唐麗麗 陳國平 馮小梅 趙鐵建 石福臣*

(1.南開大學生命科學學院，天津 300071； 2.天津八仙山國家級自然保護區(qū)管理局，天津 301900)

基于系統(tǒng)發(fā)育的燕山東麓植物群落的構(gòu)建機制

唐麗麗1陳國平1馮小梅2趙鐵建2石福臣1*

(1.南開大學生命科學學院，天津 300071；2.天津八仙山國家級自然保護區(qū)管理局，天津 301900)

群落構(gòu)建機制對解釋植物物種共存、多樣性的維持與發(fā)展至關(guān)重要。本文以燕山山脈東麓的植物群落為研究對象，野外調(diào)查了374個植物樣方(20 m×30 m)。通過多元回歸樹、植物群落親緣關(guān)系指數(shù)、高斯核函數(shù)密度估計等研究，重點探究了植物群落構(gòu)建的機制。研究結(jié)果表明，燕山東麓的植物群落可劃分為以荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、槲櫟(Quercusaliena)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)和白蠟樹(Fraxinuschinensis)為優(yōu)勢的5個群系。植物最大樹高這一功能性狀表現(xiàn)出了較強的系統(tǒng)發(fā)育信號，此區(qū)域植物功能性狀保守性較強。荊條灌叢、槲櫟、蒙古櫟群系的群落構(gòu)建過程以環(huán)境過濾為主導，栓皮櫟群系的群落構(gòu)建過程以負密度制約為主導，白蠟樹群落的構(gòu)建機制有由環(huán)境過濾向負密度制約過渡的趨勢。另外，本文引用高斯核密度分布估計對親緣關(guān)系指數(shù)的分布進行估計，直觀、真實地反映了親緣關(guān)系指數(shù)的個體值及整體趨勢，為探討群落構(gòu)建的生態(tài)位機制和中性理論間的爭論提供更直接的證據(jù)。

燕山東麓；多元回歸樹(MRT)；系統(tǒng)發(fā)育；高斯核密度估計(Gaussian KDE)；群落構(gòu)建機制

群落構(gòu)建機制(community assembly rule)，即群落物種多樣性形成及其維持機制一直是群落生態(tài)學研究的核心問題。尤其是在當下全球生境遭到破壞的背景下，理解植物群落是如何構(gòu)建、什么動力在驅(qū)動著植物的多樣性及群落功能的變化，對全球植物資源的管理與修復(fù)有著至關(guān)重要的作用[1]。目前對群落構(gòu)建機制有兩種較為流行的解釋分別為經(jīng)典的生態(tài)位機制(niche-assembly)[2～5]和Hubbell提出的中性理論(neutral processes)[6]，其中生態(tài)位機制包括環(huán)境過濾(environmental filtering)[3,5]和負密度制約(competitive interactions)[4～5]。生態(tài)位機制和中性理論間的爭論由來已久，近年來，得益于基因測序成本的下降、測序技術(shù)的標準化、植物基因數(shù)據(jù)庫的壯大、分子生物學、生物信息學及計算機等學科的發(fā)展，Webb等[7]提出用譜系結(jié)構(gòu)來解釋群落構(gòu)建過程，并提出用親緣指數(shù)來度量譜系結(jié)構(gòu)，此后越來越多的基于譜系發(fā)育得出的關(guān)于動物、植物群落構(gòu)建過程的研究結(jié)果也表明了此法用于解釋群落構(gòu)建機制的適宜性及合理性[8～14]。群落生態(tài)學與植物譜系發(fā)育概念的結(jié)合，為解釋群落的構(gòu)建提供了新的理念[15]。

該理念利用凈親緣指數(shù)(net relatedness index,NRI)和最近親緣指數(shù)(nearest taxon index,NTI)來計算物種間的系統(tǒng)發(fā)育距離[7]，并在功能性狀保守和趨同兩種情況下去討論群落的構(gòu)建機制[13～14]。若NTI、NRI>0，說明物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上聚集，群落由親緣關(guān)系比較密切、性狀比較接近的物種構(gòu)成；若NTI、NRI<0，說明物種系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散，群落由親緣關(guān)系較遠的物種構(gòu)成；若NTI、NRI=0，說明物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)隨機狀態(tài)[7]。在植物功能性狀保守的前提下，環(huán)境過濾作用會導致群落譜系結(jié)構(gòu)的聚集，負密度制約作用會導致群落譜系結(jié)構(gòu)的發(fā)散。在植物功能性狀趨同的情況下，環(huán)境過濾作用會導致群落譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散，負密度制約作用會導致群落譜系結(jié)構(gòu)隨機或聚集[7,13～14]。而功能性狀保守或趨同，在中性作用下，群落譜系結(jié)構(gòu)都呈隨機狀態(tài)。植物功能性狀的保守與趨同，則通過植物功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號的強弱來反映，系統(tǒng)發(fā)育信號目前廣泛應(yīng)用Blomberg等[16]提出的K值法進行檢驗[17～18]。譜系發(fā)育相關(guān)理論的引入，為驗證中性理論，也為解決兩個理論之間的爭議提供了一個新的途徑[19～20]。

燕山山脈南北銜于大興安嶺、長白山和太行山，橫亙于我國東北與華北之間，呈東西走向，氣候和植物群落構(gòu)成均兼具東北與華北地區(qū)特征。位于燕山東麓的八仙山國家級自然保護區(qū)保存有大面積完整的森林群落，為研究暖溫帶北部落葉闊葉林形成和演化提供了理想場所。目前有眾多植物學、生態(tài)學等方面的研究在此開展，對植物群落的研究包括植被的分類、植物多樣性指數(shù)的計算、群落結(jié)構(gòu)的分析、森林凋落物土壤養(yǎng)分等[21～25]。此前的研究對植被分類、群落結(jié)構(gòu)特征都有論述，但植被分類僅考慮植物本身，并未結(jié)合生境信息，而且對植物群落的分析僅僅集中于物種組成、群落外貌等內(nèi)容，群落的構(gòu)建機制不明。鑒于此，為明確此地植物群落構(gòu)建過程，本文對燕山山脈東麓的植物展開了大規(guī)模的調(diào)查，在對結(jié)果進行分析的基礎(chǔ)上，得出相應(yīng)結(jié)論。

1 研究區(qū)域概況

本文的研究區(qū)域以八仙山國家級自然保護區(qū)為中心，向四周山體擴散，此區(qū)域?qū)儆谘嗌缴矫}東側(cè)尾支，位于北京、天津、唐山及承德4市腹地，屬于中生代“燕山構(gòu)造運動”隆起的褶皺山體。此地屬于暖溫帶季風性大陸氣候區(qū)，雨熱同季，年均氣溫8～10℃，年均降水量700～800 mm，降水多集中于7、8月份。水系發(fā)達，多以主峰“聚仙峰”為中心，呈放射狀匯入淋河，最終注入于橋水庫。地形復(fù)雜多樣，地勢高低起伏，900 m以上的山峰有19余座，主峰“聚仙峰”海拔1 052 m。中、高山地帶的土壤多為山地棕壤，土層深厚，富含腐殖質(zhì)；低山地帶的土壤以淋溶褐土為主，土層較瘠薄，多砂礫[23～25]。該地植被處于暖溫帶植被到溫帶植被的交錯過渡地帶，森林植被以暖溫帶落葉闊葉林為主，植物種類多樣，群落結(jié)構(gòu)完整[21～22]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

植物調(diào)查采用樣方法，初步辨認不同森林植物群落類型，選取有代表性的地段設(shè)置樣方，樣方多集中于八仙山，并在其鄰近的山體散落設(shè)置。樣方設(shè)置方法參照方精云等[26]的植物群落清查的技術(shù)規(guī)范，森林樣方為20 m×30 m，森林喬木層樣方內(nèi)對角位置設(shè)置2個10 m×10 m灌木層樣方，每喬木層樣方內(nèi)至少選取3個1 m×1 m草本層樣方。用手持式智能OREGON 450型GPS并結(jié)合HOLUX mo241軌跡儀記錄經(jīng)度和緯度，用手持式海拔氣壓計并結(jié)合當?shù)貥藴庶c海拔值矯正后記錄海拔高程，用Showa Sokki公司生產(chǎn)的手羅盤測定樣方坡度、坡向，對樣地群落及主要組成植物進行拍照。喬木層記錄樹木種名、胸徑、樹高及健康狀況；灌木層記錄各種的種名、基徑、平均高、株數(shù)及蓋度；草本層記錄種名、蓋度、平均高及多度。

本研究中共設(shè)置樣方374個，其中森林樣方(喬、灌、草三層)361個，灌木樣方(灌、草兩層)13個。根據(jù)樣地的經(jīng)度和緯度等信息，通過ArcGIS10.1軟件提取樣地精確的海拔、坡度、坡向數(shù)據(jù)，樣方的海拔為97～987 m，樣方的坡度為2.068°～36.975°，坡向為8.303°～316.562°。

2.2 統(tǒng)計分析

2.2.1 群落數(shù)量分類—多元回歸樹

本文采用多元回歸樹的方法，對所調(diào)查樣方的植物進行分類。多元回歸樹(multivariate regression trees,MRT)是De’Ath[27]于2002年提出，賴江山等[28]于2010年引進于植物群落的群叢分類的方法。此方法以物種—樣方信息為因變量，以環(huán)境—樣方信息為自變量，以自變量的某一最佳值為分類節(jié)點，將樣方劃分為盡可能同質(zhì)的類別，重復(fù)這一過程，直至不能分割。此后將得到眾多分類枝杈的結(jié)果通過交叉驗證來剪枝，作者可以根據(jù)自己的實驗?zāi)康模凇白钚〉恼`差±一個相應(yīng)標準差”的范圍內(nèi)，選擇最小的樹作為劃分結(jié)果。通過弄崗山熱帶喀斯特季節(jié)性雨林的研究結(jié)果可知，在草本層稀少的森林群落中，用木本植物進行分類的結(jié)果更加理想[29]。鑒于此經(jīng)驗，本文利用胸徑≥1 cm的101種木本植物的物種信息，及樣方的海拔、坡度、坡向信息，對調(diào)查的374個樣方進行劃分歸類，并選擇了最小的回歸樹。劃分過程在R語言的“mvpart”程序包下進行。

群落命名參照賴江山于2010年提出的指示值法[28]，利用植物的多度信息及各群系的樣方數(shù)量，于R語言的“l(fā)abdsv”程序包下進行計算，每個群落以指示值最大的植物進行命名，指示值最大的物種不僅在該群落中密度較高，且分布均勻，可以反映所在群落的特征，可以用此物種對群落進行命名。

2.2.2 系統(tǒng)發(fā)育信號

按照Blomberg等[16]提出的K值法，選取樣方內(nèi)木本植物的最大樹高作為功能性狀，進行研究區(qū)域內(nèi)植物系統(tǒng)發(fā)育信號地檢測。首先計算系統(tǒng)發(fā)育樹末端物種性狀數(shù)據(jù)的均方誤差(MSE0)與基于系統(tǒng)發(fā)育樹的方差—協(xié)方差矩陣(variance-covariance matrix)計算的均方誤差(MSE)的比值，然后實際的MSE0/MSE相對于其期望值(基于現(xiàn)有譜系樹的拓樸結(jié)構(gòu)和枝長，并假設(shè)性狀以布朗模型方式進化)的比值即為K值。K<1，則物種表現(xiàn)出適應(yīng)性進化趨勢；K=1，物種則隨機進化；K>1，說明物種有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號，功能性狀保守。但系統(tǒng)發(fā)育信號在不同群落中的表現(xiàn)不同。K值的計算是在R語言的“ape”和“picante”程序包中計算完成。

2.2.3 構(gòu)建譜系樹

本文參考Webb等[7]的實驗方法，構(gòu)建譜系樹。Webb等[7]于2002年首次嘗試將譜系樹運用于群落生態(tài)學的研究，于2005年建立phylomatic平臺[30]。多年來，Webb及相關(guān)專家多次對相關(guān)理論及平臺進行完善，目前譜系樹理念和phylomatic平臺已經(jīng)廣泛應(yīng)用于群落生態(tài)學研究當中，相關(guān)的研究在世界范圍內(nèi)得以積極迅速的開展[31～35]。本文采用此方法，將調(diào)查的全部種子植物，按照科/屬/種的格式，輸入到phylomatic平臺，生成基于APG Ⅲ分類系統(tǒng)具有進化枝長的系統(tǒng)發(fā)育樹框架[32]。并在R語言的“picante”程序包中將此框架進行圖形化。

2.2.4 親緣關(guān)系指數(shù)計算

凈親緣指數(shù)(NRI)是指群落內(nèi)實際得到的所有物種平均成對系統(tǒng)發(fā)育距離(MPDobs)相對于零模型(null model)隨機值(MPDnull)的標準化效應(yīng)值(standardized effect size)[7]。

最近親緣指數(shù)(NTI)是指群落內(nèi)親緣關(guān)系最近的物種之間的平均系統(tǒng)發(fā)育距離(MNTDobs)與零模型隨機生成值(MNTDnull)的標準化效應(yīng)值[7]。

本文將植物在譜系樹上的枝長等信息，結(jié)合各樣方物種信息，在R語言的“picante”程序包下，計算得出各樣方的NRI、NTI值。

2.2.5 各群落親緣關(guān)系指數(shù)分布估計

本文根據(jù)多元回歸樹的分類結(jié)果，以各群落內(nèi)樣方的NRI、NTI值對該群落內(nèi)親緣關(guān)系指數(shù)分布進行估計。采用高斯核密度估計方法(Gaussian kernel density estimation)繪制各群落親緣關(guān)系指數(shù)密度分布曲線，并估算NRI、NTI在大于0和小于0區(qū)域內(nèi)的面積，以此對各群落親緣關(guān)系指數(shù)的正負趨勢進行判斷，進而探究各群落譜系結(jié)構(gòu)聚集、發(fā)散還是隨機。此計算過程在R語言的“ggplot2”和“zoo”程序包下完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落的數(shù)量分類及命名

3.1.1 群落劃分依據(jù)

根據(jù)聚類結(jié)果，將調(diào)查的樣方共分為5個群系(圖1)。按照如果群系A(chǔ)的樣方被群系B的若干樣方包圍，則可判斷該樣方歸屬于群系B的標準[28]，對分類結(jié)果進行校正，結(jié)果表明群系Ⅰ樣方有13個，群系Ⅱ的樣方為29個，群系Ⅲ的樣方為100個，群系Ⅳ的樣方為108個，群系Ⅴ的樣方為124個。海拔、坡度、坡向均是群落分類的節(jié)點，但海拔是群落分類的決定性因素。

圖1 植物群落數(shù)量與分類——多元回歸樹Fig.1 Multivariate regression tree in the number and classification of phytoecommunity

3.1.2 植物群落的命名

按照指示值法對劃分的5個群系進行命名(表1)，依次為：

Ⅰ為荊條灌叢，包括13個樣方，海拔均在475 m以下，并位于不大于7.002°的平穩(wěn)緩坡上。灌木層的主要優(yōu)勢種為荊條，指示值為100，伴生有胡枝子(Lespedezabicolor)、扁擔桿(Grewiabiloba)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)、酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)、雀兒舌頭(Leptopuschinensis)等；草本層主要優(yōu)勢種為北京隱子草(Cleistogeneshancei)、矮叢苔草(Carexcallitrichosvar.nana)，伴生種有大丁草(Gerberaanandria)、油芒(Spodiopogoncotulifer)、稗(Echinochloacrusgalli)、葎草(Humulusscandens)、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)、委陵菜(Potentillachinensis)、益母草(Leonurusjaponicus)等。

Ⅱ為栓皮櫟群系，包括29個樣方，海拔在475 m以下，坡度在7.002°以上。該群系喬木層主要優(yōu)勢種為栓皮櫟，指示值為62.1，伴生種有遼東櫟(Quercuswutaishanica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、槲樹(Quercusdentata)、油松(Pinustabuliformis)等；灌木層主要優(yōu)勢種為荊條，伴生種有扁擔桿、小花溲疏(Deutziaparviflora)、小葉鼠李、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)等；草本層主要優(yōu)勢種為求米草(Oplismenusundulatifolius)，伴生種有矮叢苔草、薯蕷(Dioscoreapolystachya)、秋苦荬菜(Ixeridiumsonchifolium)、香茶菜(Isodonamethystoides)、羊須草(Carexcallitrichos)、茜草(Rubiacordifolia)等。

Ⅲ為白蠟樹群系，包括100個樣方，多位于海拔475 m以上的北坡。喬木層主要優(yōu)勢種為白蠟，指示值為61.6，伴生有蒙古櫟、紫椴(Tiliaamurensis)、中國黃花柳(Salixsinica)、油松、元寶槭(Acertruncatum)、五角楓(Acerpictumsubsp.mono)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)等；灌木層主要優(yōu)勢種為三裂繡線菊，伴生有錦帶花(Weigelaflorida)、大花溲疏(Deutziagrandiflora)、小葉鼠李、迎紅杜鵑(Rhododendronmucronulatum)等，草本層主要優(yōu)勢種為矮叢苔草，伴生種有三脈紫菀(Asterageratoides)、銀背風毛菊(Saussureanivea)、穿龍薯蕷(Dioscoreanipponica)等。

Ⅳ為槲櫟群系，包含108個樣方，多位于475～597.5 m的山坡。該群系喬木層主要優(yōu)勢種為槲櫟，指示值為63.8，伴生有白蠟、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、栓皮櫟、胡桃楸、紫椴、欒樹(Koelreuteriapaniculata)、油松等；灌木層主要優(yōu)勢種為小花溲疏，伴生種主要有雀兒舌頭、鼠李(Rhamnusdavurica)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)等；草本層主要優(yōu)勢種為求米草，伴生種主要有大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)、矮叢苔草、羊須草、香茶菜等。

Ⅴ為蒙古櫟群系，包括124個樣方，多位于海拔597.5 m以上的山體。該群系喬木層主要優(yōu)勢種有蒙古櫟，指示值為54.4，伴生種主要有油松、臭檀(Tetradiumdaniellii)、紫椴、胡桃楸、元寶槭等；灌木層主要優(yōu)勢種為小花溲疏，伴生有大花溲疏、螞蚱腿子(Myripnoisdioica)、迎紅杜鵑等，草本層主要優(yōu)勢種為大葉鐵線蓮，伴生有臭草(Melicascabrosa)、糙蘇(Phlomisumbrosa)、矮叢苔草、歪頭菜等。

表15個群系內(nèi)優(yōu)勢物種指數(shù)值

Table1Theindicatorvalueofspeciesinfivevegetationformations

群系類型Typeofformations物種Species指示值IndicatorvalueⅠ荊條灌叢Form.Vitexnegundovar.heterophylla荊條Vitexnegundovar.heterophylla100酸棗Ziziphusjujubavar.spinosa53.8扁擔桿Grewiabiloba38.5小葉鼠李Rhamnusparvifolia30.7Ⅱ栓皮櫟群系Form.Quercusvariabilis栓皮櫟Quercusvariabilis62.1油松Pinustabuliformis51.7君遷子Diospyroslotus48.3槲樹Quercusdentata44.8臭椿Ailanthusaltissima34.5Ⅲ白蠟樹群系Form.Fraxinuschinensis白蠟樹Fraxinuschinensis61.6蒙古櫟Quercusmongolica45.4錦帶花Weigelaflorida44.4紫椴Tiliaamurensis29.2元寶槭Acertruncatum27.2Ⅳ槲櫟群系Form.Quercusaliena槲櫟Quercusaliena63.8白蠟樹Fraxinuschinensis54.6桑Morusalba40.7胡桃楸Juglansmandshurica38.8大葉樸Celtiskoraiensis36.1Ⅴ蒙古櫟群系Form.Quercusmongolica蒙古櫟Quercusmongolica54.4元寶槭Acertruncatum48.8鵝耳櫪Carpinusturczaninowii47.2紫椴Tiliaamurensis33.6吳茱萸Evodiadaniellii29.6

3.2 系統(tǒng)發(fā)育信號

最大樹高是反映植物吸收和利用光資源最重要的功能性狀，因此我們選擇利用最大樹高這一功能性狀來分析。經(jīng)計算結(jié)果得知最大樹高這一功能性狀表現(xiàn)出了顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(K=1.70，P=0.001)，說明在此區(qū)域最大樹高這一功能性狀上，系統(tǒng)發(fā)育保守性較強，功能性狀與物種的進化歷史有著密切的關(guān)系，親緣關(guān)系較近的物種間性狀的相似性更高。

3.3 群落譜系結(jié)構(gòu)及構(gòu)建機制分析

根據(jù)親緣關(guān)系指數(shù)分布估計的結(jié)果(表2，圖2～3)可知，本文所采用的高斯核密度分布估計方法，直觀、全面的反映出各群系NRI、NTI值正負的趨勢。各群系的NRI、NTI正負趨勢如下：

美國次級制裁措施中有很多是針對向受制裁者名單上所列伊朗主體（包括伊朗國家石油公司及其分支機構(gòu)）提供的某些支持。

荊條灌叢(Ⅰ)、槲櫟群系(Ⅳ)、蒙古櫟群系(Ⅴ)中，NRI、NTI均表現(xiàn)出正值趨勢，即譜系結(jié)構(gòu)聚集，荊條灌叢的構(gòu)建機制可認為是環(huán)境過濾。但荊條灌叢(Ⅰ)在NRI值的水平上正負的面積相差不大；槲櫟群系(Ⅳ)的NRI、NTI值在正負范圍內(nèi)的面積相差不大。

栓皮櫟群系(Ⅱ)中，NRI、NTI值均表現(xiàn)出負值趨勢，即譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散，栓皮櫟群系的構(gòu)建機制可認為是負密度制約。但在NTI水平上，其正負面積相差不大。

白蠟樹群系(Ⅲ)的NRI值表現(xiàn)出正值趨勢，譜系結(jié)構(gòu)聚集；但其NTI值表現(xiàn)出了明顯的負值趨勢，由此得出譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散的結(jié)果。且在NRI水平上，正負面積相差不大。

另外，理論上NRI、NTI在正值、負值兩個區(qū)域內(nèi)面積的估算結(jié)果之和應(yīng)為1，但由于此結(jié)果是通過估算而得，且本文想利用的是其正、負趨勢，估計面積時的誤差對親緣關(guān)系指數(shù)的正、負趨勢影響不大，所以可以接受表2結(jié)果中NRI、NTI在正、負范圍內(nèi)的面積和不等于1。

表25個群系NRI、NTI值在正負范圍內(nèi)的面積

Table2PositiveandnegativeareaundercurveofNRIandNTIinfivevegetationformations

NRINTI<0>0<0>0荊條灌叢Form.V.negundovar.heterophylla0.40033230.59806090.1192990.880119栓皮櫟群系Form.Q.variabilis0.65269220.34632340.54034020.4586158白蠟樹群系Form.F.chinensis0.45455370.54429630.6963390.302834槲櫟群系Form.Q.aliena0.44646750.55193070.43029750.5687292蒙古櫟群系Form.Q.mongolica0.21622950.78303230.3800650.6191014

圖2 NRI在5個群系的分布Fig.2 NRI Distribution in five vegetation formations

圖3 NTI在5個群系的分布Fig.3 NTI distribution in five formations

4 討論

4.1 基于多元回歸樹的群落數(shù)量分類

相較于傳統(tǒng)的重要值法對群落的劃分，本文依據(jù)多元回歸樹進行的植物群落數(shù)量分類，結(jié)合了植物與環(huán)境信息的多元回歸樹法劃分的群落類型，更能簡單直觀的反映此地植被類型種類及其分布規(guī)律，且能據(jù)此得出此地植被分異的主要驅(qū)動因子為海拔。分類更加直觀，可操作性、可利用性更強。

自De’Ath提出多元回歸樹可用于生態(tài)學相關(guān)領(lǐng)域的研究后，國外眾多學者采用此法對荒漠、海濱灘涂、濕地植物進行了相關(guān)研究[36～40]。賴江山等[28]于2010年首次將此法引進于群落植物學的群叢分類，至此，國內(nèi)學者也就此對法古田山、弄崗山、小秦嶺、古爾班通古特沙漠等地植物群落的進行了群叢分類，從他們的研究中可知，海拔、坡度、坡向、緯度等因子的變化是區(qū)域植被分異的主要原因[28～29,41～42]。因此，本文結(jié)合海拔、坡度、坡向等環(huán)境因子，重新對涵蓋八仙山國家級自然保護區(qū)在內(nèi)的燕山山脈東麓的植物進行了分類，得到的分類結(jié)果可直觀、簡潔的反映研究區(qū)域植被的實際情況。

另外，由植物群落分類的節(jié)點可知，燕山山脈東麓的植被差異主要來源于海拔的變化，坡度和坡向也是植被分異的影響因素，但影響程度弱于海拔。雖然植物根據(jù)海拔、坡度、坡向的變化有所分異，但各群系的物種組成不存在明顯界線，并不是截然不同的，而是存在很多共同種，特別是在森林群落當中，植物組成上幾乎沒有區(qū)別，有所區(qū)別的只是它們的優(yōu)勢程度。

4.2 高斯核密度估計方法在解釋群落譜系結(jié)構(gòu)中的應(yīng)用

本文采用高斯核密度估計的方法對親緣關(guān)系指數(shù)個體值及整體趨勢進行表達，直接、有效的避免了在基于系統(tǒng)發(fā)育方法判斷群落構(gòu)建機制過程中假中性理論現(xiàn)象的產(chǎn)生。

本研究中各群系的親緣關(guān)系指數(shù)雖有正負區(qū)別，但荊條灌叢(群系Ⅰ)、栓皮櫟群系(群系Ⅱ)、白蠟樹群系(群系Ⅲ)和槲櫟群系(群系Ⅳ)的親緣關(guān)系指數(shù)在正、負區(qū)域的面積均有趨近于相等的狀況(荊條灌叢、白蠟樹群系的NRI，栓皮櫟群系的NTI，槲櫟群系的NRI和NTI)。若正、負區(qū)域內(nèi)面積趨近于相等，即NRI、NTI值的整體趨勢趨近于0，則群落構(gòu)建過程應(yīng)判定為中性理論。而本文通過高斯核密度估計法做的親緣關(guān)系指數(shù)分布曲線，保留了NRI、NTI的個體值，通過曲線的波峰分布可知，之所以會出現(xiàn)正負區(qū)域面積接近相等的情況，是因為群系Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ的NRI值和群系Ⅱ的NTI值在正、負值區(qū)域內(nèi)都出現(xiàn)了明顯的波峰，也就是此群系中相當一部分的樣方的NRI、NTI值均表現(xiàn)為正值，也有一部分樣方的NRI、NTI值均表現(xiàn)為負值，即不是所有樣方的NRI、NTI值為0，也就證實了并不是中性理論在各群系構(gòu)建過程中起作用。

4.3 群落構(gòu)建機制

荊條灌叢(Ⅰ)、槲櫟群系(Ⅳ)、蒙古櫟群系(Ⅴ)在群落構(gòu)建過程中環(huán)境過濾起主導作用，栓皮櫟群系(Ⅱ)中群落構(gòu)建過程主要受負密度制約影響，在白蠟樹群系(Ⅲ)中環(huán)境過濾和負密度制約共同影響著群落的構(gòu)建過程。

荊條灌叢(Ⅰ)、槲櫟群系(Ⅳ)、蒙古櫟群系(Ⅴ)的譜系結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為聚集，其NRI、NTI均大于0，尤其是蒙古櫟群系的NRI、NTI值大于0的趨勢更明顯，表現(xiàn)出了更為強烈的聚集。由此說明這三個群系的構(gòu)建機制為環(huán)境過濾，即在物種組成的過程中，環(huán)境對物種的篩選起主導作用。荊條灌叢(Ⅰ)多分布于低山的緩坡，槲櫟群系(Ⅳ)、蒙古櫟群系(Ⅴ)則多分布于海拔較高、坡向偏陽的山體。其分布區(qū)域陽光、土壤有機質(zhì)含量都較為豐富[23～25]，能滿足親緣關(guān)系較近的物種對相同資源的需求，因此由于環(huán)境的過濾導致了親緣關(guān)系較近的物種聚集分布，表現(xiàn)出譜系結(jié)構(gòu)聚集的現(xiàn)象。

栓皮櫟群系(Ⅱ)的譜系結(jié)構(gòu)較為發(fā)散(NRI、NTI均小于0)，群系的構(gòu)建機制表現(xiàn)為負密度制約，即栓皮櫟群系在構(gòu)建過程中，物種間競爭排斥較為激烈。此地栓皮櫟群系分布的區(qū)域土層一般較為瘠薄，土壤有機質(zhì)含量較少[23～25]，植物可利用的資源有限。尤其是親緣關(guān)系較近的物種，對資源的需求也較為相近[49～50]。為獲取有限的資源，親緣關(guān)系較近的物種間的相互排斥、相互競爭會尤為強烈，因此在栓皮櫟群系構(gòu)建過程中出現(xiàn)負密度制約現(xiàn)象較為合理。

在白蠟樹群系(Ⅲ)中出現(xiàn)了NRI趨近于正值，譜系結(jié)構(gòu)較為聚集，但其NTI趨近于負值，譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)發(fā)散的現(xiàn)象。NRI度量的是整個群落物種間系統(tǒng)發(fā)育的差異，而NTI度量的是親緣關(guān)系相近的物種間系統(tǒng)發(fā)育的差異，即在白蠟樹群系(Ⅲ)中，雖然整體上譜系關(guān)系較為相近，但親緣關(guān)系較近的物種并不傾向于聚集在一起，而是散落分布于整個群系當中，因此白蠟樹群系(Ⅲ)在物種形成過程中很有可能在初期經(jīng)歷了環(huán)境過濾，后期經(jīng)歷了負密度制約。即在物種形成初期，環(huán)境過濾起主導作用，使得親緣關(guān)系較近的物種生長于此，但白蠟樹群系(Ⅲ)位于此地山體的北坡，光照、土壤有機質(zhì)含量等資源稍差于南坡[23～25]，隨著物種數(shù)量的增加，資源總量有限，物種間競爭越來越激烈，排斥現(xiàn)象加劇，親緣關(guān)系最近的物種無法再聚集生長，便分散于整個群系當中，由此出現(xiàn)了NRI雖呈大于0的趨勢，但NTI卻明顯小于0。

5 結(jié)論

在本研究中，燕山山脈東麓的植物群落可以分為以荊條、栓皮櫟、白蠟樹、槲櫟和蒙古櫟為優(yōu)勢的5個群系，海拔是此地植被分異最主要的影響因子。植物最大樹高這一性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號較強，功能性狀保守性較強。

本文采用高斯核密度分布估計方法對樣方的NRI、NTI值進行的解讀，更直觀、形象、具體的反映了NRI、NTI的個體值的分布趨勢；曲線面積的計算，也為判定NRI、NTI的整體正負趨勢，提供了更有力的手段。個體及整體水平的NRI、NTI值的同時表達，為探討群落構(gòu)建中的生態(tài)位機制理論和中性理論的爭論提供了直觀證據(jù)。

荊條灌叢、槲櫟群系和蒙古櫟群系的譜系結(jié)構(gòu)聚集，栓皮櫟的譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散。白蠟樹群系整體的譜系結(jié)構(gòu)趨近于聚集，但親緣關(guān)系相近的物種譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散。說明荊條灌叢、槲櫟群系和蒙古櫟群系的群落構(gòu)建機制是環(huán)境過濾，栓皮櫟群系的群落構(gòu)建機制是負密度制約，而白蠟樹群系在群落構(gòu)建過程中可能經(jīng)歷了環(huán)境過濾到負密度制約的過程。

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National Science and Technology Basic Project of the Ministry of Science and Technology of China(2011FY110300);The Project of Wild Plant Resource Inventory of Tianjin(20120024002)

introduction：TANG Li-Li(1989—),female,Ph.D,major in plant resource and plant ecology.

date:2017-04-29

CommunityAssemblyRulesoftheEastofYanshanMountainBasedonPhylogeny

TANG Li-Li1CHEN Guo-Ping1FENG Xiao-Mei2ZHAO Tie-Jian2SHI Fu-Chen1*

(1.College of Life Science,Nankai University,Tianjin 300071； 2.Baixian Mountian National Nature Reserves,Tianjin 301900)

Analysis of community assembly rules plays a crucial role in understanding species coexistence and the maintenance of biodiversity of the community. We conducted field investigations and statistical analysis on 374 plant plots(20 m×30 m) in the east of Yanshan Mountain, and used Multiple Regression Tree(MRT), phylogenetic index and Gaussian kernel density estimation(Gaussian KDE) on data collected from study sites to explore its community assembly rules. The whole community could be divided into five formations, includingVitexnegundovar.heterophylla,Quercusaliena,Q.mongolica,Q.variabilisandFraxinuschinensis. Among these forms, environmental filtering mainly influenced the community assembly process inV.negundovar.heterophylla,Q.alienaandQ.mongolica, competition controlled the speciation inQ.variabilis, while inF.chinensis, the pattern had been changing from environmental filtering to competition. In addition, Gaussian KDE was introduced to illustrate net relatedness index(NRI) and nearest taxon index(NTI) values, providing a new intuitive perspective to explore the argument between niche-assembly and neutral processes.

the east of Yanshan Mountain;Multiple Regression Tree(MRT);phylogeny;Gaussian kernel density estimation(Gaussian KDE);community assembly rules

國家科技部基礎(chǔ)性工作專項(2011FY110300)；天津市野生資源植物調(diào)查項目(20120024002)資助

唐麗麗(1989—)，女，博士研究生，主要從事植物資源與植物生態(tài)學研究。

* 通信作者：E-mail:fcshi@nankai.edu.cn

2017-04-29

* Corresponding author：E-mail:fcshi@nankai.edu.cn

S718.54

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.06.002