李婷　苗峰

摘要：綜述了土壤鋁對(duì)植物根系產(chǎn)生的毒害以及根系分泌物的解鋁毒作用機(jī)理。重點(diǎn)介紹了根系分泌物直接與間接的解鋁毒作用，以及根系分泌物解鋁毒的研究現(xiàn)狀，此外，對(duì)根系分泌物解鋁毒作用研究中存在的一些問(wèn)題進(jìn)行了簡(jiǎn)析與展望。

關(guān)鍵詞：根系分泌物；鋁毒

鋁是地殼中含量最豐富的金屬元素，絕大多數(shù)鋁以難溶性硅酸鹽或氧化鋁的形式存在，對(duì)植物沒(méi)有毒害；但酸性條件下，鋁主要以植物毒性形態(tài)Al³⁺存在，對(duì)植物毒性很大。我國(guó)酸性土壤主要分布在長(zhǎng)江以南，遍及14個(gè)省區(qū)，總面積達(dá)203萬(wàn)km²，約占全國(guó)耕地面積的21%。另外，由于耕作措施和酸雨的影響而形成的環(huán)境酸性，正在不斷增加酸性土壤的面積和危害性。鋁毒已成為世界各地酸性土壤上影響作物生產(chǎn)最為嚴(yán)重的問(wèn)題之一。迄今為止，鋁毒的具體作用機(jī)理還不清楚，但是人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一些耐鋁植物，并提出了各種可能的耐鋁機(jī)制，尤其是根系分泌物在解鋁毒上所起的作用及生理功能，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外有較為廣泛而深入的研究和探討，并提出了一些可靠的證據(jù)。本文對(duì)近年來(lái)鋁脅迫條件下根系分泌物的研究現(xiàn)狀作一簡(jiǎn)單綜述。

1根系分泌物的組成

根系不僅是活躍的吸收、代謝器官，而且是強(qiáng)大的分泌器官。根系分泌物是根系通過(guò)各種方式向根際環(huán)境釋放的一些無(wú)機(jī)離子及有機(jī)化合物的統(tǒng)稱。根系分泌的有機(jī)化合物一般在200種以上，按分子量大小可分為低分子和高分子分泌物。低分子分泌物主要有有機(jī)酸、糖類(lèi)、酚類(lèi)和各種氨基酸，高分子分泌物主要包括粘膠和外酶，其中粘膠有多糖和多糖醛酸。在鋁脅迫條件下，植物可通過(guò)改變根系分泌物的種類(lèi)和數(shù)量來(lái)適應(yīng)鋁脅迫。

2鋁對(duì)植物根系的影響

鋁對(duì)植物的毒害作用主要表現(xiàn)在影響根細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分裂，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，影響礦質(zhì)元素的吸收與代謝，影響酶的活性等。Teraoka等人發(fā)現(xiàn)，鋁可以抑制大麥和小麥幼苗根系纖維素的合成，促進(jìn)根系胼胝體的生成，并推斷鋁脅迫下纖維素的合成轉(zhuǎn)化成了胼胝體的合成。林咸永等研究發(fā)現(xiàn)小麥敏感基因型根尖細(xì)胞壁果膠、半纖維素和纖維素含量較高且在鋁脅迫下提高幅度較大，導(dǎo)致根尖鋁積累量以及細(xì)胞壁的厚度和剛性增加，進(jìn)而降低了細(xì)胞壁伸展性和根細(xì)胞的伸長(zhǎng)速率。Satoshi Kikui等研究表明，鋁對(duì)水稻和小麥根系的毒害主要集中在萌芽期，并通過(guò)鋁脅迫下對(duì)萌芽期根細(xì)胞Evans blue染色發(fā)現(xiàn)，小麥根細(xì)胞膜受損，大量細(xì)胞質(zhì)外流，而水稻細(xì)胞質(zhì)外流比小麥少很多，得出在萌芽期水稻對(duì)鋁的抗性強(qiáng)于小麥。施潔斌研究發(fā)現(xiàn)鋁脅迫嚴(yán)重抑制了小麥根系對(duì)Mg的吸收。劉保國(guó)等研究表明鋁脅迫下玉米根系對(duì)NO^3-2的吸收嚴(yán)重受阻。Nicole等研究發(fā)現(xiàn)，在鋁脅迫下根細(xì)胞非原質(zhì)體酶活性增大，增加了細(xì)胞膜的通透性。

3根系分泌物解鋁毒作用

與鋁脅迫有關(guān)的植物根系分泌物主要有：有機(jī)酸、酚類(lèi)化合物、根尖粘膠、磷酸、多肽等物質(zhì)。這些物質(zhì)解鋁毒可分為直接作用與間接作用。

3.1直接作用 鋁脅迫下，根系分泌有機(jī)酸是一些植物抵抗鋁毒害的主要機(jī)制。鋁脅迫下，根系分泌大量的有機(jī)酸，在植物根區(qū)與鋁直接螯合，減少鋁進(jìn)入細(xì)胞的量，降低鋁的毒性。Renato等研究發(fā)現(xiàn)，在鋁脅迫下玉米根系分泌大量有機(jī)酸，降低了玉米根尖細(xì)胞對(duì)鋁離子的吸收。目前已報(bào)道的與鋁脅迫有關(guān)的有機(jī)酸主要包括檸檬酸、蘋(píng)果酸和草酸。Jorge發(fā)現(xiàn)，AP³⁺可誘導(dǎo)玉米根系增加檸檬酸和蘋(píng)果酸分泌，且以檸檬酸為主，其分泌量是蘋(píng)果酸的2～4倍；沈宏等研究發(fā)現(xiàn)，檸檬酸的分泌與累積是菜豆抗鋁毒脅迫的重要生理反應(yīng)。金婷婷等研究發(fā)現(xiàn)，一定比例的外源檸檬酸加入可改變大豆自身的耐鋁能力，但是超過(guò)一定比例就會(huì)在某種程度上對(duì)植物產(chǎn)生新的酸化毒害。黎曉峰發(fā)現(xiàn)，鋁促進(jìn)檸檬酸的合成和檸檬酸、蘋(píng)果酸從根尖的分泌是黑麥抵抗鋁毒害的有效機(jī)制。楊建立等通過(guò)對(duì)鋁脅迫下根系的研究發(fā)現(xiàn)，分泌的蘋(píng)果酸一方面與鋁結(jié)合使其無(wú)毒化，另一方面將鋁排斥于根尖細(xì)胞外，從而阻止鋁進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用。唐新蓮等研究發(fā)現(xiàn)，在鋁脅迫環(huán)境下，黑麥根系分泌的檸檬酸一蘋(píng)果酸復(fù)合有機(jī)酸可以維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，減輕自由基傷害和鋁對(duì)根生長(zhǎng)的毒害。Akio Morita等研究發(fā)現(xiàn)，草酸是茶樹(shù)根系抗鋁毒機(jī)制的一個(gè)重要因素，可以與鋁直接螯合，降低鋁對(duì)茶樹(shù)根系的毒害。Elizabeth Olivares等研究發(fā)現(xiàn)，草酸在腫柄菊抗鋁毒過(guò)程中是重要的螯合劑，從而降低鋁金屬對(duì)腫柄菊的毒害剛。徐銳等研究表明，200μmol/L鋁離子能顯著抑制大豆根的生長(zhǎng)，而600μmol/L草酸能基本解除其抑制作用。劉擁海等研究表明，外源草酸可顯著降低鋁毒害下根系相對(duì)質(zhì)膜透性，丙二醛和可溶性糖含量，提高莖葉中葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量。

3.2間接作用 根系分泌物不僅可以與鋁直接螯合，還可以通過(guò)改變其它物質(zhì)的特性對(duì)鋁有間接的解毒作用。鋁脅迫下，根系分泌酚能通過(guò)對(duì)有機(jī)酸中的羧基去質(zhì)子反應(yīng)，加強(qiáng)AP³⁺與有機(jī)陰離子配位體之間的內(nèi)部反應(yīng)，增加Al^-有機(jī)陰離子復(fù)合物的穩(wěn)定性。酚還能抑制根際微生物破壞有機(jī)酸的活動(dòng)，提高根際有機(jī)酸的螯合能力。李榮峰等研究表明，在低鋁脅迫下，低濃度AP³⁺脅迫下，大豆通過(guò)增加邊緣細(xì)胞數(shù)目、提高根尖蛋白質(zhì)含量，維持較高水平的POD、CAT和SOD活性來(lái)對(duì)抗鋁毒脅迫，以緩解植物的鋁毒害。唐劍鋒等研究發(fā)現(xiàn)，在短期鋁脅迫下果膠含量和果膠甲基酯酶活性提高幅度較大，增加了細(xì)胞壁鋁的結(jié)合位點(diǎn)，導(dǎo)致較多的鋁在根尖積累，從而減少了鋁向植物體內(nèi)部的運(yùn)輸與累積。此外，細(xì)胞壁和細(xì)胞膜構(gòu)成了植物屏蔽鋁的外部抗性特征，有效地保護(hù)著植物細(xì)胞內(nèi)部正常的生理生化過(guò)程。

4問(wèn)題與展望

雖然近年來(lái)根系分泌物抗鋁毒的研究已引起了國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者的重視，并已成為多學(xué)科研究的熱點(diǎn)，但是由于植物根系分泌物質(zhì)的動(dòng)態(tài)性和復(fù)雜性等特點(diǎn)，以及技術(shù)手段的限制，分泌物分泌的內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制尚不清楚，尤其是分子水平上的分泌機(jī)制。例如有機(jī)酸的分泌的內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制。此外根系分泌的一些氨基酸、多糖、黏液等在抗鋁毒作用中的作用機(jī)理也不清楚，有待進(jìn)一步研究。

隨著學(xué)科的發(fā)展以及研究技術(shù)手段的進(jìn)步，可望在以下幾個(gè)方面開(kāi)展進(jìn)一步深入研究：（1）植物根系分泌物分泌的內(nèi)在機(jī)制。利用基因工程技術(shù)，充分研究分泌位點(diǎn)及分泌機(jī)制。（2）根際微生物的根際效應(yīng)發(fā)生的微生態(tài)機(jī)制。對(duì)于特定根際微生物的根際效應(yīng)發(fā)生的宏觀微生物生態(tài)和微觀分子生理等方面有待深入研究。（3）環(huán)境脅迫條件下特定根系分泌物分泌的誘導(dǎo)機(jī)制。探討根系分泌物在植物體內(nèi)的合成、運(yùn)轉(zhuǎn)、分泌途徑和機(jī)理，為開(kāi)發(fā)利用特種植物資源提供理論依據(jù)。