基本吻合，可作為推定漁業(yè)生產(chǎn)中的捕撈年齡的重要依據(jù)。本研究顯示太湖鰱的生長拐點(diǎn)年齡為5.22齡，此時(shí)對應(yīng)的體長約為70.0 cm，體質(zhì)量約為6.28 kg。因此，在太湖漁業(yè)生產(chǎn)中，鰱魚的合適捕撈年齡應(yīng)該在5齡以上，開捕規(guī)格應(yīng)為體長大于70.0 cm，體質(zhì)量大于6.28 kg。以此推算，2015年太湖鰱的適宜捕撈量約為614.0 t。

本研究中，0+～2+齡個(gè)體的數(shù)量占總數(shù)量的約85%，可見在目前太湖的漁業(yè)捕撈中，由于捕撈強(qiáng)度過大，捕撈中的選擇性不強(qiáng)等原因，造成大量低齡魚被捕撈。為了更充分地發(fā)揮鰱魚的生長潛力，進(jìn)一步提高鰱魚增殖放流的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，根據(jù)本研究結(jié)果，建議：對太湖鰱實(shí)施循序漸進(jìn)的限額捕撈，可結(jié)合漁業(yè)生產(chǎn)、市場需求等因素，逐步提高鰱魚的開捕規(guī)格，最終使鰱魚的開捕規(guī)格達(dá)到拐點(diǎn)年齡時(shí)的體長體質(zhì)量規(guī)格；同時(shí)，需通過規(guī)范漁具漁法、適當(dāng)延長禁漁期、加大增殖放流投入等手段，全面控制甚至降低太湖的捕撈強(qiáng)度，加大資源養(yǎng)護(hù)力度，為限額捕撈提供保障。

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A

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10.3969/j.issn.1004－2091.2017.10.010

江蘇省省級財(cái)政資金項(xiàng)目（2015—2016年江蘇省內(nèi)陸省管漁業(yè)水域漁業(yè)資源監(jiān)測）；江蘇省海洋與漁業(yè)資源環(huán)保項(xiàng)目（ZYHB16－3）

唐晟凱（1981－），男，高級工程師，主要從事內(nèi)陸水域漁業(yè)資源的研究.E－mail:tskwell@163.com

張彤晴（1968－），女，研究員.E－mail:zhtq3@126.com.

2017－03－16）