史冬燕+劉偉+孫迅

摘 要：以雞皮糙山藥為材料，探討其塊莖發(fā)育特點(diǎn)及碳水化合物代謝的變化。試驗(yàn)結(jié)果表明，在塊莖發(fā)育過(guò)程中，塊莖鮮質(zhì)量、體積及干物質(zhì)積累持續(xù)上升；塊莖頭端的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)持續(xù)至膨大中期；隨著塊莖的發(fā)育膨大，淀粉、纖維素含量逐漸增加，膨大后與膨大前相比，頭端部分和中段部分淀粉增幅分別為70.07%和71.31%，可溶性糖和還原性糖含量則呈現(xiàn)先高后低的變化趨勢(shì)，而可溶性蛋白質(zhì)含量變化為高—低—高。因此，雞皮糙山藥碳水化合物代謝變化與塊莖生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程密切相關(guān)。

關(guān)鍵詞：山藥；塊莖發(fā)育；碳水化合物；淀粉

中圖分類號(hào)：S632.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-3547（2017）22-0046-04

雞皮糙山藥屬薯蕷科 （Dioscoreaceae） 薯蕷屬（Dioscorea L.），是一年生或多年生纏繞性藤本植物。它是菏澤地方品種，因肉質(zhì)塊莖表皮粗糙且多呈雞皮狀突起而得名，自古就有“山藥家族之王”的稱號(hào)。黃明霞[1]研究表明，菏澤雞皮糙山藥含有19 種氨基酸，其中有 8 種人體必需氨基酸，還含有嬰兒必需的精氨酸與組氨酸；含有 α-淀粉酶和β-淀粉酶，活性較高；還含有一定量的皂甙和膽堿，具有較高的藥用價(jià)值和保健作用。目前，馬鈴薯[2]、蓮藕[3]、百合[4]和茭白[5]等塊莖發(fā)育過(guò)程中碳水化合物代謝都有一定的研究，但對(duì)山藥塊莖發(fā)育過(guò)程中碳水化合物的變化還未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以菏澤雞皮糙山藥為研究對(duì)象，探討其塊莖發(fā)育過(guò)程中碳水化合物的動(dòng)態(tài)變化，揭示雞皮糙山藥塊莖生長(zhǎng)發(fā)育生理生化機(jī)制，以期為雞皮糙山藥優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)栽培技術(shù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試品種為菏澤定陶雞皮糙山藥。以零余子為栽培材料，田間小區(qū)長(zhǎng)4 m，寬3 m。每小區(qū)6壟，按照小區(qū)五點(diǎn)取樣法，隨機(jī)采取山藥苗。分4個(gè)時(shí)期取樣：膨大前6月（A），膨大前期7月（B），膨大中期8月（C），膨大后期9月（D）。每個(gè)時(shí)期分別取10個(gè)塊莖，帶土采集帶回實(shí)驗(yàn)室，立即洗凈、擦干，分別進(jìn)行稱重、烘干、切塊（分為頭端和中間部分，用于生理指標(biāo)含量測(cè)定）和鮮樣品液氮處理，放入

-70℃保存。試驗(yàn)重復(fù)3次，取3次重復(fù)的平均值。

1.2 測(cè)定方法

用烘干法測(cè)定干質(zhì)量。鮮質(zhì)量采用直接測(cè)量法。體積采用排水法測(cè)定?？扇苄蕴恰⒌矸酆屠w維素含量測(cè)定采用蒽酮法[6]。還原性糖含量測(cè)定采用斐林法。可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[7]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別采用Microsoft Excel 2007、SAS 9.0軟件作圖和試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 塊莖鮮質(zhì)量、體積及干物質(zhì)積累的變化動(dòng)態(tài)

由圖1可知，從膨大前期到收獲期，塊莖的鮮質(zhì)量和體積持續(xù)增長(zhǎng)，變化曲線一致。膨大前期至膨大中期，塊莖的鮮質(zhì)量和體積增長(zhǎng)緩慢；從膨大中期至膨大后期，二者皆急增，增幅量占總增幅量的82%。從圖2可以看出，干物質(zhì)的積累與塊莖的鮮質(zhì)量、體積變化趨勢(shì)一致，尤其在膨大中期至膨大后期干物質(zhì)積累量增加迅速。由此，說(shuō)明從膨大中期開(kāi)始?jí)K莖養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及積累強(qiáng)度出現(xiàn)高峰。

2.2 可溶性糖含量的變化

由圖3可知，塊莖膨大過(guò)程中，頭端部分與中段部分可溶性糖含量變化趨勢(shì)存在明顯差異。頂端部分呈現(xiàn)先升高，再降低的變化趨勢(shì)。中段部分可溶性糖含量在前3個(gè)時(shí)期差別不大，只是在后期有所升高。這可能是由于頭端部分在A、B期還處于生長(zhǎng)階段，塊莖向下伸長(zhǎng)，需要較高的可溶性糖提供能量。

2.3 淀粉含量的變化

由圖4可知，在膨大過(guò)程中，頭端部分和中段部分淀粉含量變化趨勢(shì)一致，進(jìn)入膨大期時(shí)，淀粉含量增加迅速，并且中段部分淀粉含量增幅比頭端部分要明顯。在A、B期時(shí)，頭端部分淀粉含量明顯低于中段部分，這也證明了頭端部分處于生長(zhǎng)過(guò)程，粉化過(guò)程比中段晚些。但膨大后與膨大前相比，塊莖頭端部分和中段部分淀粉增幅基本相同，分別為70.07%和71.31%。

2.4 還原性糖含量的變化

由圖5可知，塊莖頭端部分還原性糖含量在膨大前和膨大前期較高，膨大中期和后期有所下降，并維持在穩(wěn)定的水平。而中段部分還原性糖含量在前3個(gè)時(shí)期維持穩(wěn)定，在膨大后期升高。在膨大前，塊莖頭端部分處于伸長(zhǎng)生長(zhǎng)階段，需要大量的糖源維持；塊莖膨大中后期，還原性糖被用于塊莖的膨大和淀粉等其他物質(zhì)的積累，導(dǎo)致含量降低。與頭端部分相比，中段部分膨大時(shí)間和粉化時(shí)間較早，所以還原性糖含量相對(duì)穩(wěn)定。

2.5 纖維素含量的變化

由圖6可知，在塊莖發(fā)育膨大過(guò)程中，頭端部分和中段部分纖維素含量都處于較穩(wěn)定水平，到膨大后期，二者的纖維素含量都上升，分別增加了36.10%和26.23%。這主要是因?yàn)樵趬K莖的發(fā)育膨大過(guò)程中，以細(xì)胞的擴(kuò)大生長(zhǎng)為主，所需纖維素量較為穩(wěn)定，到了后期，塊莖膨大停止，頭端部分鈍化，停止向下生長(zhǎng)，纖維素含量上升，對(duì)維持塊莖形態(tài)起一定的作用。

2.6 可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

由圖7可見(jiàn)，在塊莖膨大過(guò)程中，頭端部分和中段部分可溶性蛋白質(zhì)含量的變化趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)高—低—高現(xiàn)象。塊莖在發(fā)育膨大過(guò)程中，存在旺盛的代謝過(guò)程，消耗大量的蛋白質(zhì)，到膨大后期，塊莖的生長(zhǎng)減緩，物質(zhì)儲(chǔ)存速度降低，蛋白質(zhì)的含量相對(duì)升高。

3 結(jié)論與討論

3.1 雞皮糙山藥塊莖發(fā)育過(guò)程中的形態(tài)變化

早期研究者認(rèn)為，塊莖的發(fā)育膨大是細(xì)胞分裂和細(xì)胞膨大同時(shí)作用的結(jié)果。Reeve等[8]對(duì)馬鈴薯塊莖膨大過(guò)程研究證明環(huán)髓區(qū)薄壁細(xì)胞體積的增大是塊莖膨大的主要原因。本試驗(yàn)雞皮糙山藥塊莖發(fā)育早期以伸長(zhǎng)為主，體積和鮮質(zhì)量相對(duì)增長(zhǎng)較小，這主要是因?yàn)閴K莖頭端細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)迅速（數(shù)據(jù)未列出）。從膨大期前到膨大期，塊莖發(fā)育主要體現(xiàn)為體積和鮮質(zhì)量的增加，膨大后期和膨大前相比，體積和鮮質(zhì)量分別增長(zhǎng)了96.34%和94.98%。試驗(yàn)測(cè)試結(jié)果顯示，雞皮糙山藥塊莖的膨大時(shí)期較短，主要是因?yàn)殡u皮糙山藥莖較細(xì)，8月以后塊莖直徑的變化增幅較小，但伸長(zhǎng)仍很明顯，且莖的頭端部分呈白色、尖頭形（數(shù)據(jù)未列出）。因此，雞皮糙山藥塊莖的發(fā)育符合Vrengdenhil研究結(jié)論，認(rèn)為莖的伸長(zhǎng)及塊莖膨大是連續(xù)的、密切相關(guān)的過(guò)程[9]。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，在雞皮糙山藥種植生產(chǎn)實(shí)際中，7月和8月處于高溫期，應(yīng)注意田間水分含量，增施含磷的復(fù)合肥，保持塊莖頭端伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和中段膨大，同時(shí)利于植株的光合同化，積累大量的光合同化產(chǎn)物及轉(zhuǎn)運(yùn)，為后期高產(chǎn)打下基礎(chǔ)。endprint

3.2 雞皮糙山藥塊莖發(fā)育過(guò)程中干物質(zhì)變化

本研究表明，干物質(zhì)隨著雞皮糙山藥塊莖發(fā)育過(guò)程不斷增加，說(shuō)明塊莖質(zhì)量持續(xù)增加的重要原因之一是干物質(zhì)的積累。另外，Zamski等[10]認(rèn)為，塊莖形成后的發(fā)育過(guò)程主要是淀粉和儲(chǔ)藏蛋白等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累過(guò)程，本試驗(yàn)結(jié)果顯示干物質(zhì)的積累與淀粉、纖維素、蛋白質(zhì)的積累相關(guān)，尤其是淀粉的積累顯著，因?yàn)榈矸凼枪夂献饔米罱K產(chǎn)物，是塊莖中積累和貯藏的主要物質(zhì)。此結(jié)果與前人研究的馬鈴薯、蓮藕和茭白莖發(fā)育過(guò)程物質(zhì)變化一致[2，3，5]，證明淀粉含量變化與莖干物質(zhì)變化相似，呈直線上升趨勢(shì)。另外，雞皮糙山藥塊莖的發(fā)育過(guò)程中不同時(shí)期干物質(zhì)積累的增幅變化與塊莖體積增幅相似，而塊莖體積增加主要是塊莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的結(jié)果，所以塊莖發(fā)育過(guò)程中干物質(zhì)的變化與塊莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)相關(guān)，這與梁任繁等[11]研究結(jié)果相一致。

3.3 雞皮糙山藥塊莖發(fā)育過(guò)程中碳水化合物代謝變化

在發(fā)育膨大過(guò)程中，作為“庫(kù)”結(jié)構(gòu)的塊莖，與糖類等同化物質(zhì)的代謝有著密切關(guān)系。Chien等[12]認(rèn)為，淀粉是山藥重要貯藏物質(zhì)，它在塊莖生長(zhǎng)過(guò)程中含量變化在7.1%～8.5%。本研究表明，在塊莖膨大期，淀粉含量呈直線上升趨勢(shì)。膨大開(kāi)始時(shí)，塊莖中段部分淀粉增幅顯著，而塊莖頭端部分則在膨大中期。

可溶性糖和還原性糖含量在塊莖發(fā)育膨大過(guò)程中，前期具有較高水平，到膨大中期以后開(kāi)始下降至穩(wěn)定水平，二者的變化與蓮藕莖膨大過(guò)程中還原性糖變化趨勢(shì)相一致[3]。由于雞皮糙山藥在膨大前處于塊莖細(xì)胞分裂伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，光合作用產(chǎn)生的可溶性糖和還原性糖大量轉(zhuǎn)移到塊莖，導(dǎo)致其含量較高；膨大中期，塊莖增粗消耗了大量可溶性糖和還原性糖，使其含量降低。二者是淀粉的合成原料，膨大中期后塊莖中淀粉的大量貯存，也是導(dǎo)致二者降低的原因之一。

塊莖中纖維素的含量開(kāi)始一直處于穩(wěn)定水平，到后期含量升高。這可能是由于塊莖發(fā)育初期以細(xì)胞分裂為主，細(xì)胞壁的形成需要大量纖維素的原因，后期大量物質(zhì)的儲(chǔ)藏，纖維素含量的增加對(duì)維持塊莖的形狀和增強(qiáng)塊莖在地下機(jī)械負(fù)重具有一定的作用。蛋白質(zhì)也是雞皮糙山藥塊莖儲(chǔ)存的物質(zhì)，因此其合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和貯存也要消耗同化物質(zhì)，與淀粉的積累產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。本研究表明，在塊莖膨大過(guò)程中，蛋白質(zhì)的積累增幅明顯低于淀粉。

植物塊莖的發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜動(dòng)態(tài)的生理過(guò)程，物質(zhì)的積累受到外界條件、激素水平、植株生長(zhǎng)狀況、光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移、分配等多種因素的影響。因此，針對(duì)雞皮糙山藥塊莖的發(fā)育生理機(jī)制還需從激素水平、碳水化合物代謝酶活性及相關(guān)塊莖膨大基因方面做進(jìn)一步研究。

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