宋 聃，張 穎，吳文化，劉曉勇，曲秋芝，孫大江

( 1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 鱘魚工程繁育中心，北京 100070 )

溫度對達(dá)氏鰉、施氏鱘及其正反雜交種生長的影響

宋 聃1，張 穎1，吳文化1，劉曉勇2，曲秋芝1，孫大江1

( 1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 鱘魚工程繁育中心，北京 100070 )

將體質(zhì)量(24.55±1.04) g的施氏鱘、達(dá)氏鰉及其正反雜交種幼魚放養(yǎng)在循環(huán)水系統(tǒng)中，水溫控制在15、18、21、24、27 ℃和30 ℃下，常規(guī)飼養(yǎng)60 d，比較其生長、存活、變異系數(shù)和肥滿度，以探討4種鱘魚幼魚的最適生長溫度。試驗結(jié)果表明，4種鱘魚在21～24 ℃時，生長性能、存活率和肥滿度較高；然而，高溫和低溫對4種鱘魚的生長、存活和肥滿度都產(chǎn)生負(fù)影響。在最適溫度下，4種鱘魚體質(zhì)量增加速度由高至低為達(dá)氏鰉>施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)>達(dá)氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)>施氏鱘。以特定生長率為指標(biāo)，估算出4種鱘魚的最適生長水溫區(qū)間分別為18.67～28.00 ℃、21.51～31.32 ℃、21.21～29.64 ℃和17.81～27.00 ℃。

施氏鱘；達(dá)氏鰉；雜交種；溫度；生長

達(dá)氏鰉(Husodauricus) 和施氏鱘(Acipenserschrenckii)是黑龍江流域的大型淡水特產(chǎn)魚類。1994年鱘魚人工活體取卵技術(shù)的突破[1]，以及2002年養(yǎng)殖施氏鱘的全人工繁育[2]，標(biāo)志著我國的鱘魚苗種實現(xiàn)了全人工繁育供給。養(yǎng)殖實踐表明，施氏鱘和達(dá)氏鰉正反交培育的后代具有可育、生長快和抗病力強等優(yōu)點，國內(nèi)養(yǎng)殖量快速增長。目前，施氏鱘、達(dá)氏鰉及其雜交種已成為我國重要的淡水養(yǎng)殖鱘類[3]。

水溫是影響魚類存活、消化、生長和免疫的重要生態(tài)因子[4]。鱘魚是亞冷水性魚類，適宜生長的溫度約20 ℃[5-6]，如施氏鱘幼魚的最適生長水溫為17～26 ℃[5]。從消化酶活性的角度出發(fā)，發(fā)現(xiàn)施氏鱘的最適生長溫度為21～24 ℃[7]；1齡達(dá)氏鰉幼魚的最佳生長溫度約為18 ℃[8]。因此，本試驗設(shè)置了6個溫度組(15、18、21、24、27 ℃和30 ℃)，比較施氏鱘、達(dá)氏鰉及其正反雜交種幼魚在不同溫度下的生長，以期為鱘魚養(yǎng)殖和進一步的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用施氏鱘、達(dá)氏鰉及其正反雜交種幼魚由中國水產(chǎn)科學(xué)研究院鱘魚工程繁育中心孵化培育及馴化飼養(yǎng)。溫控系統(tǒng)由控溫儀、沉水式加熱棒和制冷機組成。

增氧過濾循環(huán)系統(tǒng)由空氣增氧泵(三鵬 XGB-9)、氣石、沉水式水泵(雅博 A-060-800)和循環(huán)水魚缸(120 cm×70 cm×70 cm)組成。

1.2 方法

隨機選取游泳和攝食正常，沒有畸形和傷殘的施氏鱘、達(dá)氏鰉、施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)、達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)幼魚各1000尾，分別飼養(yǎng)在水溫為15、18、21、24、27 ℃和30 ℃的循環(huán)水魚缸內(nèi)。水溫波動為±0.5 ℃，溶解氧>6 mg/L，自然光照。試驗開始時，挑選個體規(guī)格相近[體質(zhì)量(24.55±1.04) g，體長(17.40±1.07) cm]的幼魚各540尾，隨機分為6組，每組30尾，每組3個平行，進行生長試驗。

給試驗魚投喂中山統(tǒng)一企業(yè)有限公司生產(chǎn)的2#鱘魚飼料，每日飽食投喂4次。投喂后1 h內(nèi)清除糞便和殘餌，每2 d換水1次，每次換水量不多于魚缸容積的1/3, 水體溫差小于1 ℃，入水水溫為12～16 ℃，保持水質(zhì)清潔及溶解氧充足。

1.3 取樣和分析方法

試驗魚在水族箱中暫養(yǎng)7 d，試驗持續(xù)60 d，每15 d分別從各組隨機抽取15尾魚，測量其生長。

特定生長率/%·d-1=(lnmf-lnmi)/t×100%

體質(zhì)量增量/g=mf-mi

體質(zhì)量日增量/g·d-1=(mf-mi)/t

變異系數(shù)/%=SD/mx×100%

肥滿度=100m/L3

式中，m為體質(zhì)量，mi為試驗魚的初始個體平均體質(zhì)量(g)，mf為各組試驗魚t時間后的平均體質(zhì)量(g)，mx為各組試驗魚的平均體質(zhì)量(g)，L為體長(cm)，t為試驗時間(d)，SD為體質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)差。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 17.0進行單因素方差分析，差異顯著時進行鄧肯多重比較，P<0.05為差異顯著，并利用Sigma Plot作圖。

2 結(jié) 果

2.1 4種鱘魚在不同溫度下的生長和存活

方差分析表明，溫度對4種鱘魚幼魚的體質(zhì)量增加量、生長率和存活率均有顯著影響(P<0.05)。生長率隨水溫的上升而增加，達(dá)到各自的峰值后降低。15 ℃組鱘魚幼魚的存活率和生長性能顯著低于其他各組(P<0.05)，隨著溫度升高，生長性能指標(biāo)增長，但達(dá)到各自生長的峰值以后又有所降低。試驗結(jié)束時，各組鱘魚幼魚的變異系數(shù)沒有明顯的差異，只有24 ℃養(yǎng)殖的施氏鱘例外，其變異系數(shù)明顯小于15 ℃養(yǎng)殖的施氏鱘幼魚(P<0.05)。

21 ℃和24 ℃組施氏鱘幼魚的體質(zhì)量增量、日體質(zhì)量增量和特定生長率顯著高于其他各組(P<0.05)，但這兩組間差異不顯著；相反，15 ℃組的施氏鱘幼魚生長最慢，而其他各組的生長則介于兩極之間。24 ℃時施氏鱘幼魚的存活率最高，達(dá)94.44%，27 ℃以后降低，但仍然高于低溫組(表1)。

與施氏鱘相似，15 ℃時施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)幼魚的生長指標(biāo)和存活率最低，24 ℃最高，但存活率受高溫的影響(30 ℃)顯著低于其他組(P<0.05)；施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)幼魚的生長性能隨溫度升高而先升后降，但高溫組(24、27、30 ℃)的生長性能顯著高于低溫組(15、18、21 ℃)(表2)。

達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)幼魚的生長和存活受溫度影響的規(guī)律與施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)的相似。然而達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)幼魚耐高溫的能力明顯強于施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)，其生長的峰值出現(xiàn)在27 ℃，而不是施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)的24 ℃(表3)。

低溫組(15 ℃)達(dá)氏鰉幼魚的生長性能顯著低于其他各組(P<0.05)，24 ℃達(dá)到峰值；高溫組(30 ℃)的死亡率顯著高于其他各組(P<0.05)(表4)。

表1 溫度對施氏鱘幼魚生長和存活的影響

注: 同行中標(biāo)不同字母的平均值間差異顯著(P<0.05).下同.

表2 溫度對施氏鱘(♀)× 達(dá)氏鰉(♂)雜交幼魚生長和存活的影響

表3 溫度對達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)雜交幼魚生長和存活的影響

表4 溫度對達(dá)氏鰉幼魚生長和存活的影響

2.2 不同溫度下體質(zhì)量增長規(guī)律的比較

試驗期間，不同溫度組鱘魚的平均體質(zhì)量增長趨勢見圖1。施氏鱘在21 ℃和24 ℃水溫生長和體質(zhì)量積累較快，而在15 ℃水溫下，生長和體質(zhì)量積累明顯小于其他組(P<0.05)。施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)和達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)在24～30 ℃水溫下，體質(zhì)量積累明顯高于15～21 ℃各組；而達(dá)氏鰉的體質(zhì)量積累速度在24 ℃時明顯優(yōu)于其他各組， 15 ℃時則明顯低于其他組。

圖1 不同溫度下鱘魚幼魚的平均體質(zhì)量變化

2.3 溫度對4種鱘魚肥滿度的影響

21 ℃組4種鱘魚的肥滿度最高，顯著高于其他溫度組(P<0.05)(圖2)。21 ℃水溫下，4種鱘魚的肥滿度順序為：達(dá)氏鰉(♀)×施氏鱘(♂) > 達(dá)氏鰉 > 施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂) > 施氏鱘。低溫和高溫環(huán)境都降低了4種鱘魚的肥滿度，使4種鱘魚的肥滿度都呈中間(21 ℃)高兩邊低的趨勢。

圖2 不同溫度下鱘魚幼魚的肥滿變化

2.4 4種鱘魚的最佳生長溫度

對4種鱘魚幼魚的特定生長率(y)和溫度(x)的關(guān)系進行擬合，以確定適應(yīng)鱘魚生長的最佳溫度，得到圖3的結(jié)果。確定了4個擬合方程：

施氏鱘：y=-0.0098x2+0.4573x-3.3115(r2=0.9080)

施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)：y=-0.001x3+0.0622x2-1.1687x+8.5425(r2=0.9017)

達(dá)氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)：y=-0.0015x3+0.0965x2-1.9715x+14.5891(r2=0.9654)

達(dá)氏鰉：y=0.001x3-0.0816x2+2.1294x-15.07(r2=0.9664)

根據(jù)擬合模型計算出，4種鱘魚的最適生長溫度分別為：23.33 ℃ (施氏鱘)、27.08 ℃ [施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)]、26.11 ℃ [達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)]和21.72 ℃ (達(dá)氏鰉)。

圖3 4種鱘魚幼魚不同溫度下的特定生長率

在本試驗條件下，4種鱘魚擬合特定生長率在15～30 ℃時的估算平均值分別為： 1.81%/d、2.23%/d、1.87%/d和2.62%/d，若定義4種鱘魚的特定生長率大于平均值的溫度為適宜溫度，對擬合模型進行求解估算4種鱘魚的最適溫度分別為18.67～28.00 ℃(施氏鱘)、21.51～31.32 ℃[施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)]、21.21～29.64 ℃[達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)]和17.81～27.00 ℃(達(dá)氏鰉)。

2.5 最佳溫度條件下4種鱘魚的生長比較

通過對4種鱘魚不同水溫下生長和肥滿度的比較，確定施氏鱘、施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)、達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)和達(dá)氏鰉的最佳生長溫度分別為：21 ℃、24 ℃、24 ℃和24 ℃。最適溫度下平均體質(zhì)量的線性擬合發(fā)現(xiàn)，4種鱘魚的生長速度：達(dá)氏鰉>施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)>達(dá)氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)>施氏鱘，達(dá)氏鰉和雜交種的體質(zhì)量增長差異不大，卻明顯優(yōu)于施氏鱘(P<0.05)。

圖4 4種鱘魚幼魚最適溫度條件下生長比較

3 討 論

溫度是影響魚類生長的重要生態(tài)因子[4]。處于最大攝食水平時，魚類的攝食率、生長率隨水溫升高而增加。但當(dāng)溫度超過其最適溫度時，魚類的存活率、攝食率和生長率等均會受到影響[9]。研究表明，溫度通過調(diào)節(jié)魚類的生理生化進程影響魚類的生長和活動[7, 10-13]。自然環(huán)境下魚類生存的環(huán)境水溫隨著氣候的不同存在差異及季節(jié)和晝夜周期性變化。水產(chǎn)養(yǎng)殖中，常常通過控制深層地下水、淺層地下水，地表水進水量，或者建造人工車間、大棚等方式人為調(diào)節(jié)養(yǎng)殖用水溫度以加快魚類生長， 達(dá)到增加產(chǎn)量，提高養(yǎng)殖效率的目的。在試驗條件下，控制相對恒定的溫度環(huán)境，比較不同溫度下魚類的生長[14]、發(fā)育[15]、攝食[12, 16]、消化[7]、免疫[13]等來推斷魚類適宜的生長溫度，指導(dǎo)生產(chǎn)實踐中養(yǎng)殖種類的選擇和最佳溫度的控制。

生長速率受到內(nèi)在的遺傳因素和外在的生存環(huán)境，如食物[17-20]、光照[21-22]、養(yǎng)殖密度[23-24]、溫度[11-12]等諸多因素的影響。外界環(huán)境的多變性決定了生物最佳生長溫度的不確定性，但決定生長的內(nèi)在遺傳因素和生理特性的相對穩(wěn)定性又表明，每種生態(tài)類型的魚類都有其相對恒定的最適生長溫度，這也符合長期進化選擇和生態(tài)適應(yīng)性的特點[6]。莊平等[6]研究表明，施氏鱘的最佳生長溫度是19.8 ℃，推斷其最適溫度為17～21 ℃ (特定生長率≥4.0%/d)。李大鵬等[5]認(rèn)為，施氏鱘的最適生長溫度為21.53 ℃，且其特定生長率≤3.0。養(yǎng)殖個體的年齡、規(guī)格、密度、食物來源和光照等均影響最適生長溫度和生長。本試驗中，施氏鱘、施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)、達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)和達(dá)氏鰉幼魚的最佳生長溫度估算值分別是：23.33、27.08、26.11、21.72 ℃，其中施氏鱘幼魚的最佳生長溫度與李大鵬等[5]的結(jié)果相似。這可能是這兩個結(jié)果都是在實驗室條件下獲得的，與莊平等[6]的室外池塘養(yǎng)殖存在環(huán)境差異。但是，本試驗也與李大鵬等[5]的試驗存在地域、養(yǎng)殖用水、飼料組成、投喂策略等多方面的差異，因此試驗結(jié)果不同。

實際水產(chǎn)養(yǎng)殖中水溫?zé)o法同實驗室一樣恒定，因此確定養(yǎng)殖種類的最適生長水溫范圍很有必要。個體遺傳和生理差異使群體的最適溫度不是一個確定值，而是一個溫度區(qū)間。受地區(qū)差異、氣候變化等外界環(huán)境的影響，養(yǎng)殖水溫的調(diào)控需要耗費大量的人力物力，一定范圍內(nèi)的有限調(diào)控才符合生產(chǎn)實際，并有效節(jié)約養(yǎng)殖成本，提高養(yǎng)殖效率。因此，本試驗參照莊平等[6]以特定生長率來估算適宜溫度的方法，以4種鱘魚擬合特定生長率在15～30 ℃范圍的估算平均值為界限，定義4種鱘魚的特定生長率大于平均值的溫度為適宜溫度，對擬合方程進行求解估算，確定施氏鱘、施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)、達(dá)氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)和達(dá)氏鰉4種鱘魚幼魚的最適溫度區(qū)間為：18.7～28.0 ℃ (施氏鱘)、21.5～31.3 ℃[施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)]、21.2～29.6 ℃[達(dá)氏鰉(♀)× 施氏鱘(♂)]和17.8～27.0 ℃(達(dá)氏鰉)。

高溫和低溫對生長和存活率均有負(fù)面影響，這與已有的研究結(jié)果相同[5-6]，可能由多方面因素引起。有人認(rèn)為高溫和低溫都抑制了魚體的生理活性，如消化酶[7, 25]和攝食活動[5]等。不同溫度下4種鱘幼魚的體質(zhì)量呈線性增長，這與之前所報道的指數(shù)生長有所不同[26-29]，其原因可能是試驗條件、遺傳以及試驗個體所處的生長階段不同。在本研究中，4種鱘魚幼魚的生長速度呈現(xiàn)達(dá)氏鰉>施氏鱘(♀)×達(dá)氏鰉(♂)>達(dá)氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)>施氏鱘的趨勢，達(dá)氏鰉及雜交種的生長明顯高于施氏鱘，表明在同等養(yǎng)殖條件下，達(dá)氏鰉幼魚的生長性能高于施氏鱘幼魚。

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EffectofTemperatureonGrowthPerformanceofHusodauricus,AcipenserschrenckiiandTheirHybrids

SONG Dan1, ZHANG Ying1, WU Wenhua1, LIU Xiaoyong2, QU Qiuzhi1, SUN Dajiang1

( 1. Heilongjiang Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China; 2. Technological and Engineering Center of Sturgeon′s Reproduction, Chinese Academy of Fishery Sciences, Beijing 100070, China )

Growth, survival, coefficients of variation and condition factor were comparatively investigated in four species of juvenile sturgeons, Amur sturgeonAcipenserschrenckii, Kaluga sturgonHusodauricusand their reciprocal hybrids reared in a recycling system at water temperature of 15 ℃, 18 ℃, 21 ℃, 24 ℃, 27 ℃ and 30 ℃ for 60 days in order to assess the optimum temperature for growth. The results showed that significantly higher growth performance, survival rate and condition factor were observed in the fish exposed to 21 ℃ and 24 ℃, while these variables were drastically decreased in the fish with exposure to higher or lower thses water temperature. At the optimal growth temperature, the maxiaml weight gain was found inH.dauricus, followed by the hybrid [A.schrenckii(♀)×H.dauricus(♂)], hybrid [H.dauricus(♀)×A.schrenckii(♂)] and thenA.schrenckii. The ranges of optimal water temperature for the four species of juvenile sturgeons were shown to be changed from 18.67 ℃ to 28.00 ℃ inA.schrenckii, from 21.51 ℃ to 31.32 ℃ in hybrid [A.schrenckii(♀)×H.dauricus(♂)], from 21.21 ℃ to 29.64 ℃ in hybrid [A.schrenckii(♂)×H.dauricus(♀)], and from 17.81 ℃ to 17.81 ℃ inH.dauricus.

Acipenserschrenckii;Husodauricus; hybrid; temperature; growth

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.01.002

S965.199

A

1003-1111(2017)01-0008-07

2016-04-08；

2016-06-02.

農(nóng)業(yè)部行業(yè)專項資助項目(201203086-09).

宋聃(1986-)，男，助理研究員，碩士；研究方向：水產(chǎn)養(yǎng)殖. E-mail：songdan@hrfri.ac.cn.通訊作者：曲秋芝(1957-)，女，研究員；研究方向：魚類生理及繁殖育種. E-mail：quqiuzhi@hrfri.ac.cn.