何 杰, 許文軍,鄭寬寬2，, 謝建軍,施 慧, 王庚申，汪 瑋

( 1.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江 舟山 316021； 2.浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 舟山 316021；3.浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316002 )

群體與單體養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹生長、消化酶與免疫酶活性的比較研究

何 杰1,2, 許文軍3,鄭寬寬2，3, 謝建軍1,2,施 慧1,2, 王庚申1,2，汪 瑋1,2

( 1.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江 舟山 316021； 2.浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 舟山 316021；3.浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，浙江 舟山 316002 )

水溫(27±3) ℃下，將體質(zhì)量為(2.18±0.14) g的三疣梭子蟹幼蟹以多只(10只)或單只的方式飼養(yǎng)在半徑為50 cm的圓形養(yǎng)殖桶中，比較群養(yǎng)與單養(yǎng)條件下三疣梭子蟹的生長特性、消化酶與免疫酶活性。結(jié)果顯示：(1)群養(yǎng)組幼蟹在蛻殼后的軟殼期間被同類捕食和殘殺現(xiàn)象嚴(yán)重，死亡率和殘疾率顯著高于單養(yǎng)組幼蟹(P<0.05)；(2)兩種養(yǎng)殖條件下幼蟹在夜間完成蛻殼的比例顯著高于白天；群養(yǎng)組幼蟹在白天蛻殼的比例顯著高于單養(yǎng)組(P<0.05)；(3)群養(yǎng)組幼蟹的蛻殼周期顯著小于單養(yǎng)組(P<0.05)，但蛻殼同步率低于單養(yǎng)組，群養(yǎng)組幼蟹的體質(zhì)量、甲寬增長率和特定生長率均略高于單養(yǎng)組，差異不顯著；(4)群養(yǎng)組幼蟹肝胰腺和胃中的胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶活性均高于單養(yǎng)組，肝胰腺中最為明顯；(5)群養(yǎng)組幼蟹肝胰腺和血淋巴中超氧化物歧化酶的活性顯著高于單養(yǎng)組(P<0.05)，而兩種養(yǎng)殖條件下幼蟹組織中的酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性差異不顯著。

三疣梭子蟹；養(yǎng)殖條件；生長；消化酶；免疫酶

水產(chǎn)養(yǎng)殖模式是指在某一特定條件下，使養(yǎng)殖生產(chǎn)達(dá)到一定產(chǎn)量而采用的經(jīng)濟(jì)與技術(shù)相結(jié)合的規(guī)范化養(yǎng)殖方式[1]。養(yǎng)殖模式不僅影響和決定水產(chǎn)動物的生存對策，也改變和固化水產(chǎn)動物的生命代謝特征，與水產(chǎn)動物的生長特性與養(yǎng)成品質(zhì)有著極為密切的關(guān)系[2]。近些年來，國內(nèi)外對同種水產(chǎn)動物經(jīng)不同模式養(yǎng)殖后的形態(tài)特征[3]、生長規(guī)律[4-5]、生理生化組成[6]、營養(yǎng)品質(zhì)[7-8]等展開了較為廣泛的研究，為揭示水產(chǎn)動物在不同養(yǎng)殖模式下的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，提高水產(chǎn)動物養(yǎng)殖水平提供了科學(xué)依據(jù)。

三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)肉質(zhì)鮮美，營養(yǎng)豐富，是我國重要的海水養(yǎng)殖蟹類，市場需求量逐年增加，池塘養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展迅猛，2014年全國池塘養(yǎng)殖產(chǎn)量1.19×105t[9]。隨著養(yǎng)殖模式的多元化發(fā)展，在池塘群養(yǎng)的基礎(chǔ)上，開發(fā)了三疣梭子蟹單體筐養(yǎng)模式，生產(chǎn)試驗(yàn)初獲成功，相關(guān)技術(shù)正在逐步完善與推廣[10-13]。

本研究在實(shí)驗(yàn)室條件下，模擬池塘群養(yǎng)與單體筐養(yǎng)模式，比較了三疣梭子蟹在群養(yǎng)與單養(yǎng)條件下的生長特性、消化酶與免疫酶的活性，不僅為探明三疣梭子蟹在兩種不同養(yǎng)殖模式下的生存對策與生命代謝特征，開發(fā)三疣梭子蟹健康高效養(yǎng)殖技術(shù)提供參考，同時(shí)還有助于了解三疣梭子蟹種內(nèi)關(guān)系與作用機(jī)理，豐富三疣梭子蟹個(gè)體生物學(xué)、種群生態(tài)學(xué)和養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)的理論知識。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)于浙江省海洋水產(chǎn)研究所西閃漁業(yè)科技島進(jìn)行。用燈光誘捕的方法自養(yǎng)殖生產(chǎn)池塘捕獲，挑選即將蛻殼且規(guī)格相近[體質(zhì)量(1.15±0.14) g] 的幼蟹500余只，暫養(yǎng)于中挪營養(yǎng)與飼料聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室內(nèi)半徑為50 cm的10個(gè)圓形養(yǎng)殖桶內(nèi)，水深30 cm，桶內(nèi)放置一定數(shù)量的直徑4 cm、長度15 cm的PVC管，供蟹隱蔽。暫養(yǎng)期間，連續(xù)增氧，投喂三疣梭子蟹人工配合飼料(寧波天邦飼料股份公司)，投喂量約為桶內(nèi)蟹總質(zhì)量的4%。6月22日發(fā)現(xiàn)大量蟹開始蛻殼，當(dāng)日共有86只蟹完成蛻殼，從中挑選附肢完整、體質(zhì)健壯、規(guī)格相近[體質(zhì)量(2.18±0.14) g] 的60只蟹用于正式試驗(yàn)。

1.2 方法

正式試驗(yàn)的6個(gè)養(yǎng)殖容器與上述的養(yǎng)殖桶相同，其中3個(gè)桶為群養(yǎng)組，每桶內(nèi)均勻放置10個(gè)直徑4 cm、長度15 cm的PVC管，放養(yǎng)10只幼蟹；3個(gè)桶作為單養(yǎng)組，每桶內(nèi)擺放10個(gè)半徑為13 cm的圓形塑料筐，每個(gè)筐內(nèi)放置1個(gè)與上述相同的PVC管和1只幼蟹。所有試驗(yàn)蟹在放養(yǎng)前用干毛巾輕輕沾干體表水分后用電子天平(0.01 g)和游標(biāo)卡尺(0.01 mm)逐一稱量體質(zhì)量、測量甲寬，并記錄好其放養(yǎng)的位置。為能準(zhǔn)確區(qū)分和辨認(rèn)群養(yǎng)組的每只幼蟹，用指甲油在群養(yǎng)組的幼蟹甲殼上進(jìn)行數(shù)字編號。整個(gè)試驗(yàn)期間，養(yǎng)殖桶內(nèi)水深維持約在16 cm，連續(xù)增氧，水溫為(27±3) ℃，光照周期為12 L∶12 D，每日7：00和17：00足量投喂人工配合飼料，投喂2 h后收集殘餌，換水1/3。

每日觀察和記錄各組蟹的自殘和死亡情況以及每只蟹的蛻殼時(shí)間(7:00—19:00間蛻殼的為白天蛻殼，19:00—7:00間蛻殼的為夜間蛻殼)。待新蛻殼的幼蟹甲殼變硬后用毛巾輕輕擦拭體表水分并稱量體質(zhì)量、測量甲寬。根據(jù)以下公式計(jì)算體質(zhì)量增加率(WGR)、體質(zhì)量特定生長率(SGRm)、甲寬增長率(CGR)和甲寬特定生長率(SGRC)：

WGR/%=(m1-m0)/m0×100%

SGRm/%·d-1=(lnm1-lnm0)/t×100%

CGR/%=(C1-C0)/C0×100%

SGRc/%·d-1= (lnC1-lnC0)/t×100%

式中，m1為蛻殼后蟹的平均體質(zhì)量(g)，m0為試驗(yàn)開始時(shí)蟹的體質(zhì)量(g)，C1為蛻殼后的平均甲寬(mm)，C0為試驗(yàn)開始時(shí)的平均甲寬(mm)，t為蛻殼周期(d)。

幼蟹稱量后，用1 mL無菌注射器自其游泳足基部抽取約1 mL血淋巴樣品，裝于2 mL離心管中，然后活體解剖取出肝胰腺、胃，裝于凍存管中，每組采集4只蟹的樣品，所有樣品保存于-80 ℃超低溫冰箱中，備用于檢測消化酶和免疫酶的活性。稱取約0.2 g的肝胰腺，加入1 mL(m/V=1∶5)預(yù)冷的生理鹽水后，用微型勻漿器勻漿30 s后在4 ℃、12 000 r/min條件下離心20 min，取中間清液再次離心，取中間清液用于后續(xù)分析。血淋巴解凍后用微型勻漿器勻漿30 s后，在4 ℃，12 000 r/min條件下離心20 min，取出上清液(血清)待測。用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測定肝胰腺和胃中的胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶的活力，肝胰腺和血淋巴中的超氧化物歧化酶、酸性磷酸酶和堿性磷酸酶的活力。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Levene方法進(jìn)行方差齊性檢測。當(dāng)不滿足齊性方差檢測條件時(shí)進(jìn)行反正弦或平方根處理，用T檢驗(yàn)檢查兩群體各指標(biāo)間的差異性，采用Sigmaplot 10.0軟件繪圖，取P<0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 群養(yǎng)與單養(yǎng)條件下三疣梭子蟹的死亡與傷殘率

群養(yǎng)組幼蟹在蛻殼后的軟殼期間極易遭受同類的侵襲和捕食，其蛻殼后死亡率較高，約達(dá)40%(圖1)，顯著高于單養(yǎng)組幼蟹(約5%)；兩種養(yǎng)殖條件下幼蟹在蛻殼前的死亡率均較低，不存在顯著差異(P>0.05)，群養(yǎng)組幼蟹的總體死亡率顯著高于單個(gè)體養(yǎng)殖的幼蟹(P<0.05)。試驗(yàn)期間，群養(yǎng)組存活個(gè)體中有40%以上的個(gè)體出現(xiàn)不同程度的斷肢性傷殘(圖2)，傷殘主要由蛻殼后種內(nèi)相殘所致，而單養(yǎng)組幼蟹在蛻殼前后均未出現(xiàn)傷殘情況，存活個(gè)體的殘疾率為0。

圖1 兩種養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹幼蟹的死亡率

圖2 兩種養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹幼蟹的殘疾率

所有三疣梭子蟹幼蟹存活個(gè)體均能完成蛻殼，群養(yǎng)和單養(yǎng)條件下，多數(shù)幼蟹(65%～85%)在夜間完成蛻殼，但是，兩種條件下幼蟹蛻殼發(fā)生的時(shí)間存在較大差異，群養(yǎng)組白天蛻殼的幼蟹比例顯著高于單養(yǎng)組幼蟹(P<0.05)，相反，單養(yǎng)組幼蟹在夜間蛻殼的比例顯著高于群養(yǎng)組幼蟹(圖3)。

圖3 兩種養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹幼蟹在白天或夜間蛻殼率

2.2 群養(yǎng)與單養(yǎng)條件下三疣梭子蟹的生長

通過對兩種養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹幼蟹蛻殼前后體質(zhì)量、甲寬的比較發(fā)現(xiàn)(表1)，群養(yǎng)組幼蟹的蛻殼周期顯著小于單養(yǎng)組幼蟹(P<0.05)；兩者的蛻殼周期標(biāo)準(zhǔn)差(群養(yǎng)組為3.60，單養(yǎng)組為1.15)顯示，群養(yǎng)組幼蟹的蛻殼整齊度低于單養(yǎng)組。兩種條件下幼蟹的體質(zhì)量和甲寬增長率表明(圖4)，在同一蛻殼周期內(nèi)群養(yǎng)組幼蟹的增長率較高，但差異不顯著；兩種條件下幼蟹的體質(zhì)量和甲寬特定生長率也表現(xiàn)出相同的規(guī)律(圖5)。

表1 兩種養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹幼蟹蛻殼前后的體質(zhì)量、甲寬變化

圖4 兩種養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹幼蟹體質(zhì)量和甲寬的增長率

圖5 兩種養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹幼蟹體質(zhì)量和甲寬的特定生長率

2.3 群養(yǎng)與單養(yǎng)條件下三疣梭子蟹消化酶的活力

整體上，群養(yǎng)組幼蟹組織中的消化酶活力較高，其中群養(yǎng)組幼蟹肝胰腺中胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活力均顯著高于單養(yǎng)組幼蟹(P<0.05)，胃胰蛋白酶、脂肪酶活力略高于單養(yǎng)組幼蟹，但差異不顯著(P>0.05)(表2)。

2.4 群養(yǎng)與單養(yǎng)條件下三疣梭子蟹免疫酶的活力

群養(yǎng)組幼蟹肝胰腺和血淋巴中超氧化物歧化酶的活力顯著高于單養(yǎng)組幼蟹(P<0.05)，而兩組幼蟹肝胰腺和血淋巴中的酸性磷酸酶與堿性磷酸酶活力較為相近，差異不顯著(P>0.05)(表3)。

表2 兩種養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹幼蟹肝胰腺和胃中消化酶活力

表3 兩種養(yǎng)殖條件下三疣梭子蟹幼蟹肝胰腺和血淋巴中免疫酶活力

3 討 論

3.1 群養(yǎng)與單養(yǎng)條件對三疣梭子蟹生長特性的影響

同其他甲殼動物一樣，三疣梭子蟹依靠蛻殼實(shí)現(xiàn)體型的增大和體質(zhì)量的增加。然而，蛻殼期間是甲殼動物生命過程中最為脆弱的時(shí)段，蛻殼后不久的軟殼時(shí)段極易遭受敵害生物和同類的侵襲[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，在群養(yǎng)條件下，三疣梭子蟹的領(lǐng)域性和好斗性極強(qiáng)，堅(jiān)硬甲殼的保護(hù)使硬殼狀態(tài)下互殘率和死亡率較低，但蛻殼后的軟殼蟹被同類捕食的概率極高，大量幼蟹在避敵過程中自切附肢以致殘疾。諸多研究表明，附肢缺失嚴(yán)重影響甲殼動物的攝食[15]、存活[16]、免疫力[17]、生長[18]、繁殖[19]、種內(nèi)競爭力[20]以及抵御敵害能力[21]等生理生態(tài)。因此，本研究進(jìn)一步探明了蛻殼期間的種內(nèi)互殘是導(dǎo)致三疣梭子蟹群養(yǎng)模式最終產(chǎn)量不高的主要原因。相比之下，單體養(yǎng)殖的幼蟹不存在種內(nèi)捕食和殘殺現(xiàn)象，整體死亡率和殘疾率均非常低，可有效提高單位水體的養(yǎng)殖產(chǎn)量，這在養(yǎng)殖生產(chǎn)上已得到充分驗(yàn)證[13]。有趣的是，群養(yǎng)條件下三疣梭子蟹在白天蛻殼的比率顯著高于單養(yǎng)條件下，這可能與三疣梭子蟹喜好晝伏夜出、白天隱蔽蛻殼可有效降低被同類發(fā)現(xiàn)和捕食的概率有關(guān)，符合動物的行為進(jìn)化總是朝著有利于自身生存和繁衍方向發(fā)展的生態(tài)學(xué)理論。

本研究發(fā)現(xiàn)，群養(yǎng)條件下三疣梭子蟹的蛻殼周期較短，體質(zhì)量、甲寬增長率和特定生長率均略高于單養(yǎng)條件下，可能是群養(yǎng)條件下梭子蟹活動空間大、棲息環(huán)境適宜，攝食量增加，營養(yǎng)物質(zhì)儲存較多，而單養(yǎng)條件下梭子蟹受狹小空間的脅迫，食欲較差，生長速度減慢[11]。但是，與單養(yǎng)條件相比，群養(yǎng)條件下幼蟹的蛻殼同步率低，這與羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)社群控制的研究結(jié)果一致[22]。筆者認(rèn)為，食物、空間競爭是導(dǎo)致部分個(gè)體生長快速，部分個(gè)體生長被抑制的主要原因。而同一家系的中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)在相同環(huán)境下群養(yǎng)后，蛻殼仍然極不同步，隨著養(yǎng)殖時(shí)間的延長，規(guī)格分化日益顯現(xiàn)，收獲時(shí)的大規(guī)格個(gè)體與小規(guī)格個(gè)體體質(zhì)量差異可達(dá)10倍以上，甚至部分個(gè)體生長過快出現(xiàn)性早熟，而部分個(gè)體幾乎沒有生長[23]。這進(jìn)一步說明除遺傳因素外，種內(nèi)群體競爭是導(dǎo)致甲殼動物蛻殼不同步、規(guī)格分化的重要原因。

3.2 群養(yǎng)與單養(yǎng)對三疣梭子蟹消化酶與免疫酶活性的影響

消化酶活性直接影響水產(chǎn)動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收及機(jī)體的生長和發(fā)育[6]。影響水產(chǎn)動物消化酶活性的因素眾多，如養(yǎng)殖環(huán)境[24-25]、養(yǎng)殖模式[2,6]、營養(yǎng)水平[26]、生長發(fā)育階段[27]等。 王志錚等[2]比較了3種養(yǎng)殖模式[池塘專養(yǎng)、與日本沼蝦(M.nipponense)套養(yǎng)、水庫放養(yǎng)]下鰻鱺(Anguillajaponica)臟器消化酶的活性，發(fā)現(xiàn)池塘專養(yǎng)模式下鰻鱺的肝臟蛋白酶、胃蛋白酶、肝脂肪酶及胰腺脂肪酶活力均高于其他兩種養(yǎng)殖模式，表明池塘專養(yǎng)模式下的鰻鱺對蛋白和脂肪的消化能力較強(qiáng)；林建升等[6]對不同養(yǎng)殖模式下尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)消化酶活性的研究中也得出了類似的結(jié)論，一年兩茬養(yǎng)殖模式下尼羅羅非魚的腸總脂肪酶、腸總淀粉酶、肝胰臟總脂肪酶活性和肝胰臟總淀粉酶活性總體高于傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式和魚蝦混養(yǎng)模式下的尼羅羅非魚。本研究發(fā)現(xiàn)，群養(yǎng)條件下三疣梭子蟹的胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性均高于單養(yǎng)條件，可能由于群養(yǎng)條件下三疣梭子蟹對食物的競爭以及運(yùn)動強(qiáng)度的加強(qiáng)，導(dǎo)致個(gè)體的食欲及消化能力加強(qiáng)。至于為何兩種條件下三疣梭子蟹肝胰腺的消化酶活性差異更為明顯，筆者認(rèn)為這可能與肝胰腺是甲殼動物的營養(yǎng)代謝中心有關(guān)[7,28]。

超氧化物歧化酶作為抗氧化酶系統(tǒng)中最重要的酶之一，在控制膜脂質(zhì)過氧化、預(yù)防機(jī)體衰老、保護(hù)生物體正常的生理機(jī)能中扮演著重要的角色[29-30]。酸性磷酸酶和堿性磷酸酶是生物體內(nèi)兩種重要的非特異性磷酸水解酶，與機(jī)體脂質(zhì)代謝、細(xì)胞的消化代謝和免疫調(diào)節(jié)有關(guān)[30]。因此，超氧化物歧化酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶是衡量機(jī)體免疫機(jī)能和健康狀況的重要指標(biāo)。本研究中，群養(yǎng)條件下三疣梭子蟹的肝胰腺和血淋巴中的超氧化物歧化酶活力均顯著高于單養(yǎng)條件下的幼蟹，而兩者肝胰腺和血淋巴中酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活力相近，說明群養(yǎng)條件下三疣梭子蟹的免疫力較強(qiáng)，這與單養(yǎng)條件將加劇三疣梭子蟹病害頻發(fā)的養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐一致[11-12]，究其原因，可能與單養(yǎng)條件下梭子蟹運(yùn)動強(qiáng)度小，身體機(jī)能衰退有關(guān)。

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ComparisonofGrowthPerformanceandActivitiesofDigestiveandImmuneEnzymeinSwimmingCrabPortunustrituberculatusunderGroupRearingandSingleRearingConditions

HE Jie1,2, XU Wenjun3, ZHENG Kuankuan2，3,XIE Jianjun1,2, SHI Hui1,2, WANG Gengshen1,2, WANG Wei1,2

( 1.Marine and Fisheries Research Institute of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, China;2.Key Laboratory of Marine Culture and Enhancement of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, China;3.Fishery School, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316002, China )

The comparison of growth performance and activities of digestive and immune enzymes was conducted in swimming crabPortunustrituberculatusreared under group rearing(GR, 10 inds/tank) and single rearing(SR, 1 ind/tank)conditions at water temperature of (27±3) ℃.The results showed that the cannibalism was serious in GR during the period of molting, with significantly higher total mortality rate and disability rate than in SR(P<0.05). There was significantly higher proportion of molting at night than that in daytime. However,there was significantly higher proportion of molting in GR than in SR(P<0.05). The crab juveniles in GR had significantly shorter molting period than the juveniles in SR did (P<0.05), and also had lower molt synchronization than in SR. The growth rate and specific growth rate in body weight and shell width in SR were slightly higher than in SR. There were higher activities of trypsin, lipase and amylase in hepatopancreas and stomach of juveniles in GR than those in SR, especially in hepatopancreas. The juveniles in GR had significantly higher activities of superoxide dismutase in hepatopancreas and haemolymph than the ones in SR did (P<0.05), with similar activities of acid phosphatase, and alkaline phosphatase in the two groups.

Portunustrituberculatus；rearing condition；growth；digestive enzyme；immune enzyme

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.05.007

2016-10-24；

2017-01-16.

浙江省科技廳計(jì)劃項(xiàng)目(2016F50042，2015F30003)；浙江海洋大學(xué)博士啟動基金資助項(xiàng)目(22135010815)；舟山市普陀區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015YN209).

何杰(1985-)， 男，博士；研究方向：蝦蟹類健康養(yǎng)殖.E-mail:he_0902@126.com.通訊作者:許文軍(1971-)，男，教授；研究方向：海水健康養(yǎng)殖.E-mail: wjxu1971g@hotmail.com.

S965.252

A

1003-1111(2017)05-0585-06