郭敏杰，鄧 麗，任 麗，谷建中

(開封市農(nóng)林科學研究院，河南 開封 475000)

基于R語言的AMMI和GGE雙標圖在花生區(qū)試中的應用

郭敏杰，鄧 麗，任 麗，谷建中*

(開封市農(nóng)林科學研究院，河南 開封 475000)

以2014年河南省小?；ㄉ贩N區(qū)域試驗的數(shù)據(jù)為材料，選取19個品種，9個試點，利用基于R語言的AMMI和GGE雙標圖分析花生品種的適應性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，試點環(huán)境的相關性、區(qū)分力和代表性，為花生品種產(chǎn)量穩(wěn)定性評價和推廣提供有力的支撐。結果表明，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種為開農(nóng)1760、糧花8號、開農(nóng)1768、農(nóng)花10、信花425和豫花65號；信陽和新鄭，開封和駐馬店的生態(tài)區(qū)域相似，鄭州與信陽可能屬于不同的生態(tài)區(qū)域；理想的試點為南陽、濮陽和駐馬店。AMMI模型與GGE雙標圖在品種評價方面結果基本一致，但GGE雙標圖更加全面。AMMI模型可以合理有效地分割平方和，GGE雙標圖可以更加全面有效地評估品種和試點。

花生；AMMI模型；GGE雙標圖；品種評價；試點評估

花生是我國主要油料作物，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)一直是我國育種者的首要育種目標，區(qū)域試驗是對參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、抗逆性和適應性進行評估，為品種的推廣利用提供科學依據(jù)，其實質(zhì)是將不同的基因型放入相同的環(huán)境以觀察其表現(xiàn)，分析基因型與環(huán)境的互作關系(G×E)，選擇適應生產(chǎn)和社會需求的品種[1]，所以使用恰當準確的分析方法就顯得尤為重要。

作物在生長過程中，G×E對產(chǎn)量的影響較大，對此科研人員提出了多種方法，如方差分析、主成分分析、Finlay&Wilkinson聯(lián)合回歸模型、主效可加互作可乘的AMMI模型和GGE雙標圖等。長期以來，研究區(qū)試數(shù)據(jù)主要采用方差分析法[2-3]，它考慮基因型、環(huán)境和G×E，但這種模型只給出了主效應，將G×E作為一個整體給出，當數(shù)據(jù)是二向表時，該模型就不能將G×E從殘差中分離出來。Finlay和Wilkinson提出了用線性回歸的方法描述G×E[4]，它可以解釋基因型受環(huán)境影響的程度，但是這種模型只是通過一個回歸系數(shù)來描述G×E。AMMI模型是Finlay&Wilkinson模型的進一步拓展，Guach[5]對AMMI的研究與應用進展進行了綜述，它將方差分析和主成分分析相結合，將乘積形式的交互作用加入到基因型和環(huán)境的加性模型中，不僅能分析G×E的顯著性，還能估計出G×E的特點及形態(tài)，目前AMMI模型已經(jīng)廣泛應用到了烤煙[6-7]、水稻[8-10]、西瓜[11]、小麥[12]、土豆[13]等植物評價中。Yan[14]提出的GGE雙標圖分析法，同時考慮了基因型和G×E效應，能更直觀高效地評價和展示G×E，可以廣泛地應用于區(qū)域試驗中的品種評價、試點評價和品種生態(tài)區(qū)劃分[15-19]。

目前，AMMI模型和GGE雙標圖在花生上的應用鮮有報道，只有陳四龍[20]和吳昌湛[21]用GGE雙標圖分別分析了種植密度對高油花生生長的影響和花生品種穩(wěn)定性，但是同時利用AMMI模型和GGE雙標圖聯(lián)合分析區(qū)域試驗中參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性、試點區(qū)分力及生態(tài)區(qū)域劃分的研究還未見報道。R語言是開源免費的軟件，它具有跨平臺特性，在Windows、Linux、Unix和Mac OS系統(tǒng)上都可以運行，操作簡單，并且有強大的統(tǒng)計和作圖功能。

本文以2014年河南省小粒花生品種區(qū)域試驗數(shù)據(jù)為材料，利用AMMI模型和GGE雙標圖聯(lián)合分析，以揭示各個參試品種的適應性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，試點區(qū)分力、代表性及試點生態(tài)區(qū)域劃分，為精準的評估優(yōu)異品種和參試點的有效性提供了重要依據(jù)，同時也為參試品種能否晉級參加生產(chǎn)試驗提供了決策支持。

1 材料方法

1.1 試驗材料

以2014年河南省小?；ㄉ贩N區(qū)域試驗的品種莢果產(chǎn)量和試點為資料進行AMMI模型和GGE雙標圖分析。參試品種19個，試點9個，主要氣象因子數(shù)據(jù)見表1，參試品種名稱、試點及代碼見表2，參試品種在各個試點的產(chǎn)量見表3。

表1 主要氣象因子數(shù)據(jù)

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計

各個試點統(tǒng)一采用隨機區(qū)組排列，重復3次。小區(qū)長6.67 m，寬2.00 m，每個小區(qū)種植6行，行距33.33 cm，穴距16.67 cm，每公頃180000穴，每穴2粒。于5月22日左右播種，施肥水平及田間管理均按照河南省小?；ㄉ鷧^(qū)域試驗方案執(zhí)行，9月20日左右收獲，收獲曬干后嚴格測定各小區(qū)花生莢果產(chǎn)量，分析數(shù)據(jù)時折合成標準產(chǎn)量(kg/hm2)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法

本文采用的AMMI模型和GGE雙標圖分別是基于R軟件的agricolae包[22]和GGE BiplotGUI包[23]。程序如下：

######## 讀取數(shù)據(jù) ####################

a<- read.table("d:/data.txt",sep="〗t")

head(a)

names(a) <-c("G","E","yield")

head(a)

########AMMI模型程序代碼 #########

library(agricolae)

model<-AMMI(ENV=a$E,GEN=a$G,

REP=1,Y=a$yield,MSE=2,console=TRUE)

plot(model,first=0,second=1,type=1,number=F,xlab="Maineffect",

ylab="IPCA1 (43.44ofGE)",main="MeanyieldvsIPCA1:AMMIplot")

########GGEBiplot模型程序代碼 #####

library(GGEBiplotGUI)

library(reshape2)

fen_a<-dcast(a,formula=G～E)

head(fen_a)

row.names(fen_a) <-fen_a$G

head(fen_a)

GGEBiplot(fen_a)

(一)AMMI模型分析法

AMMI模型將G×E進行多個維度的分解，從而對G×E解釋得更加全面[24]。模型如下：

其中yij為第i個基因型在第j個環(huán)境的產(chǎn)量， μ是整體均值， Gi是第i個基因型的效應值，Ej是第j個環(huán)境的效應值，G×E被分解為k個因素相乘， bik是基因型得分， Zjk是環(huán)境得分，二者是對G×E進行主成分分析的結果，εij為試驗殘差[25]。

(二)GGE雙標圖分析法

其中yij為第i個基因型在第j個環(huán)境的產(chǎn)量，μ是整體均值，Ej是第j個環(huán)境的效應值，基因型效應和G×E被分解為k個因素相乘，bik是品種得分，zjk是環(huán)境得分， εij為試驗殘差[25]。

2 結果與分析

2.1 AMMI模型分析結果

2.1.1AMMI模型分解變異

對莢果產(chǎn)量進行AMMI模型分析(表4)，結果表明，品種、環(huán)境和G×E均達到極顯著水平，其中品種的平方和占總變異的10.08%，環(huán)境間的平方和是變異的主要來源，占總變異的68.25%，G×E的平方和占總變異的21.66%，G×E分解的IPCA1(第一主成分)和IPCA2(第二主成分)分別占G×E的43.44%和20.49%，IPCA1和IPCA2共解釋了G×E平方和的63.93%，這也表明了，AMMI模型可以合理有效地剖分平方和[13]。

表4 AMMI模型變異分析

注：***表示達到極顯著差異(P<0.001)；**表示達到極顯著差異(P<0.01)。

Note: ***Represents significant difference atP<0.001; **Represents significant difference atP<0.01.

2.1.2 AMMI模型分析參試品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和適應性

以平均產(chǎn)量為X軸，以G×E分解的IPCA1為Y軸，以IPCA1值為0作一條水平線，以所有品種的產(chǎn)量均值作一條垂直線(圖1)。水平方向上，橫坐標越大，品種產(chǎn)量越高；垂直方向上，越靠近水平線，品種產(chǎn)量越穩(wěn)定。產(chǎn)量高于對照的高產(chǎn)品種為G2>G5>G8>G11>G14>G6>G4>G7>G9>G17>G16(CK)，產(chǎn)量低于對照的品種為G18G1>G4>G13>G11>G2>G17>G15>G12>G8>G5>G16(CK)；由此得出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種有G2、G5、G8、G11、G14和G4。

在水平方向上，試點比品種分散，表明試點間的變異遠大于品種間的變異；水平線上下的品種與位于同側(cè)的試點有正向互作，即對品種產(chǎn)量的提高有積極作用品種G10、G18、G19、G16、G15、G12和G13在試點E6、E5、E2、E9有較好的適應性，品種G3、G7、G6、G9、G8、G5、G17、G2、G11在試點E3、E4、E7有較好的適應性。

2.2 GGE雙標圖分析結果

2.2.1 GGE雙標圖分析參試品種的適應性

將試點分組(圖2)，把最外圍的品種順序連接形成一個多邊形，由原點發(fā)出的多條射線垂直于各邊，從而把多邊形分割為7個扇區(qū)，這樣9個環(huán)境就可以分為三組，試點E3和E4為一組，E1、E7、E8為一組，E2、E5、E6、E9為一組，劃分為同一組的環(huán)境生態(tài)區(qū)域類似，各扇區(qū)內(nèi)的環(huán)境比較適合其區(qū)內(nèi)的品種。各扇區(qū)內(nèi)位于多邊形頂角的品種就是該區(qū)內(nèi)的高產(chǎn)品種，如E2、E5、E6、E9區(qū)域中G2和G5為高產(chǎn)品種。

圖1 AMMI模型雙標圖 圖2 GGE雙標圖分析品種的適應性 Fig.1 Biplot of AMMI model Fig.2 GGE biplot showing the yield adaptability of 19 varieties

2.2.2 GGE雙標圖分析各個試點的環(huán)境關系

環(huán)境相關性評價可以直觀地分析各試點對品種評價的相似性(圖3)，連接原點和各環(huán)境的直線稱為向量，兩環(huán)境向量夾角的余弦值近似于它們的遺傳相關系數(shù)，夾角越小，說明環(huán)境對于參試品種的排序越相似，夾角小于90度為正相關，大于90度為負相關。圖中多數(shù)環(huán)境之間存在正相關，如E1、E7、E8、E3、E4之間；一些環(huán)境之間存在著緊密的正相關，如E7和E8，E2和E9；少數(shù)環(huán)境存在著微弱的負相關，如E5、E6與E1、E7、E8之間，表明這些試點可能屬于不同的生態(tài)區(qū)域。如E5和E6分別為鄭州和溫縣，二者顯示正相關，而實際上兩者的地理位置非常接近，氣候條件比較類似。而E1和E7分別為安陽和信陽，二者與鄭州和溫縣距離較遠，雙標圖也可看出兩者之間不相關。值得注意的是，生態(tài)區(qū)劃分需要多年數(shù)據(jù)并結合實際的氣象數(shù)據(jù)來驗證，但雙標圖無疑可提供一個參考[26]。

圖3 GGE雙標圖分析環(huán)境間相關性 圖4 GGE雙標圖分析試點的區(qū)分力和代表性 Fig.3 Environmental vector view of the GGE biplot Fig.4 Discrimination and representativeness view of the GGE biplot

2.2.3 GGE雙標圖分析試點的區(qū)分力和代表性

通過原點和平均環(huán)境且?guī)Ъ^的直線為“平均環(huán)境軸”，“平均環(huán)境軸”箭頭所指方向是對試點區(qū)分力和代表性兩方面的綜合評價[27]；由原點到試點的長度表示該試點的區(qū)分力，長度越長，區(qū)分力越強，反之越弱；試點向量與平均環(huán)境向量的夾角表示試點的代表性，角度越小，代表性越強，反之越差，若是鈍角，則該環(huán)境不適合做試點。E3、E6、E4、E9區(qū)分能力強，E2、E9、E3、E4代表性強(圖4)。沒有區(qū)分力的試點是沒有用的，如E1。有區(qū)分力但沒有代表性的試點可用于淘汰不穩(wěn)定的品種，但不能用于選擇優(yōu)良品種，如E6，它的區(qū)分力比較強但代表性較差。區(qū)域試驗中試點的選擇直接關系著育種的成效，理想的試點需要對品種有較強的區(qū)分力、對目標生態(tài)區(qū)有較強的代表性[28]，所以本文中理想的試點為E3、E4、E9。

以平均環(huán)境點為圓心畫圓，可綜合考慮環(huán)境的區(qū)分力和代表性(圖5)，越靠近中心圓的環(huán)境其區(qū)分力和代表性越好[29]，所以試點的綜合順序為E3>E4>E9>E2>E8>E7>E1>E6>E5，其中E3、E4、E9是較為理想的試點，與圖4的結果一致。

2.2.4 GGE雙標圖分析品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

可以通過GGE雙標圖揭示各花生品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性關系(圖6)?！捌骄h(huán)境軸”的箭頭所在的位置代表品種在所有環(huán)境下的近似平均產(chǎn)量，越往箭頭方向產(chǎn)量越高；與平均環(huán)境軸垂直并通過原點的直線代表各品種與各環(huán)境相互作用的傾向性，越偏離"平均環(huán)境軸"越不穩(wěn)定。由此，從圖中可以看出，產(chǎn)量較高的品種有G2、G5、G6、G14、G8和G11；穩(wěn)產(chǎn)性較好的品種有G6、G8、G11、G13、G4、G5、G15、G19、G18、G2和G14，但是G18、G15、G19、G13和G4產(chǎn)量較低；由此得出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種有G5、G2、G6、G8、G11和G14。

圖5 GGE雙標圖分析試點的綜合排名 圖6 GGE雙標圖分析品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性 Fig.5 The comprehensive ranking view of the GGE biplot for testing sites Fig.6 Mean vs. stability view of the GGE biplot

以“平均環(huán)境軸”上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的品種，其豐產(chǎn)性越高且越穩(wěn)定，由圖7可知，豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性都比較好的品種有G5、G6、G8、G11、G2和G14，與圖6結果基本一致。

3 討 論

作物品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性是決定其推廣應用價值的主要指標，而在品種評價試驗中，試點的選擇也是育種人員比較關注的問題[30]，傳統(tǒng)的方差分析方法，只能分析品種產(chǎn)量的高低，無法評價品種的特殊適應性。本文首次利用基于R語言的AMMI模型和GGE雙標圖同時評價了花生區(qū)域試驗中品種的適應性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，以及試點的區(qū)分力和代表性，為加快花生的育種進程提供了參考。

在GGE雙標圖分析方法提出之前，AMMI模型廣泛應用于作物區(qū)試數(shù)據(jù)的分析，目前學者們對這兩種方法的優(yōu)劣仍有不同觀點。Gauch等[31]認為AMMI模型優(yōu)于GGE雙標圖，因為前者可以分解出基因型效應(G)和G×E，而GGE雙標圖沒有將G和G×E剖分出來，他們認為G決定一般適應性，G×E決定特殊適應性，Piepho[32]也從一般配合力和特殊配合力的角度說明AMMI模型更適合分析雙列雜交數(shù)據(jù)。但是Yan[33]對這些問題進行了系統(tǒng)的比較，他認為GGE雙標圖同時考慮了G和G×E，在品種生態(tài)區(qū)劃分和基因型評價方面來說優(yōu)于AMMI模型，另外它在評價試驗環(huán)境方面同樣是有效的工具。我們的研究結果與Yan一致，GGE雙標圖的優(yōu)越性在于可以直觀地把環(huán)境分為若干品種生態(tài)區(qū)，并揭示各生態(tài)區(qū)內(nèi)最適應的品種，同時顯示各試點對品種的區(qū)分力和對目標環(huán)境的代表性，所以GGE雙標圖更適合區(qū)試的數(shù)據(jù)分析。

圖7 GGE雙標圖分析品種的綜合排名Fig.7 The comprehensive ranking view of the GGE biplot for varieties

從本文利用AMMI模型和GGE雙標圖的結果來看，二者一致認為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種為開農(nóng)1760、糧花8號、開農(nóng)1768、農(nóng)花10、信花425和豫花65號，目前除信花425外，其他五個品種均通過了2015年河南省小?；ㄉ贩N區(qū)試。區(qū)試時可以適當去掉一些生態(tài)區(qū)域相似的試點以減少成本而不影響對品種的評價，如信陽和新鄭可以去掉之一。然而本研究在環(huán)境相關性評價中發(fā)現(xiàn)鄭州和新鄭屬于不同的生態(tài)區(qū)域，但在實際地理區(qū)域中二者卻很相近，可通過分析其他年份的區(qū)域數(shù)據(jù)進行進一步的驗證。

4 結 論

本文利用AMMI模型和GGE雙標圖同時對花生區(qū)域試驗的莢果產(chǎn)量及試點進行了分析，在品種評價方面，二者結果基本一致，但在生態(tài)區(qū)劃分和試點鑒別力方面，GGE雙標圖功能更為全面。高產(chǎn)但不穩(wěn)產(chǎn)的花生品種有南花3號，穩(wěn)產(chǎn)但不高產(chǎn)的品種有豫花60號和豫花66號，高產(chǎn)且穩(wěn)產(chǎn)的品種有開農(nóng)1760、糧花8號、開農(nóng)1768、農(nóng)花10、信花425和豫花65號。信陽和新鄭，開封和駐馬店生態(tài)區(qū)域相似，鄭州、溫縣與安陽、信陽、新鄭屬于不同生態(tài)區(qū)域。南陽、溫縣、濮陽和駐馬店區(qū)分能力強，開封、駐馬店、南陽和濮陽代表性強，最佳試點為南陽、濮陽和駐馬店。本研究為選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種以及選擇優(yōu)良的試點提供了一個非常有效的方法。

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ApplicationofRLanguageBasedAMMIandGGEBiplotonRegionalTrialofPeanutVarieties

GUO Min-jie, DENG Li, REN Li, GU Jian-zhong*

(KaifengAcademyofAgricultureandForestry,Kaifeng475000,China)

The data of regional trial for small grain peanut varieties in Henan province in 2014 were adopted, of which nineteen varieties and nine testing sites were analyzed. AMMI and GGE biplot based on R language were used to analyze the adaptability, high-yield, stability of peanut varieties and the relevance, discrimination, representativeness of testing sites, so as to provide strong support for the evaluation of yield stability and promotion of peanut varieties. The results showed that Kainong1760, Lianghua8, Kainong1768, Nonghua10, Xinhua425 and Yuhua65 were found to be the most ideal varieties with both high yield and high stability. Xinyang and Xinzheng, Kaifeng and Zhumadian were similar ecological sites, while Zhengzhou and Xinyang belong to different ecological sites. The ideal testing sites were Nanyang, Puyang and Zhumadian. The results of AMMI model and GGE biplot were basically identical on evaluating varieties, but the GGE biplot was more comprehensive. AMMI model was able to logically and effectively divide the sum of squares. GGE biplot could evaluate the testing sites and varieties more comprehensively and effectively.

peanut; AMMI model; GGE biplot; variety evaluation; testing site evaluation

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.02.004

S565.2037; S11+4

A

2016-12-07

國家花生產(chǎn)業(yè)技術體系(CARS-14)；河南省重大科技專項(161100111000)；開封市農(nóng)業(yè)科技攻關(1502007)

郭敏杰(1989-)，女，河南杞縣人，開封市農(nóng)林科學研究院研究實習員，碩士，主要從事花生遺傳育種研究。

*通訊作者：谷建中，研究員，主要從事花生遺傳育種研究。E-mail:xinkeyan@sina.com