李瑞莉，齊淑艷，2，劉 娜，陳宏偉

(1.沈陽大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧 沈陽 110044；2.遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點實驗室，遼寧 沈陽 110044)

鉛、鎘、銅對4種入侵植物種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

李瑞莉1，齊淑艷1，2，劉 娜1，陳宏偉1

(1.沈陽大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧 沈陽 110044；2.遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點實驗室，遼寧 沈陽 110044)

采用紙皿法以去離子水為對照，研究了不同質(zhì)量濃度Pb2+、Cd2+和Cu2+脅迫對4種入侵植物假酸漿(Nicandraphysaloides)、屋根草(Crepistectorum)、繁穗莧(Amaranthuspaniculatus)和長毛月見草(Oenotheravillosa)種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，以為入侵植物在重金屬污染土壤治理與修復(fù)中的利用提供新思路.結(jié)果表明：隨著Pb2+、Cd2+和Cu2+質(zhì)量濃度的增大，4種入侵植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、初生根長度、胚芽長度及幼苗的生物量呈下降趨勢.其中，假酸漿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)對Pb2+、Cd2+、Cu2+脅迫不敏感(P>0.05)；不同重金屬脅迫對4種入侵植物幼苗生長指標的抑制作用明顯強于種子萌發(fā)特性.采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對4種入侵植物進行了耐重金屬脅迫評價，耐Pb2+的強弱順序為：假酸漿>屋根草>長毛月見草>繁穗莧；耐Cd2+的強弱順序為：假酸漿>屋根草>長毛月見草>繁穗莧；耐Cu2+的強弱順序為：假酸漿>屋根草>長毛月見草>繁穗莧.綜合分析假酸漿種子對重金屬Pb2+，Cd2+和Cu2+的耐性較強，在土壤重金屬污染治理中具有較大的應(yīng)用潛力.

入侵植物；種子萌發(fā)；幼苗生長；Cu2+；Pb2+；Cd2+

土壤是經(jīng)濟社會可持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，近年來由于人類活動和工業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，環(huán)境污染越來越嚴重，其中土壤重金屬污染已成為全球迫切需要解決的環(huán)境問題.2016年5月31日國務(wù)院正式頒發(fā)了《土壤污染防治行動計劃》，指出目前我國耕地質(zhì)量等級劣質(zhì)率為27.9%，明確我國土壤污染防治的工作目標為：到2020年，受污染耕地安全利用率達到90%左右，污染地塊安全利用率達到90%以上；到2030年，受污染耕地安全利用率達到95%以上，污染地塊安全利用率達到95%以上.因此，對污染土壤的修復(fù)工作迫在眉睫.目前，修復(fù)重金屬污染土壤的方法中植物修復(fù)最具優(yōu)勢[1].在自然界中不同植物對重金屬的耐受性不同，目前國內(nèi)外發(fā)現(xiàn)的超富集植物達700多種，[2]其中有一些為外來入侵植物[3-5].外來入侵植物具有傳播能力強、生態(tài)適應(yīng)能力強、繁殖能力強、生物量大等特點；同時，有的種類也具有觀賞價值.

長毛月見草(Oenotheravillosa)、假酸漿(Nicandraphysaloides)、屋根草(Crepistectorum)、繁穗莧(Amaranthuspaniculatus)在我國均為外來入侵植物，目前在遼寧省均有分布[6].野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長毛月見草在沈陽渾河西峽谷岸邊及細河流域形成了單優(yōu)種群；屋根草在沈陽丁香湖附近的荒地也形成了單優(yōu)種群；繁穗莧在遼陽的薈萃湖旁原為觀賞植物，現(xiàn)逸為野生，其植株高、種子量大；假酸漿曾經(jīng)作為藥用和觀賞植物栽培，現(xiàn)逃逸至荒地和綠地中生長.沈陽作為重工業(yè)基地，細河流域土壤重金屬污染嚴重[7].種子的萌發(fā)是從潛在種群轉(zhuǎn)變?yōu)楝F(xiàn)實種群的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對種群個體的繁殖、定居、擴散以及抵御不良環(huán)境有著極其重要的作用.本文選擇上述4種入侵植物作為研究對象，通過外源添加重金屬Pb2+、Cd2+、Cu2+，觀察了4種植物的種子萌發(fā)及幼苗生長對Pb2+、Cd2+、Cu2+脅迫做出的響應(yīng)，以期篩選出對重金屬離子有較強耐受力的植物，為入侵植物在重金屬污染土壤治理與修復(fù)中的利用提供新思路.

1 材料與方法

1.1 供試材料

長毛月見草、假酸漿、屋根草和繁穗莧的種子由遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點實驗室提供.

1.2 實驗設(shè)計

分別設(shè)定重金屬離子質(zhì)量濃度梯度，Pb2+為250，500，1 000，1 500，2 000 mg/L；Cd2+為10，50，100，150，200 mg/L ； Cu2+為25，50，100，200，400 mg/L.去離子水處理為對照(CK)[8-12].

1.3 實驗方法

實驗采用紙皿法：在直徑12 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)鋪雙層濾紙，每皿分別放置不同種子30粒，每個處理3次重復(fù).將培養(yǎng)皿置于型號為PQX-330A-22HW的人工氣候箱(溫度25℃，濕度70%，光照12 h/黑暗12 h)中，每隔24 h觀察并記錄.發(fā)芽以胚根露白為標準，第7天觀察結(jié)束后，于每皿隨機取10株幼苗測量其初生根長度、胚芽長度(包括胚軸和頂芽)[13]，電子天平(1/10 000)稱其全株鮮重，并記錄.

1.4 統(tǒng)計及計算

(1)發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/ 供試種子數(shù)×100%.

(2)發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt) .式中：Gt為日發(fā)芽個數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù).

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法分別對4種外來入侵植物種子萌發(fā)期對Cu2+、Pb2+、Cd2+的耐性進行綜合評價.耐性評價以發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼根長度、胚芽長度、幼苗生物量5個指標進行綜合評價[14].

隸屬函數(shù)值計算公式為：R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin).

式中：X為參試植物某一指標的測定值；Xmax和Xmin分別為所有供試材料中該指標的最大值和最小值.計算出相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對初生根長、相對胚芽長度和相對幼苗生物量.將隸屬函數(shù)值進行累加，并求得平均數(shù)：Xi=∑Xij/n.

綜合評價：將各隸屬函數(shù)值進行計算，取平均值.均值越大，說明耐性越強.

采用Excel 對所統(tǒng)計數(shù)據(jù)進行整理、計算；采用DPS統(tǒng)計軟件，利用差異顯著性分析(Tukey)進行實驗統(tǒng)計分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量濃度Pb2+脅迫對4種入侵植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.1.1 不同質(zhì)量濃度Pb2+脅迫對4種入侵植物種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響

不同質(zhì)量濃度的Pb2+對4種入侵植物種子發(fā)芽率的影響見表1.隨著Pb2+質(zhì)量濃度的增加，假酸漿、屋根草、繁穗莧和長毛月見草種子的發(fā)芽率均呈下降趨勢.Pb2+質(zhì)量濃度為2 000 mg/L時，屋根草和長毛月見草種子的發(fā)芽率與CK相比差異顯著(P<0.05)，其他各處理條件下4種植物種子的發(fā)芽率與CK相比差異不顯著(P>0.05).假酸漿、繁穗莧和長毛月見草的種子發(fā)芽率在不同處理之間呈現(xiàn)上升—下降的變化，但差異不顯著(P>0.05).

隨著Pb2+質(zhì)量濃度的增加，4種入侵植物種子的發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(見表1).假酸漿和繁穗莧的種子在Pb2+質(zhì)量濃度為250～2 000 mg/L時，屋根草的種子在Pb2+質(zhì)量濃度為250，500 mg/L時，長毛月見草的種子在Pb2+質(zhì)量濃度為250～1 500 mg/L時，發(fā)芽指數(shù)與CK相比差異不顯著(P>0.05)；屋根草和長毛月見草種子的發(fā)芽指數(shù)在其他各處理條件下，與CK相比差異顯著(P<0.05).

表1 不同質(zhì)量濃度Pb2+處理下種子的萌發(fā)特性

注：同列不同小寫字母代表各指標之間差異顯著(P<0.05)，下同.

2.1.2 不同質(zhì)量濃度Pb2+脅迫對4種入侵植物幼苗生長的影響

不同質(zhì)量濃度Pb2+對4種入侵植物幼苗生長的影響見表2.隨著Pb2+質(zhì)量濃度的增大，4種入侵植物初生根長度、胚芽長度以及幼苗生物量均呈下降趨勢.在Pb2+質(zhì)量濃度為250 mg/L時，假酸漿幼苗的胚芽長度和生物量以及屋根草幼苗的生物量與CK相比差異不顯著(P>0.05)；其他各處理條件下，4種植物幼苗的初生根長度、胚芽長度、幼苗生物量與CK相比均差異顯著(P<0.05).

表2 不同質(zhì)量濃度Pb2+處理下植物幼苗生長情況

注：“—”表示種子萌發(fā)后未生長，下同.

2.1.3 4種入侵植物種子萌發(fā)期耐Pb2+的綜合評價

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，對4種入侵植物種子的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對胚芽長度、相對初生根長度以及相對幼苗生物量進行隸屬函數(shù)值計算，結(jié)果(見表3)表明，4種入侵植物種子耐Pb2+脅迫的強弱順序為：假酸漿>屋根草>長毛月見草>繁穗莧.

表3 4種入侵植物種子萌發(fā)期對Pb2+的耐性隸屬函數(shù)值及綜合評價值

2.2 不同質(zhì)量濃度Cd2+脅迫對4種入侵植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.2.1 不同質(zhì)量濃度Cd2+脅迫對4種入侵植物種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響

不同質(zhì)量濃度的Cd2+對4種入侵植物種子的發(fā)芽率影響見表4.隨著Cd2+質(zhì)量濃度的增加，假酸漿、屋根草、繁穗莧和長毛月見草種子的發(fā)芽率均呈下降趨勢.只有在Cd2+質(zhì)量濃度為200 mg/L時，屋根草種子的發(fā)芽率與CK相比差異顯著(P<0.05)，其他處理條件下，4種植物種子的發(fā)芽率與CK相比差異均不顯著(P>0.05).

不同質(zhì)量濃度Cd2+脅迫對4種外來入侵植物種子的發(fā)芽指數(shù)影響見表4.隨著Cd2+質(zhì)量濃度的增加，屋根草、繁穗莧和長毛月見草種子的發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢.在Cd2+質(zhì)量濃度為150，200 mg/L時，屋根草種子的發(fā)芽指數(shù)與CK相比差異顯著(P<0.05)；當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為200 mg/L時，假酸漿、繁穗莧以及長毛月見草種子的發(fā)芽指數(shù)與CK相比差異顯著(P<0.05)；假酸漿種子的發(fā)芽指數(shù)在Cd2+質(zhì)量濃度為10～100 mg/L時略高于CK，但差異不顯著(P>0.05).

表4 不同質(zhì)量濃度Cd2+處理下種子的萌發(fā)特性

2.2.2 不同質(zhì)量濃度Cd2+脅迫對4種入侵植物幼苗生長的影響

不同質(zhì)量濃度的Cd2+對4種入侵植物幼苗生長的影響見表5.隨著Cd2+質(zhì)量濃度的增加，4種入侵植物的初生根長度、胚芽長度以及幼苗生物量均呈下降趨勢.假酸漿初生根長度、胚芽長度在Cd2+質(zhì)量濃度為10 mg/L時、幼苗的生物量在Cd2+質(zhì)量濃度為10和50 mg/L時，與CK相比差異不顯著(P>0.05)；屋根草的胚芽長度在Cd2+質(zhì)量濃度為10和50 mg/L時、幼苗的生物量在Cd2+質(zhì)量濃度為10 mg/L時，與CK相比差異不顯著(P>0.05)；繁穗莧初生根長度在Cd2+質(zhì)量濃度為10 mg/L時，與CK相比差異不顯著(P>0.05).其他各處理條件下，假酸漿、屋根草和繁穗莧的幼苗生長指標與CK相比均差異顯著(P<0.05).而長毛月見草初生根長度、胚芽長度和幼苗的生物量在Cd2+質(zhì)量濃度為10～200 mg/L 范圍內(nèi)，與CK相比均差異顯著(P<0.05).

表5 不同質(zhì)量濃度Cd2+處理下植物幼苗生長情況

2.2.3 4種入侵植物種子萌發(fā)期耐Cd2+的綜合評價

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，對4入侵植物種子的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對胚芽長度、相對初生根長度以及相對幼苗生物量進行隸屬函數(shù)值計算，結(jié)果(見表6)表明，耐Cd2+的強弱順序為：假酸漿>屋根草>長毛月見草>繁穗莧.

表6 4種入侵植物種子萌發(fā)期對Cd2+的耐性隸屬函數(shù)值及綜合評價值

2.3 不同質(zhì)量濃度Cu2+脅迫對4種入侵植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.3.1 不同質(zhì)量濃度Cu2+脅迫對4種入侵植物種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的影響

隨著Cu2+質(zhì)量濃度的增加，4種入侵植物的種子發(fā)芽率均呈下降趨勢(見表7).在不同質(zhì)量濃度Cu2+處理下假酸漿種子的發(fā)芽率，與CK相比差異均不顯著(P>0.05).Cu2+質(zhì)量濃度為400 mg/L時，屋根草和長毛月見草種子的發(fā)芽率與CK相比差異顯著(P<0.05)；Cu2+質(zhì)量濃度為200，400 mg/L時繁穗莧種子的發(fā)芽率與CK相比差異顯著(P<0.05)；其他處理條件下，屋根草、繁穗莧和長毛月見草的種子發(fā)芽率與CK相比差異均不顯著(P>0.05).

隨著Cu2+質(zhì)量濃度的增加，4種入侵植物的種子發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(見表7).假酸漿、屋根草的種子在Cu2+質(zhì)量濃度為400 mg/L時，繁穗莧的種子在Cu2+質(zhì)量濃度為200，400 mg/L時，長毛月見草的種子在Cu2+質(zhì)量濃度為100～400 mg/L時，發(fā)芽指數(shù)與CK相比差異均顯著(P<0.05)；其他處理條件下，4種植物種子的發(fā)芽指數(shù)與CK相比差異均不顯著(P>0.05).

表7 不同質(zhì)量濃度Cu2+處理下種子的萌發(fā)特性

2.3.2 不同質(zhì)量濃度Cu2+脅迫對4種入侵植物幼苗生長的影響

不同質(zhì)量濃度的Cu2+處理對4種入侵植物幼苗生長的影響較為明顯(見表8)，4種入侵植物的初生根長度、胚芽長度以及幼苗的生物量均呈下降趨勢.只有Cu2+質(zhì)量濃度為25 mg/L時假酸漿的胚芽長度與CK相比差異不顯著(P>0.05)；其他處理條件下，屋根草、繁穗莧、長毛月見草的幼苗生長指標與CK相比差異均顯著(P<0.05)；Cu2+質(zhì)量濃度為100～200 mg/L時，幼苗生長受到嚴重抑制，表現(xiàn)為未生長.

表8 不同質(zhì)量濃度Cu2+處理下植物幼苗生長情況

2.3.3 4種入侵植物種子萌發(fā)期耐Cu2+的綜合評價

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，對4種入侵植物種子的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對胚芽長度、相對初生根長度以及相對幼苗生物量進行隸屬函數(shù)值計算，結(jié)果(見表9)表明，耐Cu2+的強弱順序為：假酸漿>屋根草>長毛月見草>繁穗莧.

表9 4種入侵植物種子萌發(fā)期對Cu2+的耐性隸屬函數(shù)值及綜合評價值

3 結(jié)果與討論

土壤被重金屬污染后植物生長發(fā)育會受到一定的影響.植物種子在重金屬污染條件下能否正常發(fā)芽是植物能否生長的先決條件.發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)是評價種子發(fā)芽的常用指標.本研究采用不同質(zhì)量濃度的Pb2+、Cd2+和Cu2+處理假酸漿、屋根草、繁穗莧和長毛月見草4種外來入侵植物種子，結(jié)果顯示：隨著Pb2+、Cd2+和Cu2+濃度的增加，4種入侵植物的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢；但同一濃度的Pb2+、Cd2+和Cu2+對4種植物的抑制程度不同，同一種植物的種子萌發(fā)特性對不同重金屬離子脅迫的響應(yīng)也不同.本實驗中，在Pb2+質(zhì)量濃度為250～2 000 mg/L時，只有屋根草和長毛月見草的種子發(fā)芽率在2 000 mg/L Pb2+脅迫處理時下降幅度較大，對其脅迫較為敏感，與CK相比差異顯著(P<0.05)，而其他各處理種子發(fā)芽率下降比較緩慢，與CK相比差異均不顯著(P>0.05)，表現(xiàn)出在該濃度范圍內(nèi)4種入侵植物對Pb2+脅迫具有較強的適應(yīng)性.Cd2+質(zhì)量濃度為10～200 mg/L時，屋根草的種子發(fā)芽率在200 mg/L處理時受到顯著抑制(P<0.05)，而其他各處理種子發(fā)芽率下降比較緩慢，與CK相比差異均不顯著(P>0.05)，表現(xiàn)出在該濃度范圍內(nèi)4種入侵植物對Cd2+脅迫具有較強的適應(yīng)性.不同質(zhì)量濃度 Cu2+脅迫處理對4種植物種子發(fā)芽率的抑制作用不同，假酸漿的種子發(fā)芽率在Cu2+質(zhì)量濃度為25～400 mg/L時下降緩慢，與CK相比差異不顯著(P>0.05)；屋根草、繁穗莧和長毛月見草種子的發(fā)芽率分別在Cu2+質(zhì)量濃度≥100，200，400 mg/L時，與CK相比差異顯著(P<0.05).不同質(zhì)量濃度Pb2+、Cd2+和Cu2+對種子活力也有較大影響，發(fā)芽指數(shù)的變化規(guī)律與發(fā)芽率基本相同.本文的研究結(jié)果表明，不同質(zhì)量濃度的重金屬脅迫處理，植物發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)呈現(xiàn)低濃度誘導(dǎo)高濃度抑制的變化規(guī)律，這與已有的文獻報道一致[15].

實驗結(jié)果顯示，隨著Pb2+、Cd2+和Cu2+質(zhì)量濃度的增加，假酸漿、屋根草、繁穗莧和長毛月見草的初生根長度、胚芽長度和幼苗生物量均呈下降趨勢，各質(zhì)量濃度Pb2+、Cd2+和Cu2+處理均對幼苗生長產(chǎn)生抑制作用，且隨著濃度升高抑制作用增強.當(dāng)Pb2+、Cd2+和Cu2+質(zhì)量濃度達到一定量值時，4種植物幼苗生長均受到嚴重抑制而表現(xiàn)出未生長現(xiàn)象.有研究表明，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是隨著重金屬濃度的增大，植物體內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生進一步增多，嚴重干擾抗氧化酶等保護酶的活性，打破了細胞氧化還原平衡，造成代謝紊亂，從而表現(xiàn)為植物生長受到抑制[16-18].

不同植物、不同的生長指標對不同重金屬的耐受程度不同[19].采用不同的植物生長指標評價植物對重金屬的耐受程度可能得到不盡相同的結(jié)果，而采用隸屬函數(shù)值平均法既可消除個別指標帶來的片面性，又可使各材料耐性差異具有可比性.本實驗采用性狀相對值對植物的重金屬離子耐受性進行了隸屬函數(shù)值綜合評價分析，結(jié)果表明，假酸漿種子在萌發(fā)期和幼苗生長期對重金屬Pb2+、Cd2+和 Cu2+的耐性較強，在土壤重金屬污染治理中具有較大的應(yīng)用潛力.

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Influenceoflead，cadmiumandcopperstressonseedgerminationandseedlinggrowthoffourinvasiveplants

LI Rui-li1，QI Shu-yan1，2，LIU Na1，CHEN Hong-wei1

(1.College of Biological Science and Engineering，Shengyang University，Shenyang 110044，China；2.Liaoning Key Laboratory of Urban Integrated Pest Management and Eco-Security，Shenyang 110044，China)

With the deionized water as control test to seed ofOenotheravillosa，Nicandraphysaloides，CrepistectorumandAmaranthuspaniculatusas materials，this work studied the heavy metal lead (Pb)，cadmium (Cd)，and copper (Cu) single stress on seed germination and seedling growth influence，in order to provide scientific basis for screening hyper-accumulation plants.The results show that the seed germination rate，germination index，root length and shoot length and biomass of the four invasive plants decreased with the increasing of Pb2+，Cd2+and Cu2+concentrations，andN.physaloidesof the seed germination rate and germination index are not sensitive (P>0.05).Different heavy metal stress on four invasive plants of seed germination are stronger than seedling growth.The comprehensive evaluations of the resistance of invasive plants to the metal ions during germination stage were done by membership function method.The resistance of seed to Pb2+stress was ordered asN.physaloides>C.tectorum>O.villosa>A.paniculatus.The resistance of seed to Cd2+stress was ordered asN.physaloides>C.tectorum>O.villosa>A.paniculatus.The resistance of seed to Cu2+stress was ordered asN.physaloides>C.tectorum>O.villosa>A.paniculatus.The comprehensive analyses shows that the resistances of theN.physaloidesseed to heavy metals of Pb2+，Cd2+and Cu2+during seed germination period were better than other three tested plants.

invasive plant；seed germination；seedling growth；Pb2+；Cd2+；Cu2+

1000-1832(2017)04-0101-08

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.04.020

2017-03-06

科技部科技基礎(chǔ)條件平臺專項基金資助項目(2014FY120400)；沈陽市科技發(fā)展計劃項目(F16-158-9-00).

李瑞莉(1992—)，女，碩士研究生：通訊作者：齊淑艷(1963—)，女，博士，教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究.

Q 945.79；X 53學(xué)科代碼180·5160

A

(責(zé)任編輯：方林)