魯成凱，張曉軍，王銘倫，張 娜，王月福*

(1. 濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 濰坊 261041； 2. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)/山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109)

根土空間對(duì)花生光合特性、保護(hù)酶活性和產(chǎn)量的影響

魯成凱1，張曉軍2，王銘倫2，張 娜2，王月福2*

(1. 濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 濰坊 261041； 2. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)/山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109)

為明確花生根系生長所需深度，探討花生高產(chǎn)適宜根系生長空間，為花生高產(chǎn)新品種的選育和栽培提供理論參考，本研究采用相同長寬(40cm×20cm)，深度設(shè)為20cm、40cm、60cm、80cm和不設(shè)限等5個(gè)處理的尼龍袋限制根土空間的方法，研究了根系生長空間對(duì)花生葉片光合特性、保護(hù)酶活性和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：根系深度在60cm以內(nèi)，花生單株綠葉面積、葉片葉綠素SPAD值和光合速率、葉片SOD、POD和CAT活性均隨根土空間的增加而增加，MDA含量降低，并隨發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)處理間差異逐漸增大，但根系深度達(dá)到60cm以上時(shí)，上述指標(biāo)不再增加，甚至減少?；ㄉv果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量隨根土空間的增加而逐漸增大，到限根60cm時(shí)達(dá)到最高，之后再增加根系深度反而下降。綜上，適當(dāng)?shù)母量臻g既有利于保持花生葉片較低膜脂過氧化程度和較高的光合作用，又有利于光合產(chǎn)物向生殖器官中的分配，提高莢果和籽仁產(chǎn)量。

花生；根土空間；光合特性；保護(hù)酶；產(chǎn)量

根系是植物的根基，具有吸收水分和養(yǎng)分、合成激素等重要的生理功能，并直接影響到地上部的生長發(fā)育、生理功能、物質(zhì)代謝以及產(chǎn)量和品質(zhì)形成等[1]。通常認(rèn)為作物根系越發(fā)達(dá)，獲得的水分和養(yǎng)分等越多，對(duì)應(yīng)的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就越高，即高產(chǎn)需要龐大根系來支撐。前人研究表明，為提高抗旱等耐逆性狀，過分追求龐大根系的育種思想和方法未能給半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)地區(qū)小麥(TriticumaestivumL.)產(chǎn)量潛力的提高帶來任何實(shí)質(zhì)性改變[2-3]?；ㄉ邢蠕h作物之稱，抗旱耐瘠，是與其發(fā)達(dá)的根系密切相關(guān)的[4]。但是，對(duì)于高產(chǎn)花生來說，土壤水分和礦質(zhì)營養(yǎng)不再是限制生長的主要因子，過于龐大的根系又加重了花生的生長冗余[5]。Passioura等[6]研究發(fā)現(xiàn)，大豆(GlycinemaxL.)、棉花(GossypiumhirsutumL.)等多種植物平均每制造1g根系干物質(zhì)所需的同化物大約是制造1g地上部干物質(zhì)所需的兩倍，而且單位生物量的根系呼吸速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部?？梢娺^于龐大的根系是以消耗大量的光合產(chǎn)物為代價(jià)的，勢(shì)必影響經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的提高。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，由于根部生理機(jī)能的下降導(dǎo)致的葉片早衰會(huì)造成許多作物減產(chǎn)[7-8]，而葉片的生理指標(biāo)可以準(zhǔn)確地對(duì)根部的生理活性做出反應(yīng)?；ㄉ~片早衰脫落也是限制莢果充實(shí)和產(chǎn)量進(jìn)一步提高的重要因素[9-10]。但是，目前關(guān)于花生根系生長所需深度方面的研究尚未見報(bào)道。為此，本研究利用深度不同的尼龍網(wǎng)袋限制花生根系生長空間，研究了根土空間對(duì)花生葉片光合特性、保護(hù)酶活性和產(chǎn)量的影響，以明確花生生長過程中是否存在根系生長冗余，探討花生高產(chǎn)栽培適宜的根土空間范圍，為花生高產(chǎn)新品種選育和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2014年在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)萊陽校區(qū)實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。供試土壤為砂壤土，有機(jī)質(zhì)11.5g/kg，堿解氮75.93 mg/kg，速效磷15.63 mg/kg，速效鉀75.38 mg/kg。供試花生品種為青花7號(hào)，是一個(gè)根系較發(fā)達(dá)的抗旱品種，根系分布深廣，在較適宜的土壤環(huán)境下根系發(fā)育冗余程度較大。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用40 cm×20 cm的網(wǎng)袋培養(yǎng)，通過設(shè)置網(wǎng)袋深度限定花生的根土空間。網(wǎng)袋深度分別為20 cm、40 cm、60 cm和80 cm，以不限根為對(duì)照，共5個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，每次重復(fù)為1個(gè)微區(qū)，每個(gè)微區(qū)15袋。試驗(yàn)用網(wǎng)袋采用300目的尼龍絹網(wǎng)制成(允許水分和養(yǎng)分自由通過，限制根不能通過)。試驗(yàn)實(shí)施時(shí)將微區(qū)內(nèi)0-20cm、20-40cm、40-60cm、60-80cm深的土壤全部挖出，然后用尼龍袋裝入原位土壤并置于原土位置，尼龍袋周圍空間分層填入原位土(對(duì)照也按原位土回填)，并澆水沉實(shí)，使網(wǎng)袋中土壤接近大田土壤。5月1日播種，每個(gè)網(wǎng)袋播種4粒，出苗后選留2株。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

分別于花生苗期(6月15日)、花針期(7月12日)、結(jié)莢期(7月28日)和飽果成熟期(8月20日)取樣，測定主莖倒三葉片葉面積，光合速率，SOD、CAT、POD活性，MDA和葉綠素含量，于收獲期(9月7日)測定產(chǎn)量性狀。SOD活性測定采用氮藍(lán)四唑法[11]，CAT活性測定采用滴定法[12]，POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[13]，MDA含量測定采用林植芳等[14]的方法，葉綠素含量用日產(chǎn)SPAD-502葉綠素計(jì)測定，光合速率用LI-6400光合測定系統(tǒng)測定，葉面積采用AM100型葉面積儀測定。收獲后自然曬干考種，考察有效莢果數(shù)，測定莢果產(chǎn)量、出仁率和籽仁產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理在Excel下進(jìn)行，統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)在SAS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)下進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 根土空間對(duì)花生葉片光合特性的影響

2.1.1 對(duì)花生單株綠葉面積變化的影響

由表1可以看出，各處理花生單株綠葉面積均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在7月28日達(dá)到最大值。處理間比較，各測定日期花生單株綠葉面積均隨著限根深度的增大而逐漸增大，并隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)各限根處理較對(duì)照的下降幅度越來越大。在6月15日，限根深度60 cm、80 cm和不限根處理之間的單株綠葉面積差異未達(dá)到顯著水平，3處理均顯著大于限根深度20 cm和40 cm的處理。7月12日和7月28日，限根深度60 cm處理的單株綠葉面積顯著低于不限根處理，但與限根深度80 cm處理差異不顯著。8月20日，限根深度60 cm處理的單株綠葉面積顯著低于限根深度80 cm和不限根處理。限根深度80 cm和不限根處理各測定日期差異均未達(dá)到顯著水平。說明花生單株綠葉面積隨著根土空間的增大而增大，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越大，但根土空間增大到一定程度后單株綠葉面積不再顯著增大。

2.1.2 對(duì)花生葉片葉綠素SPAD值變化的影響

由表1可以看出，各處理花生葉片葉綠素SPAD值均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在7月28日達(dá)到最大值。處理間比較，各測定日期花生葉片葉綠素SPAD值均隨限根深度的增大而逐漸增大，并隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)各限根處理較不限根處理的下降幅度越來越大。在6月15日，各處理間差異未達(dá)顯著水平。7月12日之后，限根深度80cm和不限根處理葉片葉綠素SPAD值顯著高于限根深度20cm和40cm的處理，不限根處理葉片葉綠素SPAD值也顯著高于限根深度60cm處理。限根深度80cm和不限根處理各測定日期差異均未達(dá)到顯著水平。說明花生葉片葉綠素SPAD值隨根土空間的增大而增大，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越大，但根土空間增大到一定程度后葉片葉綠素SPAD值不再顯著增大。

2.1.3 對(duì)花生葉片凈光合速率變化的影響

由表1可以看出，各處理花生葉片凈光合速率均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在7月28日達(dá)到最大值。處理間比較，各測定日期花生葉片凈光合速率均隨限根深度的增大而逐漸增大，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)各限根處理較不限根處理的下降幅度越來越大。在6月15日，除不限根處理的葉片凈光合速率顯著高于限根深度20 cm處理外，其他處理之間均未達(dá)到顯著水平。7月12日之后，限根深度80 cm和不限根處理葉片凈光合速率顯著高于限根深度20 cm和40 cm的處理，不限根處理葉片凈光合速率也顯著高于限根深度60 cm處理。限根深度80 cm和不限根處理各測定日期差異均未達(dá)到顯著水平。說明花生葉片凈光合速率隨著根土空間的增大而增大，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越大，但根土空間增大到一定程度后葉片凈光合速率不再顯著增大。

表1 限根深度對(duì)花生不同生育期內(nèi)單株綠葉面積、SPAD和光合速率變化的影響

注：同列不同小寫字母表示0.05水平差異顯著(p<0.05)，同列不同大寫字母表示0.01水平差異顯著(p<0.01)。下同。

Note: Different lowercases in a column indicate significant differences at 0.05 level, different capital letters indicate significant differences at 0.01 level. The below was as the same.

2.2 根土空間對(duì)花生葉片保護(hù)酶活性和丙二醛含量的影響

2.2.1 對(duì)花生葉片SOD酶活性的影響

由表2可以看出，各處理花生葉片SOD酶活性均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在7月28日達(dá)到最大值。處理間比較，各測定日期花生葉片SOD酶活性均隨著限根深度的增大而逐漸增大，并隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)各限根處理較不限根處理的下降幅度越來越大。各測定日期限根深度80cm和不限根處理的葉片SOD酶活性差異均未達(dá)到顯著水平，二處理均顯著高于限根深度20cm和40cm處理。在7月28日之后，不限根處理的葉片SOD酶活性顯著高于限根深度60cm處理。限根深度80cm和不限根處理各測定日期差異均未達(dá)到顯著水平。說明花生葉片SOD酶活性隨著根土空間的增大而增大，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越大，但根土空間增大到一定程度后葉片SOD酶活性不再顯著增大。

2.2.2 對(duì)花生葉片POD活性變化的影響

由表2可以看出，各處理花生葉片POD酶活性均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在7月28日達(dá)到最大值。處理間比較，各測定日期花生葉片POD酶活性均隨著限根深度的增大而逐漸增大，并隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)各限根處理較不限根處理的下降幅度越來越大。各測定日期限根深度80cm和不限根處理的葉片POD酶活性均顯著高于限根深度20cm和40cm處理。在7月12日之后，不限根處理的葉片POD酶活性均顯著高于限根深度60cm處理。限根深度80cm和不限根處理各測定日期差異均未達(dá)到顯著水平。說明花生葉片POD酶活性隨著根土空間的增大而增大，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越大，但根土空間增大到一定程度后葉片POD酶活性不再顯著增大。

表 2 限根深度對(duì)花生葉片SOD和POD酶活性變化的影響

2.2.3 對(duì)花生葉片CAT活性變化的影響

表3可見，各處理花生葉片CAT活性均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在7月28日達(dá)到最大值。處理間比較，各測定日期花生葉片CAT活性均隨著限根深度的增大而逐漸增大，并隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)各限根處理較不限根處理的下降幅度越來越大。各測定日期限根深度80cm和不限根處理的葉片CAT活性均顯著高于限根深度20cm和40cm處理。在7月28日之后，不限根處理的葉片CAT活性均顯著高于限根深度60cm處理。限根深度80cm和不限根處理各測定日期差異均未達(dá)到顯著水平。說明花生葉片CAT活性隨著根土空間的增大而增大，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越大，但根土空間增大到一定程度后葉片CAT活性不再顯著增大。

2.2.4 對(duì)花生葉片丙二醛(MDA)含量變化的影響

表3可見，各處理花生葉片MDA含量均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。處理間比較，各測定日期花生葉片MDA含量均隨著限根深度的減小而逐漸增多，并隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)各限根處理較不限根處理的增加幅度越來越大。各測定日期限根深度80cm和不限根處理的葉片MDA含量均顯著高于限根深度20cm和40cm處理。在7月28日之后，不限根處理的葉片MDA含量均顯著低于限根深度60cm處理。限根深度80cm和不限根處理各測定日期差異均未達(dá)到顯著水平。說明花生葉片MDA含量隨著根土空間的增大而減少，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越大，但根土空間增大到一定程度后葉片MDA含量不再顯著減少。

2.3 根土空間對(duì)花生產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表4可以看出,花生莢果產(chǎn)量、有效莢果數(shù)和出仁率均隨著根土空間的增大而逐漸增大，到限根60 cm時(shí)達(dá)到最大值，之后再增大根土空間莢果產(chǎn)量、有效莢果數(shù)和出仁率反而下降，籽仁產(chǎn)量以限根60 cm處理的最高，分別比限根20 cm、限根40 cm、限根80 cm和不限根處理籽仁產(chǎn)量高74.24%、22.20%、6.28%和7.78%。說明根土空間過小顯著影響花生的有效莢果數(shù)和飽滿度，降低莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量，根土空間過大雖然花生的有效莢果數(shù)減少不顯著，但飽滿度顯著降低，而降低籽仁產(chǎn)量，適當(dāng)?shù)母量臻g既增加有效莢果數(shù)，又提高飽滿度，從而顯著提高莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量。

表3 限根深度對(duì)花生葉片過氧化氫酶活性和丙二醛含量的影響

表4 限根深度對(duì)花生產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 討論與結(jié)論

光合作用是花生干物質(zhì)積累和莢果產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，根系大小又直接影響到地上部生長發(fā)育及光合作用。Rieger等[15]研究認(rèn)為桃樹(PrunuspersicaL.)限根后葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均下降。蔡簫[16]等發(fā)現(xiàn)在黃瓜(CucumissativusL.)初果期能通過限制根系生長，影響地上部生長發(fā)育，導(dǎo)致葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量降低，進(jìn)而抑制黃瓜葉片光合速率。本研究中，通過尼龍網(wǎng)限制根系的深度，在生長發(fā)育的前期對(duì)單株葉片面積沒有顯著的影響。到7月12日之后，限根60cm或者更多都將顯著降低單株葉片面積，同時(shí)在一定范圍內(nèi)影響了光合作用速率。葛均青等[17]研究限根程度對(duì)黃瓜生長及光合特性的影響結(jié)果表明，限根栽培在黃瓜植株生長后期，特別是果實(shí)發(fā)育期，抑制了根系向下生長，從而也控制了地上部的生長，調(diào)節(jié)了光合產(chǎn)物的分配，顯著提高了果實(shí)的可溶性固形物含量、出汁率、Vc和類黃酮的含量。

本研究還發(fā)現(xiàn)：根系生長深度過小會(huì)導(dǎo)致花生葉片膜脂過氧化程度高，植物葉片中防止膜脂過氧化的保護(hù)性酶SOD、POD和CAT活性低，而膜脂過氧化作用產(chǎn)物MDA含量偏高。因此，3種保護(hù)性酶活性和MDA含量的高低反映了植物細(xì)胞膜受傷害的程度。本研究結(jié)果表明在限根深度小于60cm的情況下，隨著根土空間的增大花生葉片SOD、POD和CAT活性均增高，MDA含量則降低，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越大，但根土深度增大到超過60cm后葉片SOD、POD和CAT活性不再顯著增大，MDA含量不再顯著減少。這說明，花生根系的理想深度可以控制在60cm以上，如果根深低于60cm將影響與花生衰老相關(guān)的保護(hù)酶活性，進(jìn)而影響花生的生長發(fā)育。

同時(shí)，傳統(tǒng)上普遍認(rèn)為，根系生長空間越大，作物獲得的水分和養(yǎng)分越多，因而產(chǎn)量也就越高[18]。類似的結(jié)果苗果園等[19]在小麥的研究中也有所報(bào)道，他們認(rèn)為在一定范圍內(nèi)，根系的差異并不一定引起地上部和產(chǎn)量的差異。蔡蕭等[16]認(rèn)為通過限根栽培對(duì)黃瓜根系生長的限制，抑制了黃瓜地上部生長發(fā)育，影響黃瓜葉片光合作用，使葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率等下降，但提高了水分利用率和黃瓜果實(shí)品質(zhì)、干物質(zhì)含量。本研究發(fā)現(xiàn)根土空間大，雖能降低膜脂過氧化程度，保持較高的光合作用，但由于花生根系、地上部生長過于繁茂，引起營養(yǎng)生長和生殖生長不協(xié)調(diào)，而導(dǎo)致光合產(chǎn)物向花生生殖器官中的分配減少，使花生有效莢果數(shù)和出仁率降低而減產(chǎn)。說明根土空間影響花生莢果和籽仁產(chǎn)量，適當(dāng)?shù)母量臻g則既有利于保持花生葉片較低膜脂過氧化程度和較高的光合作用，又有利于光合產(chǎn)物向生殖器官中的分配，因而莢果和籽仁產(chǎn)量高。

本研究結(jié)果顯示：適當(dāng)?shù)母量臻g既有利于保持花生葉片較低膜脂過氧化程度和較高的光合作用，又有利于光合產(chǎn)物向生殖器官中的分配，避免了花生的過度徒長，在一定程度上提高莢果和籽仁產(chǎn)量。

致謝：感謝青島農(nóng)業(yè)大學(xué)萊陽農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站孫立寧站長及工人姜文斗等人對(duì)本實(shí)驗(yàn)的幫助。感謝山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室為本實(shí)驗(yàn)提供的便利。

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EffectsofRoot-soilSpaceonPhotosyntheticCharacteristics,ProtectiveEnzymeActivityandYieldofPeanut

LU Cheng-kai1, ZHANG Xiao-jun2, WANG Ming-lun2, ZHANG Na2, WANG Yue-fu2*

(1.WeifangAcademyofAgriculturalSciences,Weifang261041,China; 2.ShandongProvincialKeyLab.ofDryFarmingTechniques,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China)

In order to clarify the required depth of peanut root growth, discuss the suitable growth degree, and to provide theoretical reference resources for the breeding and cultivation of new peanut varieties, the effects of root-soil space were studied by using the same length and width (40cm×20cm) with different depth (20cm, 40cm, 60cm, 80cm and no limit) of nylon bag method. The data about photosynthetic characteristics, activity of protective enzymes and yield of peanut was analysed. The results showed that leaf area per plant, chlorophyll SPAD value and photosynthetic rate, SOD, POD and CAT activity in a certain range were increased with the increase of soil root growing space and with the developmental process of promoting the growing disparity, MDA content was decreased. But to a certain degree, those factors were no longer increasing significantly or decreasing. Pod and kernel yield were increased gradually with the increase of root-soil space and reached the highest at 60 cm and then decreased. Appropriate root-soil space was conducive to maintain the lower peanut leaf membrane lipid oxidation degree and higher photosynthesis, and also conducive to the photosynthate transferring to the reproductive organs, so as to improved the pod and kernel yield.

peanut; root-soil space; photosynthetic characteristics; protective enzyme; yield

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.02.003

S565.2；S311

A

2017-03-16

山東省花生現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(SDAIT-04-05)；山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目“花生抗逆、廣適種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用”；山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目“不同類型花生田耕地質(zhì)量關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”；國家花生產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-14)；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD11B04)

魯成凱(1982-)，男，山東莒南人，濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院助理研究員，碩士，從事花生高產(chǎn)栽培與育種研究。

*通訊作者：王月福，博士，教授，主要從事花生高產(chǎn)栽培理論與技術(shù)研究。E-mail: wangyuefu01@163.com