劉更森，樊連梅*，冷翔鵬，葛樹偉，原永兵

（1. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山東青島 266109；2. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東青島 266109；3. 青島洪國(guó)葡萄專業(yè)合作社，山東萊西 266600）

葡萄（Vitis vinifera L.）是溫帶落葉果樹，在世界果品生產(chǎn)中占有重要地位。至2016年，全世界葡萄栽培面積751.6萬(wàn) hm2，產(chǎn)量達(dá)7580萬(wàn) t；我國(guó)葡萄栽培面積為80.96萬(wàn) hm2，產(chǎn)量約為1374.5萬(wàn) t，已成為世界第一鮮食葡萄生產(chǎn)大國(guó)[1]。19世紀(jì)中葉，葡萄根瘤蚜從美國(guó)東部傳播到歐洲，幾乎摧毀了法國(guó)、意大利和德國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)，后來(lái)將歐洲葡萄嫁接到抗根瘤蚜的美洲種葡萄砧木上，才使歐洲葡萄避免了根瘤蚜毀滅性的危害。嫁接技術(shù)的應(yīng)用不僅挽救了世界上主產(chǎn)區(qū)的葡萄生產(chǎn)，同時(shí)也推動(dòng)了嫁接技術(shù)、抗性砧木育種和砧木對(duì)葡萄生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究。國(guó)外研究人員在葡萄砧木選育方面做了大量的研究工作，研究的重點(diǎn)是選育抗根瘤蚜和抗線蟲砧木，同時(shí)在抗旱和耐鹽堿砧木篩選、嫁接親和性、區(qū)域化和無(wú)毒化等方面也取得了明顯進(jìn)展。我國(guó)葡萄砧木研究起步較晚，對(duì)葡萄砧木的生長(zhǎng)特性及對(duì)土壤、氣候的適應(yīng)性，砧穗親合性，砧木對(duì)接穗生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)的影響等做了廣泛研究。但當(dāng)前許多地區(qū)仍以自根苗生產(chǎn)為主，用扦插和壓條繁育的營(yíng)養(yǎng)系苗木，因?yàn)槭乔o源根系，側(cè)根發(fā)達(dá)，無(wú)垂直主根，入土不深，一些品種抗性不強(qiáng)。我國(guó)幅員遼闊，南、北方氣候和土壤類型差別較大，僅用自根苗很難滿足優(yōu)良品種的區(qū)域化生產(chǎn)要求，也制約了現(xiàn)代葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。葡萄砧木不僅影響接穗品種樹體生長(zhǎng)發(fā)育，也影響漿果的品質(zhì)和成熟期，特別是選擇親和性好抗性砧木可以擴(kuò)大優(yōu)良品種的種植范圍，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高效的栽培目的。目前，抗性砧木嫁接栽培已成為世界葡萄生產(chǎn)發(fā)展的趨勢(shì)，選用抗根瘤蚜、抗病蟲害、抗寒、抗旱和耐鹽堿等抗性葡萄砧木對(duì)我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有深遠(yuǎn)的現(xiàn)實(shí)意義[2]。

1 葡萄砧木的主要種類及品種

目前，國(guó)內(nèi)外廣泛用于葡萄砧木育種的主要有沙地葡萄（V. rupestris Scheele）、河岸葡萄（V. riparia Michxi）、冬葡萄（V. berlandier Planchon）、歐洲葡萄（V. vinifera Linn）、香賓尼葡萄（V. champini Planchon）、沙羅尼司葡萄（V. solonis Llanchon）、圓葉葡萄（V. routundifolia Michx）、山葡萄（V. amurensis Rupr.）以及美洲葡萄（V. labrusca Linn.）等。上述不同砧木種類生長(zhǎng)發(fā)育特性、生態(tài)適應(yīng)性及抗性不盡相同。山葡萄和河岸葡萄比較抗寒，可以作為抗寒砧木的育種材料；河岸葡萄和美洲葡萄比較耐酸性土壤，圓葉葡萄抗根瘤蚜的能力很強(qiáng)，美洲葡萄表現(xiàn)較好的抗高溫多濕特性，沙地葡萄、冬葡萄和香賓尼葡萄的抗旱性相對(duì)較強(qiáng)[3]。在國(guó)內(nèi)，我國(guó)東北地區(qū)最早開始寒地葡萄栽培技術(shù)研究，除了研究埋土防寒技術(shù)、無(wú)霜期和葡萄品種區(qū)劃外，一個(gè)重要的研究方向就是抗寒砧木的研究與應(yīng)用。從上個(gè)世紀(jì)50年代后期開始，我國(guó)開始了山葡萄品種野生選育、種內(nèi)雜交和種間雜交等選育工作。在山葡萄品種野生選育方面，進(jìn)行了較大規(guī)模的野生山葡萄資源調(diào)查、搜集和選種工作并進(jìn)行人工栽培試驗(yàn)。直到70年代先后選出‘長(zhǎng)白九號(hào)’‘通化三號(hào)’‘左山一’和‘左山二’等山葡萄品種。值得一提的是，‘雙慶’為世界首次發(fā)現(xiàn)的兩性花山葡萄品種[4]；利用種內(nèi)雜交選育出‘雙豐’‘雙優(yōu)’和‘雙紅；利用山葡萄和歐亞種葡萄（‘米勒’‘美樂(lè)’‘白雷司令’和‘赤霞珠’等）進(jìn)行種間雜交育種，培育出‘左紅一’‘左優(yōu)紅’‘北冰紅’‘北醇’‘公釀一號(hào)’和‘公釀二號(hào)’等，極大地豐富了寒地釀酒葡萄品種[5]。之后對(duì)山葡萄種內(nèi)雜交和種間雜交F1至F4代遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)果實(shí)總酸和糖含量性狀分離，呈現(xiàn)連續(xù)分布，趨于高酸和低糖親本，表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀遺傳[6]。

當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外生產(chǎn)上葡萄砧木品種類型繁多，研究人員對(duì)砧木進(jìn)行了抗性篩選，選出一系列的抗旱、抗寒、耐鹽堿、抗缺鐵和抗根瘤蚜等類型的砧木。同時(shí)，研究砧木對(duì)葡萄樹體生長(zhǎng)發(fā)育和漿果品質(zhì)的影響。然而，對(duì)于砧木品種的區(qū)域化應(yīng)用、嫁接親和性和遺傳多樣性的研究還比較滯后和匱乏。

2 葡萄砧木主要抗性的研究方法

2.1 葡萄砧木抗寒性

由于田間抗寒性鑒定周期長(zhǎng)，可控度低，一般通過(guò)室內(nèi)人工模擬低溫脅迫試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)生理生化指標(biāo)和生物學(xué)指標(biāo)的測(cè)定和比較進(jìn)行葡萄砧木的抗寒性鑒定。因?yàn)榧?xì)胞膜系統(tǒng)是低溫傷害的原初部位，所以通過(guò)對(duì)葡萄根系或枝蔓的相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖、游離脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量和可溶性蛋白等生理生化指標(biāo)的測(cè)定，采用隸屬函數(shù)法分析各理化指標(biāo)，進(jìn)行品種間的抗寒性比較。葡萄受低溫脅迫后會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，上述理化指標(biāo)都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，采用Fuzzy數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)排序，并研究與抗寒性之間的正相關(guān)性，從而確定砧木品種抗寒性的高低[7]。在葡萄砧木抗寒性研究時(shí)，一般給予一定梯度的低溫處理，然后測(cè)定相關(guān)生理生化指標(biāo)，通過(guò)電導(dǎo)率結(jié)合Logistic方程計(jì)算葡萄砧木品種的半致死溫度，同時(shí)利用主成分分析和聚類分析對(duì)葡萄砧木的各指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，進(jìn)而對(duì)供試品種的抗寒性進(jìn)行了評(píng)價(jià)[8]。利用主成分分析法研究砧木品種的抗寒性，克服了采用單因素進(jìn)行評(píng)價(jià)的缺陷，使評(píng)價(jià)更加綜合而又直觀，分析結(jié)果更有可靠性和客觀性。葡萄砧木在受低溫脅迫時(shí)，細(xì)胞中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）等會(huì)協(xié)同發(fā)揮作用，清除過(guò)多的自由基，使其維持較低水平，從而防止自由基的毒害，以保護(hù)膜的完整性。保護(hù)酶系統(tǒng)雖不能直接判斷植物的抗寒性強(qiáng)弱，但都與抗寒性有密切的關(guān)系[9]。因此，可將低溫脅迫下細(xì)胞中保護(hù)酶的活性作為葡萄砧木抗寒性的生理指標(biāo)[10]。

2.2 葡萄砧木耐鹽堿性

葡萄砧木在鹽分脅迫下極易引起生理性干旱，嚴(yán)重影響植株生長(zhǎng)發(fā)育。近年來(lái)葡萄砧木耐鹽堿性取得了廣泛研究進(jìn)展。吳夢(mèng)曉等[11]以半木質(zhì)化單芽莖段為外植體建立無(wú)菌系，經(jīng)繼代培養(yǎng)獲得組培苗，取單芽小莖段接種于添加不同質(zhì)量濃度NaCl的繼代培養(yǎng)基上進(jìn)行耐鹽性篩選，通過(guò)測(cè)定鹽害指數(shù)，并參考株高、根長(zhǎng)和一級(jí)根數(shù)目確定砧木品種的耐鹽性。付晴晴等[12]以一年生盆栽扦插苗為試材，用100 mmol/L NaCl脅迫處理，根據(jù)表型計(jì)算鹽害指數(shù)，測(cè)定葉綠素含量、光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)，然后以各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的耐鹽系數(shù)為耐鹽指標(biāo)，通過(guò)主成分分析、相關(guān)性分析、隸屬函數(shù)分析和聚類分析等方法對(duì)供試株系耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。葡萄根系、葉片電解質(zhì)外滲率和脅迫后的總生物量、新梢生長(zhǎng)量、葉片數(shù)、新梢的鮮干重、脯氨酸、丙二醛、SOD和POD含量都可以用來(lái)測(cè)定葡萄砧木的耐鹽性[13-14]。

2.3 葡萄砧木耐旱性

在干旱生境下，葡萄砧木發(fā)芽率明顯不同。結(jié)合CAT、POD、SOD及多酚氧化酶（PPO）活性和MDA、可溶性糖及Pro含量的測(cè)定，運(yùn)用數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)各品種抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)得出耐旱性強(qiáng)弱[15]。葉片相對(duì)含水量、電導(dǎo)率、脯氨酸、丙二醛及葉綠素含量等生理指標(biāo)也可用于葡萄砧木耐旱性研究[16]。也可用參照其他植物PV曲線水分參數(shù)方法，即通過(guò)測(cè)定飽和含水時(shí)細(xì)胞的滲透勢(shì)、相對(duì)水含量、相對(duì)滲透水含量及最大彈性模量評(píng)價(jià)葡萄砧木的耐旱性[17]。

2.4 葡萄砧木抗根瘤蚜特性

葡萄根瘤蚜在國(guó)內(nèi)局部地區(qū)仍有發(fā)生，我國(guó)在葡萄砧木根瘤蚜抗性遺傳、野生葡萄抗根瘤蚜的特性鑒定及根瘤蚜年消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究和不同類型葡萄的根系結(jié)構(gòu)物質(zhì)特征與抗根瘤蚜的關(guān)系等方面進(jìn)行了研究。劉崇懷等利用室內(nèi)離體根接種鑒定法，分析了6個(gè)雜交組合后代根瘤蚜抗性性狀的分離規(guī)律，認(rèn)為在葡萄砧木育種工作中，選擇根瘤蚜抗性強(qiáng)的親本是育種工作的首要任務(wù)[18]。張化閣[19]對(duì)15份中國(guó)野生葡萄、27份砧木品種、4份栽培品種和1份葡萄屬近緣植物進(jìn)行了抗葡萄根瘤蚜特性研究，結(jié)果認(rèn)為供試的中國(guó)野生葡萄僅有燕山葡萄與高抗砧木品種‘沙地葡萄’‘SO4’‘5BB’對(duì)葡萄根瘤蚜表現(xiàn)為高抗，而其他中國(guó)野生葡萄和栽培品種‘赤霞珠’‘巨峰’對(duì)根瘤蚜均表現(xiàn)為易感，并且刺葡萄、葛藟、華東葡萄萬(wàn)縣株系、華東葡萄福建株系更容易感染根瘤蚜。王兆順等[20]測(cè)定了不同類型葡萄的根皮率和根系皮層組織中纖維素、木質(zhì)素與果膠類物質(zhì)的含量，并比較了其與根瘤蚜抗性的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同類型葡萄的根皮率與其根瘤蚜抗性呈負(fù)相關(guān)，纖維素、木質(zhì)素、果膠類物質(zhì)含量與其根瘤蚜抗性呈正相關(guān)。在對(duì)葡萄根瘤蚜的化學(xué)防治研究及抗性砧木篩選方面，50%辛硫磷乳油和25%抗蚜威可濕性粉劑對(duì)葡萄根瘤蚜卵、若蚜、成蚜具有較強(qiáng)的抑制作用；‘5BB’‘SO4’‘1103P’表現(xiàn)較強(qiáng)的抗根瘤蚜特性[21]。

2.5 葡萄砧木與接穗的親和性

砧穗嫁接親和性指砧木和接穗在嫁接后能正常愈合、生長(zhǎng)和開花結(jié)果的能力。王少華等[22]以‘巨峰’‘SO4’為砧木，以‘金藤八號(hào)’‘藤稔’兩個(gè)栽培品種為接穗，對(duì)不同嫁接組合親和性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在嫁接成活率、新梢生長(zhǎng)勢(shì)和根系活力等方面具有明顯差異。馬紹英等[23]在研究葡萄離體嫁接部位的生理生化變化時(shí)，選用不同葡萄砧木和品種試管苗材料，通過(guò)劈接法嫁接，檢測(cè)與親和性相關(guān)的生理生化指標(biāo)（SOD、CAT、POD、PPO、GA、單寧和果糖），以嫁接成活率作為親和能力的衡量指標(biāo)，用相關(guān)分析法評(píng)價(jià)了影響葡萄嫁接親和性的主要相關(guān)指標(biāo)。李鵬程等[24]以‘貝達(dá)’‘山河1號(hào)’‘SO4’‘抗砧3號(hào)’和‘5BB’等為砧木，嫁接‘克瑞森無(wú)核’，對(duì)嫁接苗的成活率、長(zhǎng)勢(shì)及各砧穗組合的親和性進(jìn)行了研究，篩選出適于新疆北疆地區(qū)的砧木類型。嫁接親和性是限制葡萄砧木利用的關(guān)鍵性因素，嫁接不親和表現(xiàn)出生長(zhǎng)期葉片變黃、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)衰退、新梢枯死、大小腳現(xiàn)象和接口愈合能力差等現(xiàn)象。與砧穗的親緣關(guān)系、遺傳特性和組織結(jié)構(gòu)生理有關(guān)。與歐亞種栽培品種嫁接親和性良好的砧木品種有‘貝達(dá)’‘5BB’‘SO4’‘1103P’‘3309C’等；與歐美雜種嫁接親和性良好的砧木品種有‘SO4’‘貝達(dá)’等[25]。

3 葡萄砧木的選擇性應(yīng)用

我國(guó)葡萄栽培區(qū)域逐年擴(kuò)大，形成各具特色的栽培模式。砧木品種的選擇應(yīng)充分考慮當(dāng)?shù)氐乩怼夂蛱卣骱驼枘咎匦?。首要考慮砧穗親和性，然后根據(jù)砧木抗性特點(diǎn)進(jìn)行區(qū)域化選擇應(yīng)用[26]。如我國(guó)北方產(chǎn)區(qū)，應(yīng)首先選擇抗寒類的葡萄砧木；南方則側(cè)重抗?jié)駸岷湍退嵝酝寥赖恼枘竞Y選；黃河故道地區(qū)主要考慮抗鹽堿性和抗病性。

由于葡萄砧木來(lái)源不同，砧木品種生長(zhǎng)習(xí)性不同，在抗寒性、耐鹽性和耐旱性等方面存在較大差別。冬葡萄與河岸葡萄組合所育出的砧木品種，如‘5BB’‘5C’‘5A’‘8B’‘SO4’和‘420A’等容易生根、嫁接親和性好，大多數(shù)耐濕、抗寒、抗石灰質(zhì)土壤，也較耐旱。冬葡萄與沙地葡萄組合所育出的品種，如‘110R’‘140R’‘99R’和‘1103P’等抗旱能力很強(qiáng)，新梢生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、接穗品種產(chǎn)量高。河岸葡萄與沙地葡萄組合所育出的品種，如‘3306C’‘3309C’和‘101-14Mgt’等較耐濕、抗病，但抗旱性較弱[3,27]。在葡萄砧木抗寒性研究方面，高秀萍等[28]研究認(rèn)為‘山河3號(hào)’‘山河4號(hào)’‘山河l號(hào)’和山葡萄的抗寒性明顯優(yōu)于‘山河2號(hào)’‘河岸1號(hào)’‘河岸2號(hào)’‘河岸3號(hào)’‘河岸6號(hào)’和‘貝達(dá)’等。高振等[29]通過(guò)分析8個(gè)葡萄砧木和6個(gè)栽培品種芽的抗寒性發(fā)現(xiàn)，‘赤霞珠’芽抗寒性最差，‘摩爾多瓦’次之，‘威代爾’‘香賽羅’‘110R’‘3309C’‘140Ru’‘北醇’‘1 1 0 3 P’‘1 0 1-1 4 M g t’抗寒性強(qiáng)，‘Frontenac’‘貝達(dá)’‘5BB’和‘SO4’抗寒性最強(qiáng)。鐘海霞等[7]對(duì)葡萄砧木枝條的抗寒性進(jìn)行了比較，確定了抗寒性強(qiáng)弱順序?yàn)椋好摱矩愡_(dá)＞5C＞110R＞101-14＞188-08＞3309C＞5BB＞SO4；脫毒‘貝達(dá)’抗寒性最強(qiáng)，能抵御的最低溫度達(dá)-30℃以下；‘5C’‘110R’‘101-14’‘188-08’‘3309C’和‘5BB’抗寒性較強(qiáng)，能抵御的最低溫度為-30～-20 ℃；‘SO4’抗寒性最弱，能抵御的最低溫度為-20 ℃。李妍琪等[30]對(duì)葡萄砧木及雜種的抗寒性進(jìn)行了鑒定，研究發(fā)現(xiàn)4個(gè)雜交組合的后代抗寒性出現(xiàn)了分離，總體上介于雙親之間，但也存在有超高親或超低親現(xiàn)象，表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，且抗寒性遺傳傾向于抗性弱的方向。在葡萄砧木耐鹽性研究方面，付晴晴等[12]以耐鹽性較強(qiáng)的砧木‘1103P’為對(duì)照，對(duì)‘左山一’בSO4’和‘左山一’ב101-1’組合F1代8個(gè)株系進(jìn)行了耐鹽性研究，發(fā)現(xiàn)A34、A35、A15和A17植株的耐鹽性較強(qiáng)，A38、A48和B24植株的耐鹽性中等，‘1103P’和‘B26’植株的耐鹽性較弱。夏思哲等[31]對(duì)野生葡萄‘燕山-1’ב河岸-3’種間雜交F1代植株耐鹽性鑒定，初步篩選出11個(gè)高耐鹽的雜種F1代株系。高揚(yáng)等[32]研究發(fā)現(xiàn)，在抗鹽性方面5BB＞520A＞貝達(dá)＞225Ru＞玫瑰香。郭淑華等[33]通過(guò)相關(guān)抗旱指標(biāo)的測(cè)定，以砧木‘1103P’以及‘克瑞森無(wú)核’為對(duì)照，研究了‘左山一’與‘SO4’及‘101-1’雜交F1代部分植株的抗旱性，結(jié)果表明，絕大部分雜交后代具有較強(qiáng)的抗旱能力，其中抗旱性極強(qiáng)的為砧木‘1103P’；抗旱性強(qiáng)的為A17、A15；抗旱性一般的為B24、A48、B26、A34；抗旱性較弱的類型為A35、‘克瑞森無(wú)核’。許宏等[34]對(duì)部分葡萄砧木抗旱性進(jìn)行了鑒定，處理40 d后發(fā)現(xiàn)‘1103P’‘SO4’和‘3309C’旱害級(jí)別為1級(jí)，‘5BB’和‘225A’為2級(jí)，‘DOG’‘貝達(dá)’和‘5C’為3級(jí)，各砧木表現(xiàn)出明顯的抗旱性差異。李艷等[35]用主成分分析和聚類分析對(duì)葡萄砧木耐澇性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，綜合分析認(rèn)為耐澇性強(qiáng)的砧木為‘SO4’‘101-14M’‘3309C’和‘貝達(dá)’，耐澇性弱的砧木為‘1103P’‘140Ru’和‘110R’。

4 葡萄砧木對(duì)接穗品種生長(zhǎng)發(fā)育的影響

4.1 葡萄砧木對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

砧木不但可以改變接穗枝條的生長(zhǎng)速度，也影響接穗樹體的生長(zhǎng)量、單葉面積及葉綠素含量等，大致可分為增強(qiáng)和減弱接穗的生長(zhǎng)勢(shì)兩種類型[36]。魏靈珠等[37]以‘SO4’和‘貝達(dá)’做砧木嫁接‘甬優(yōu)1號(hào)’，嫁接后的‘甬優(yōu)1號(hào)’新梢中部葉面積增大，葉綠素含量顯著增加，光合能力增強(qiáng)。鐘海霞等[38]在研究7種砧木對(duì)‘克瑞森無(wú)核’生長(zhǎng)及產(chǎn)量品質(zhì)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，‘101-14’‘110R’‘SO4’和‘貝達(dá)’砧木嫁接的親和力較好，均無(wú)大小腳現(xiàn)象；而‘5BB’‘5C’和‘188-08’有小腳現(xiàn)象，尤以‘188-08’最嚴(yán)重；嫁接之后‘克瑞森無(wú)核’萌芽率都有所提高，其中以‘貝達(dá)’砧木對(duì)萌芽率的影響最為顯著。李超等[39]用‘SO4’‘5BB’‘3309C’和‘101-14M’砧木與‘赤霞珠’進(jìn)行綠枝嫁接，發(fā)現(xiàn)這些砧木都能促進(jìn)‘赤霞珠’（CS）葡萄新梢生長(zhǎng)，至夏季修剪之前，新梢長(zhǎng)度大小順序依次為CS/3309C＞CS/5BB＞CS/SO4＞CS/101-14M。李艷[40]在水淹條件下研究不同砧木嫁接對(duì)‘赤霞珠’葡萄生長(zhǎng)發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是正常管理還是水淹條件下‘SO4’‘5BB’‘101-14M’‘3309C’‘貝達(dá)’‘1103P’和‘140Ru’嫁接苗的新梢生長(zhǎng)量均高于‘赤霞珠’自根苗。上述研究結(jié)果充分表明，葡萄砧木對(duì)品種樹體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響是多方面的，在生產(chǎn)中起到不可忽略的作用。

4.2 葡萄砧木對(duì)品種產(chǎn)量的影響

Samanci[41]發(fā)現(xiàn)，‘SO4’‘5BB’和‘99R’砧木對(duì)‘Muskule’和‘Razaki’兩個(gè)品種產(chǎn)量的影響有很大不同，與‘SO4’‘5BB’相比，‘99R’能降低葡萄產(chǎn)量。Mcglynn和Striegler[42]在研究砧木對(duì)‘赤霞珠’葡萄生長(zhǎng)、產(chǎn)量和果汁質(zhì)量影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，‘5BB’‘140R’‘Stgeorge’‘Freedom’‘3309C’‘1103P’砧木嫁接苗的產(chǎn)量明顯高于自根苗。‘SO4’和‘貝達(dá)’嫁接‘甬優(yōu)1號(hào)’漿果單粒重分別為9.18 g和10.36 g，而對(duì)照為9.23 g[37]。顯然，國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究表明葡萄砧木對(duì)產(chǎn)量具有明顯的增產(chǎn)效應(yīng)，這種增產(chǎn)效應(yīng)是在同等栽培管理?xiàng)l件下砧木抗性及其對(duì)樹體生長(zhǎng)發(fā)育綜合影響的結(jié)果。

4.3 葡萄砧木對(duì)漿果品質(zhì)的影響

葡萄砧木對(duì)漿果可溶性固形物、還原糖含量、果實(shí)粒重、著色、滴定酸含量具有一定影響。不同砧木品種對(duì)漿果的品質(zhì)影響優(yōu)勢(shì)不同，‘101-14MG’砧木嫁接的果實(shí)可溶性固形物含量最高，‘5BB’砧木嫁接的果實(shí)pH最高，‘貝達(dá)’砧木嫁接的果實(shí)可滴定酸含量最高，‘SO4’為砧木嫁接的果實(shí)固酸比最高[38]?！瓽agliardo’‘1103P’和‘5BB’作砧木的葡萄酸含量高，‘99R’‘Gagliardo’和‘Harmony’作砧木的葡萄糖含量低[43]?！甋O4’‘420A’ 和‘5BB’砧木對(duì)還原糖含量有較大影響，與對(duì)照相比增加幅度分別為15.78%、11.66%和10.61%，而‘Flourilush’與對(duì)照相比減少了10.04%。對(duì)可滴定酸含量、果實(shí)總酚及單寧含量都有不同程度的影響[44]。用‘101-14M’‘110R’‘188-08’‘3309C’‘5BB’‘5C’‘SO4’和‘貝達(dá)’嫁接‘馬瑟蘭’葡萄，在提高果皮中多酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)‘101-04M’‘3309C’‘5BB’和‘貝達(dá)’較為顯著，‘110R’‘3309C’和‘貝達(dá)’砧木則顯著提高果皮中單寧質(zhì)量分?jǐn)?shù)，‘101-14M’‘5BB’顯著提高果皮花青苷質(zhì)量含量。

綜上所述，因?yàn)椴煌恼杷虢M合，其嫁接效應(yīng)各異。無(wú)論是營(yíng)養(yǎng)系砧木，還是實(shí)生砧木，除了表現(xiàn)特異的抗性之外，它們可以通過(guò)對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)及水分的吸收和運(yùn)輸、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、凈光合產(chǎn)率和酶活性的影響而發(fā)揮作用[45]。

5 我國(guó)葡萄砧木研究與應(yīng)用展望

我國(guó)葡萄嫁接栽培研究起步較晚，開始于20世紀(jì)60年代，當(dāng)時(shí)對(duì)葡萄砧木的研究主要集中在抗寒性方面[36]。近些年來(lái)，隨著我國(guó)葡萄砧木資源的引進(jìn)，在葡萄抗根瘤蚜、抗線蟲、抗根癌和耐鹽堿特性方面的研究取得了較大進(jìn)展。砧木與接穗的相互作用是一個(gè)相對(duì)復(fù)雜的過(guò)程，同一砧穗組合在不同地區(qū)的表現(xiàn)可能差別很大。在了解砧木種質(zhì)資源及當(dāng)前生產(chǎn)上常用的砧木品種特性的條件下，加強(qiáng)砧木品種區(qū)域化程度和種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用對(duì)我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)的健康和可持續(xù)發(fā)展具有極其重要的實(shí)踐意義。前人在葡萄砧木的抗性、砧穗組合選配等方面開展較多研究，但我國(guó)地域?qū)拸V，土壤和氣候類型復(fù)雜，北方寒冷干燥，南方高溫多濕，黃河故道地區(qū)土壤鹽堿化等特點(diǎn)必然使葡萄栽培模式和砧木選擇呈現(xiàn)復(fù)雜多變的形式。各地?zé)o霜期、活動(dòng)積溫、光熱系數(shù)、水熱系數(shù)以及冬季最低溫度強(qiáng)度和持續(xù)的時(shí)間都有所不同，各地應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)實(shí)際有目的的加強(qiáng)優(yōu)良砧木的篩選與利用。由于砧木的許多性狀是受多基因控制的數(shù)量性狀，因此，在傳統(tǒng)生理指標(biāo)篩選的基礎(chǔ)上，應(yīng)充分利用生物信息學(xué)和比較基因組學(xué)，進(jìn)行相關(guān)功能基因，如石灰性土壤引起的缺鐵性黃化基因位點(diǎn)的定位，進(jìn)一步通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇培育出各種類型的抗性葡萄砧木[46]。

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