馮延芝， 喬 杰， 王保平， 趙 陽， 周海江， 段 偉,李芳東 *

(1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003)

南方低山丘陵區(qū)泡桐無性系主要性狀的綜合選擇

馮延芝1,2*， 喬 杰1,2*， 王保平1,2， 趙 陽1,2， 周海江1,2， 段 偉1,2,李芳東1,2**

(1.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003)

目的為了選育出適宜南方低山丘陵區(qū)栽植的白花泡桐優(yōu)良無性系。方法以湖北省赤壁市5年生的18個泡桐無性系為研究對象，對其4個生長性狀(胸徑、主干高、總材積、接干高)和2個干形性狀(主干削度、形數(shù))進(jìn)行變異分析、遺傳參數(shù)估算、性狀間的相關(guān)性分析以及多性狀綜合評價。結(jié)果結(jié)果表明：各性狀在無性系間的差異均達(dá)到極顯著水平。胸徑、主干高、總材積、接干高和形數(shù)的重復(fù)力較大，均在0.785 8以上，主干削度的重復(fù)力較小(0.516 3)。胸徑、主干高、總材積和接干高之間均呈極顯著的表型和遺傳正相關(guān)關(guān)系；除與主干高、接干高分別呈不顯著和顯著的表型負(fù)相關(guān)外，主干削度與其它性狀間的表型和遺傳負(fù)相關(guān)關(guān)系均達(dá)極顯著水平；除與主干高呈不顯著的表型正相關(guān)外，形數(shù)與其它性狀間的表型和遺傳相關(guān)關(guān)系均達(dá)極顯著水平；通過多性狀選擇指數(shù)方程選擇出的3個優(yōu)良無性系與CK相比，其胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)的遺傳增益分別為13.33%、6.59%、28.68%、40.08%、12.99%和8.89%，實際增益分別為13.82%、7.55%、32.04%、43.31%、25.16%和11.31%。結(jié)論依據(jù)建立的多性狀指數(shù)方程，選擇出適宜在南方低山丘陵區(qū)栽植的白花泡桐優(yōu)良無性系3個，分別為01-23、01-22和1-58，入選率17%。

泡桐；無性系；表型變異；遺傳變異，多性狀選擇指數(shù)

泡桐(Paulownia)是我國栽培歷史最悠久的優(yōu)質(zhì)速生用材樹種，在我國25個省(市、自治區(qū))均有分布，具有優(yōu)質(zhì)、速生、分布和用途廣泛以及適用于農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營等眾多優(yōu)良特性。20世紀(jì)70年代以來，泡桐產(chǎn)業(yè)得到迅猛發(fā)展，學(xué)者們分別從泡桐的種類、形態(tài)特征、生態(tài)特性、分布狀態(tài)以及性狀穩(wěn)定性等開展了多方面的綜合研究[1-2]，將泡桐分為11個種、2個變種、6個變型，并針對泡桐的傳統(tǒng)栽培區(qū)(黃淮海平原)先后選育出優(yōu)良無性系30余個。

近年來隨著林權(quán)制度的改革，泡桐因其較高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)收益日益受到重視，加之南方低山丘陵區(qū)豐富的土地資源、優(yōu)越的水熱和氣候等條件，泡桐種植業(yè)得到迅速發(fā)展。泡桐在優(yōu)良無性系選育以及高效栽培技術(shù)等方面雖取得一定的成效，但前期研究主要集中在北方，針對適宜南方低山丘陵區(qū)域栽植的泡桐優(yōu)良無性系缺乏系統(tǒng)研究，導(dǎo)致南方栽植的泡桐用材林存在諸多問題，比如盲目引種、品系混雜、主干低矮不通直等，嚴(yán)重阻礙了泡桐產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展；而且前期的泡桐無性系選擇多采用單性狀直接選擇法(速生、干形、抗叢枝病等)或者單性狀排列選擇法(逐步實現(xiàn)多個性狀的遺傳改良)，對其進(jìn)行多性狀綜合改良研究較少[2-7]，大大降低了聚合多性狀育種的選擇效果[8-9]；白花泡桐(Paulowniafortunei(Seem.) Hemsl.)是我國南方泡桐種類的代表樹種，分布范圍較廣，遍布長江流域以南各地，除了一部分人工栽培外，多為天然分布；其樹形多為長卵形或塔形、生長速度較快、樹干通直高大、自然接干能力較強(qiáng)；木材的亮度和白度較高、材質(zhì)均勻、色澤淡雅、材性較優(yōu)[4, 10-11]。本研究針對18個白花泡桐無性系的6個主要性狀指標(biāo)進(jìn)行觀測和統(tǒng)計(選擇目前栽培范圍較廣、市場前景廣闊的主栽品種9501為對照)，并對各性狀的表型變異、遺傳變異、表型相關(guān)和遺傳相關(guān)等進(jìn)行綜合比較分析，采用多性狀選擇指數(shù)法對各無性系進(jìn)行綜合評價，以期選擇出適宜南方低山丘陵區(qū)域栽植的泡桐優(yōu)良無性系，為當(dāng)?shù)嘏萃┓N植業(yè)的健康發(fā)展提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 試驗地概況

2 試驗材料與方法

2.1 試驗材料

2012年2月對試驗地進(jìn)行整地挖穴(規(guī)格為60 cm×60 cm×60 cm)，18個參試無性系均按照完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，6株小區(qū)，4次重復(fù)，株行距為4 m × 5 m，1年生苗木造林(平均苗干高度為2.92 m，平均胸徑為6.55 cm)，底肥為3 kg有機(jī)肥。其中9501為對照(CK)，四周均設(shè)有保護(hù)行，試驗林采用一致的撫育管理措施。試驗材料的來源詳見表1。

2.2 試驗方法

表1 參試泡桐無性系的來源

(1)H=H1+H2

(2)β1=(D1.3-D2.6)/(2.6-1.3)

(3)β2=(De0.5-De1.5)/(1.5-0.5)

(4)β=(β1+β2)/2

(5)V1=﹛2.6×D1.32+[D2.6-β1×(H1-2.6)/2]2×(H1-2.6)﹜×π/40000

(6)V2=﹛[De0.5-β2×(H2/2-0.5)]2﹜×π×H2/40000

(7)V=V1+V2

(8)f=V1/[ (π/40000)×D1.32×H1]

2.3 統(tǒng)計分析方法

方差分析和重復(fù)力計算具體參照續(xù)九如[15]的林木數(shù)量遺傳學(xué)，用方差分析線性模型xijk=μ+αi+βj+αβijk+eijk對參試的18個泡桐無性系進(jìn)行方差分析，均以單株測定數(shù)據(jù)為統(tǒng)計單元(式中μ：總體均值；αi：無性系效應(yīng)；βj：區(qū)組效應(yīng)；αβijk：無性系和區(qū)組的交互效應(yīng)；eijk：隨機(jī)誤差)。無性系重復(fù)力計算公式為H2=1-1/F(式中F：無性系方差分析的F值)。

3 結(jié)果與分析

3.1 泡桐無性系各性狀差異性分析

對參試無性系的各性狀分別進(jìn)行方差分析和遺傳參數(shù)估算，結(jié)果表明：胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)等6個性狀指標(biāo)在18個無性系間的差異均達(dá)到極顯著水平(表2)。其胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)的平均值分別為18.282 1、7.452 1、0.139 2、4.611 9、1.258 3和0.964 6，其最高值分別是最低值的2.41、2.88、5.50、9.63、103.47和1.76倍，在立地環(huán)境一致的條件下不同無性系間表型的差異客觀反映了它們基因型存在差異，表明開展無性系選擇是必要的。

表2 方差分析及遺傳參數(shù)估算

18個參試無性系各性狀的Duncan’s多重比較結(jié)果如表3所示，結(jié)果表明胸徑、主干高、總材積均顯著高于CK的有01-22、01-23和1-58，接干高顯著高于CK的有01-22、01-23、1-38、1-45和1-58，主干削度顯著低于CK的有01-22、01-23和1-58，形數(shù)顯著高于CK的是01-23和-9。

表3 泡桐無性系各性狀的Duncan’s多重比較結(jié)果

3.2 泡桐無性系各性狀遺傳變異分析

表現(xiàn)型是遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)共同決定的。重復(fù)力是指基因型方差和一般環(huán)境方差之和在表型方差中所占的比例。本研究18個泡桐無性系各性狀的重復(fù)力如表2所示，其中胸徑的重復(fù)力最大(0.964 6)，主干高、總材積和接干高的重復(fù)力也均達(dá)到了0.872 7以上，表明泡桐無性系各性狀受遺傳因素的影響較大，受外界環(huán)境的制約較小，對其進(jìn)行表型選擇獲得優(yōu)良無性系的概率較大[21]。形數(shù)的重復(fù)力次之(0.785 8)，重復(fù)力最小的是主干削度(0.516 3)。

3.3 泡桐無性系各性狀相關(guān)性分析

表4 泡桐無性系各性狀間的相關(guān)系數(shù)

注：左下角為遺傳相關(guān)系數(shù)，右上角為表型相關(guān)系數(shù)。*表示相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平(P< 0.05)，**表示相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平(P< 0.01)。

Notes:Notes: Phenotypic correlation coefficients in the upper triangle, and genetic correlation coefficients in the below triangle. * and ** represent correlation is significant at 5% level and 1% level, respectively.

3.4 泡桐無性系多性狀綜合選擇

為了從多性狀角度來評價泡桐無性系，本研究利用18個參試無性系的胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)等6個性狀指標(biāo)對其進(jìn)行綜合評價。首先按照等權(quán)重法確定6個性狀指標(biāo)的經(jīng)濟(jì)權(quán)重(表5)，后分別用等權(quán)重法、強(qiáng)調(diào)生長改良和強(qiáng)調(diào)干形改良三種方法建立多性狀綜合指數(shù)方程進(jìn)行整理分析。根據(jù)各性狀間的相關(guān)關(guān)系，選擇不同的性狀組合，分別構(gòu)建等權(quán)重的指數(shù)方程(I1-I3)、強(qiáng)調(diào)生長的指數(shù)方程(I4-I6)和強(qiáng)調(diào)干形的指數(shù)方程(I7-I9)，并分別對9個指數(shù)方程的綜合選擇進(jìn)展(表6)和各性狀的遺傳進(jìn)展進(jìn)行統(tǒng)計分析(表7)。表6和表7的結(jié)果表明：在等權(quán)重的各指數(shù)方程中，以胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù)這6個性狀組合的指數(shù)方程I1的綜合選擇進(jìn)展最大(13.272 4)，此時胸徑和接干高的遺傳進(jìn)展也最大；

表5 各性狀經(jīng)濟(jì)權(quán)重及估算方法

強(qiáng)調(diào)生長改良的3個指數(shù)方程中，雖然I5的主干高和總材積的遺傳進(jìn)展最大，但I(xiàn)4的綜合選擇進(jìn)展、胸徑和接干高的遺傳進(jìn)展均最大；強(qiáng)調(diào)干形改良的3個指數(shù)方程中，I7的綜合選擇進(jìn)展、胸徑和接干高的遺傳進(jìn)展均最大。

表6 生長和干形性狀組合的指數(shù)方程和綜合選擇進(jìn)展

表7 指數(shù)方程中各性狀的遺傳進(jìn)展

表8 泡桐3個入選無性系和CK各性狀的均值

3個入選群體各性狀的遺傳增益和實際增益如圖1所示。在所有性狀中，接干高的實際增益最高，達(dá)到43.31%，其次是總材積(32.04%)，二者的遺傳增益也較高，分別達(dá)到40.08%和28.68%，表明入選群體接干高和總材積在獲得較大實際增益的基礎(chǔ)上，也顯著提高了其遺傳增益；其次是主干削度和胸徑，其實際增益分別達(dá)25.16%和13.82%，但由于主干削度的重復(fù)力較小(0.516 3)，導(dǎo)致其遺傳增益與實際增益相差稍大[23]；入選群體形數(shù)和主干高的遺傳增益和實際增益稍小。

圖1 17%入選率下各性狀的遺傳增益和實際增益Fig. 1 Genetic and actual gains of the traits in 17% selective ratio

4 小結(jié)與討論

林木各性狀間的相互關(guān)系比較復(fù)雜，在開展無性系選擇時，應(yīng)根據(jù)具體的選育目標(biāo)統(tǒng)籌考慮，以達(dá)到最優(yōu)的育種目的[30]。無性系各性狀間相關(guān)系數(shù)的高低直接反映了它們的相關(guān)程度，可為林木的定向遺傳改良提供理論參考[31-32]。本研究中各無性系6個性狀間的表型和遺傳相關(guān)系數(shù)差異較大，胸徑，主干高、總材積和接干高等生長性狀之間存在著極顯著的表型和遺傳正相關(guān)關(guān)系，這與何貴平等[31]對杉木主要生長、材質(zhì)性狀遺傳分析的結(jié)果一致；主干削度與胸徑、主干高、總材積、接干高和形數(shù)這5個性狀之間呈表型和遺傳負(fù)相關(guān)關(guān)系，除了與主干高、接干高呈不顯著和顯著的表型負(fù)相關(guān)外，其它均呈極顯著水平；形數(shù)與主干高呈不顯著的表型正相關(guān)關(guān)系外，與其它生長性狀間的表型和遺傳正相關(guān)關(guān)系均呈極顯著水平。主干削度與主干高、接干高之間的遺傳相關(guān)系數(shù)絕對值出現(xiàn)了大于1的情況，前期也有過類似的報道[33]，但導(dǎo)致出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因到底是抽樣誤差還是理論基礎(chǔ)造成的，有待于進(jìn)一步深入探究。

性狀的選擇(數(shù)量，類型)直接影響著選擇育種的精度。性狀多，代表的特征信息全面但不一定能選擇出理想的品系；性狀少，容易選擇但代表的信息不全面。因此應(yīng)根據(jù)具體的育種目標(biāo)而制定不同的選擇性狀指標(biāo)組合。白花泡桐材色較好、材質(zhì)均勻、材性較優(yōu)[10]，本研究基于此選擇白花泡桐18個無性系的6個指標(biāo)(胸徑、主干高、總材積、接干高、主干削度和形數(shù))進(jìn)行方差分析、遺傳變異以及相關(guān)性分析，并分別用等權(quán)重法、強(qiáng)調(diào)生長改良和強(qiáng)調(diào)干形改良三種方法建立多性狀綜合指數(shù)方程進(jìn)行綜合選擇，最終以17%的入選率選擇出3個生長、干形兼優(yōu)的白花泡桐優(yōu)良無性系(01-23、01-22和1-58)，與對照9501相比，其各個性狀指標(biāo)均得到不同程度的改良。

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ComprehensiveSelectionofMainPhenotypicCharactersofPaulowniaClonesintheHillyAreaofSouthernChina

FENGYan-zhi1,2,QIAOJie1,2,WANGBao-ping1,2,ZHAOYang1,2,ZHOUHai-jiang1,2,DUANWei1,2,LIFang-dong1,2

(1.Paulownia Research and Development Center of State Forestry Administration, Zhengzhou 450003, He’nan, China;2.Non-timber Forestry Research and Development Centre, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, He’nan, China)

ObjectiveTo screen the superior clones ofPaulowniafortuneisuitable for planting in the hilly area of Southern China.MethodEighteen 5-year-oldP.fortuneiclones in Chibi City, Hubei Province were used to conduct the variation analysis, genetic parameter evaluation, correlation analysis and comprehensive assessment on four growth traits[diameter (D1.3), height of trunk (H), total volume (V) and height of extended trunk (H2)] and two stem form traits[taper of trunk (β) and form factor (f)].ResultExtremely significant differences (P<0.01) were observed in each of the six traits among these 18 clones. The repeatability ofD1.3,H,V,H2and f was higher than 0.7858, the repeatability ofβwas 0.516 3. Extremely significant positive phenotypic and genetic correlations were shown amongD1.3,H,VandH2; Theβshowed no significant negative phenotypic correlation with H but significant negative phenotypic correlation withH2. In addition, theβshowed significantly negative phenotypic and genetic correlation with the other traits; The f showed no significant positive phenotypic correlation with H but extremely significant phenotypic and genetic correlation with the other traits. Comparing with the CK, the genetic gains of the three clones selected by comprehensive selection index equation onD1.3,H,V,H2,βandfwere 13.33%, 6.59%, 28.68%, 40.08%, 12.99% and 8.89%, and the actual gains were 13.82%, 7.55%, 32.04%, 43.31%, 25.16% and 11.31%, respectively.ConclusionWith the selection rate of 17%, three clones were selected and evaluated as the superior clones from 18P.fortuneiclones by the method of comprehensive selection index.

Paulownia; clones; Phenotypic variation; genetic variation; comprehensive selection index

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.012

2017-04-22

“十二五”國家科技支撐計劃(2012BAD01B0602)。

* ：為共同第一作者.

馮延芝(1986—)，女，博士，助理研究員，主要從事林木遺傳育種研究，E-mail：fyz617912@126.com；

喬 杰(1966—)，男，學(xué)士，副研究員，主要從事森林培育研究，E-mail：qiaoj3715@163.com。

** 通訊作者：李芳東(1963—)，男，博士，研究員，主要從事經(jīng)濟(jì)林培育和林木遺傳育種研究，E-mail：lifangdong66@163.com。

S792.43

A

1001-1498(2017)06-0969-08

張 研)