曹雪，張桂玲，朱文莉，李廣軍，劉文

（臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院，山東臨沂 276005）

葡萄是葡萄科（Vitaceae）葡萄屬（Vitis）多年生藤本植物，是全球廣泛種植的古老果樹之一。我國(guó)是葡萄生產(chǎn)大國(guó)，據(jù)國(guó)際葡萄與葡萄酒組織（OIV）統(tǒng)計(jì)，2015年我國(guó)葡萄種植面積已達(dá)83萬(wàn) hm2，位居全球第2位，而產(chǎn)量位居首位，高達(dá)1260萬(wàn) t[1]。然而，我國(guó)葡萄栽培生產(chǎn)卻面臨著諸多不利因素，例如低溫、干旱、鹽害、病蟲害等，嚴(yán)重影響了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。尤其是我國(guó)葡萄生產(chǎn)多以自根繁殖為主，使得葡萄株系無(wú)法有效擺脫這些不利因素；而利用抗性砧木進(jìn)行嫁接栽培可以改善葡萄的根系環(huán)境，提高其對(duì)外部惡劣環(huán)境的適應(yīng)性。目前，利用抗性砧木進(jìn)行嫁接栽培已成為主流栽培方式。因此，正確選用具有優(yōu)良特性的砧木是葡萄克服上述困境的關(guān)鍵。

最初的葡萄砧木是為了抵制根瘤蚜危害得到開發(fā)利用的，但隨著對(duì)砧木的大量研究和應(yīng)用，發(fā)現(xiàn)利用砧木不僅可以提高葡萄的抗逆性和適應(yīng)性，而且還可以影響葡萄果實(shí)的品質(zhì)。目前，常用的葡萄砧木品種有沙地葡萄（V. rupestris Scheele）、冬葡萄（V. berlandieri Planch）、香賓尼葡萄（V. champini Planch）、河岸葡萄（V. riparia Michx.）、美洲葡萄（V. labrusca Linn）、圓葉葡萄（V. rotundifolia Michx.）和山葡萄（V.amurensis Rupr.）[2]。此外，全球葡萄育種家還相繼繁育出了‘5BB’‘3309C’‘3306C’等具有優(yōu)良抗性的砧木品種[3]。這些品種的應(yīng)用極大地拓寬了葡萄的適栽范圍，提高了葡萄的品質(zhì)和產(chǎn)量，同時(shí)還降低了種植成本，給葡萄種植戶帶來(lái)了良好經(jīng)濟(jì)效益。為加大葡萄砧木的研究力度和抗性砧木的有效利用，現(xiàn)將砧木的抗性進(jìn)行介紹。

1 抗逆砧木品種

1.1 抗寒

葡萄砧木抗寒性研究較早，早在1989年，研究發(fā)現(xiàn)，山葡萄和燕山葡萄的抗寒性極強(qiáng)，其中山葡萄能耐-40 ℃的低溫[4-5]。美洲葡萄和河岸葡萄的雜交種——‘貝達(dá)’也具有良好的抗寒性，能抗-12 ℃低溫[6-7]。自上世紀(jì)60年代以來(lái)，抗寒砧木主要選用以上兩種砧木。此外，‘山河1號(hào)’‘山河2號(hào)’‘山河3號(hào)’‘山河4號(hào)’‘北醇’‘公釀一號(hào)’等品種被選育出來(lái)，這些品種也能耐-12～-9 ℃的低溫[6,8]。

1.2 抗旱

干旱是影響我國(guó)葡萄生產(chǎn)的重要因素，尤以西北、華北地區(qū)最為嚴(yán)重。沙地葡萄和山平氏葡萄是較抗旱的兩個(gè)美洲葡萄[9]。而‘燕山-1’‘水晶葡萄’以及刺葡萄和葛藟是我國(guó)野生葡萄資源中抗旱性較強(qiáng)的種質(zhì)[10-12]。許宏等、陳繼峰等[13-14]研究認(rèn)為，‘520A’‘225R’和‘5BB’是抗旱的砧木品種。此外，華北葡萄、復(fù)葉葡萄以及‘1103P’‘3309C’等品種也具有強(qiáng)抗旱性[15-20]。

1.3 耐澇

葡萄根系耐澇特性較差，在我國(guó)長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)，澇害是葡萄夏季生產(chǎn)上常見(jiàn)的一種自然災(zāi)害。與自根苗相比，許多砧木品種具有較好的耐澇性。例如，陳繼峰等[14]研究發(fā)現(xiàn)，‘520A’‘225Ru’和‘5BB’的耐澇性較強(qiáng)。李艷對(duì)多個(gè)砧木耐澇性進(jìn)行評(píng)價(jià)，耐澇性由強(qiáng)到弱的品種依次為‘SO4’‘101-14M’‘3309C’‘貝達(dá)’‘1103P’‘140Ru’‘110R’。另外，‘1103P’和‘光榮’（Riparia Gloire de Montpellier）也是生產(chǎn)上常用的耐澇砧木品種[21-22]。

1.4 耐鹽

葡萄是一種較耐鹽的果樹，但對(duì)NaCl非常敏感[23]。Levitt[24]認(rèn)為，一般葡萄品種能耐受的鹽分最高濃度為0.3%。而趙秀梅等[25]研究發(fā)現(xiàn)，鹽濃度超過(guò)0.6%時(shí)，絕大多數(shù)葡萄品種才出現(xiàn)明顯的受害癥狀。高揚(yáng)等發(fā)現(xiàn)，‘5BB’‘520A’‘貝達(dá)’等砧木品種抗鹽性較好，其中冬葡萄和沙地葡萄的雜交種‘5BB’抗鹽性最強(qiáng)[26-27]。此外，‘河山-1’‘1103P’‘SO4’‘3309C’等品種也具有較好的耐鹽特性[28-29]。

1.5 耐堿

鹽脅迫一般認(rèn)為是中性鹽脅迫，堿脅迫則是一種堿性鹽脅迫[30]。堿脅迫較鹽脅迫危害更大，主要因?yàn)閜 H升高對(duì)根系造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷。研究發(fā)現(xiàn)，冬葡萄具有較強(qiáng)的耐堿性，沙地葡萄耐堿性次之，野生河岸葡萄耐堿性最差[31]?！?10R’‘140R’‘5BB’‘1103P’‘圣喬治’等砧木品種均具有較好的耐堿性[29]。

1.6 耐酸

在酸性土壤中，尤其當(dāng)pH低于5.5時(shí)，往往引起錳、鋁、銅等金屬大量積累，造成金屬毒害[22]。陳繼峰[32]研究認(rèn)為，SO4耐酸性較強(qiáng)。此外，‘康可’‘卡托巴’兩個(gè)美洲品種也具有很強(qiáng)的耐酸性，可作為耐酸砧木被廣泛應(yīng)用[33]。法國(guó)國(guó)家農(nóng)科院也培育出耐酸能力較強(qiáng)的葡萄砧木品種‘Gravesac’[22]。

1.7 抗真菌病

白粉病、白粉病、黑痘病是葡萄生產(chǎn)上常見(jiàn)的真菌病害。白粉病抗性方面，Boubals[34]研究發(fā)現(xiàn)，美洲葡萄、河岸葡萄、沙地葡萄、冬葡萄具有較強(qiáng)的白粉病抗性。Staudt[35]則發(fā)現(xiàn)圓葉葡萄和復(fù)葉葡萄對(duì)白粉病的抗性較強(qiáng)。而我國(guó)野生葡萄華東葡萄、瘤枝葡萄、復(fù)葉葡萄、秋葡萄、華北葡萄、燕山葡萄和菱葉葡萄對(duì)霜霉病抗性也比較強(qiáng)[36]。目前常用抗白粉病的葡萄砧木有：‘101-14MG’‘圣喬治’‘光榮’‘SO4’‘110R’‘1103P’等[37-38]。

國(guó)外研究發(fā)現(xiàn)，歐洲葡萄對(duì)黑痘病抗性弱[39-40]；而冬葡萄、圓葉葡萄等美洲葡萄對(duì)黑痘病抗性強(qiáng)[5,41]。而劉新秀等[42]發(fā)現(xiàn)，歐美雜交種的霜霉病抗性強(qiáng)于歐亞種?，F(xiàn)常用的抗霜霉病砧木有：‘圣喬治’‘光榮’‘河岸2號(hào)’和‘河岸3號(hào)’‘山河2號(hào)’等[3]。

我國(guó)野生種葡萄均具有較強(qiáng)黑痘病抗性[43]。林玲等[44]認(rèn)為，野生毛葡萄抗黑痘病特性最強(qiáng)。而張劍俠[41]認(rèn)為，甜冬葡萄、峽谷葡萄、冬葡萄、山平氏葡萄、圓葉葡萄等美國(guó)野生葡萄品種也具有較強(qiáng)的黑痘病抗性。

1.8 抗根瘤蚜

根瘤蚜是最早發(fā)現(xiàn)的危害葡萄生產(chǎn)一種蟲害，也是葡萄苗木流通中最重要的檢疫對(duì)象，目前此蟲害已經(jīng)在包括我國(guó)在內(nèi)的40個(gè)國(guó)家和地區(qū)存在[45]。Zhang等[46]研究證實(shí)，河岸葡萄、沙地葡萄和冬葡萄具有很強(qiáng)的抗根瘤蚜特性，而且它們之間雜交產(chǎn)生的后代抗性也較突出。我國(guó)野生葡萄根瘤蚜抗性分析發(fā)現(xiàn)，山葡萄和毛葡萄具有較強(qiáng)的抗根瘤蚜性[47-48]。

1.9 抗根結(jié)線蟲

根結(jié)線蟲是危害葡萄生產(chǎn)的一類內(nèi)寄生性植物線蟲，它能夠誘發(fā)根系形成根結(jié)，從而影響地上部生長(zhǎng)。因此，選用抗根結(jié)線蟲砧木是控制葡萄根結(jié)線蟲危害的最佳途徑。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)葡萄種質(zhì)資源中的華東葡萄和烏頭葉蛇葡萄，以及‘狗脊’‘5C’‘5BB’等具有強(qiáng)的抗線蟲特性[49-51]。目前，應(yīng)用的強(qiáng)抗線蟲砧木有：‘SO4’‘5BB’‘VR039-16’‘420A’‘5C’‘44-53M’‘1613C’‘狗脊’‘鹽河’‘和諧’‘自由’‘1616C’‘1103P’‘91R’‘44-53M’‘101-14Mgt’等品種[6,45]。

1.10 抗根癌病

根癌病是由葡萄根癌土壤桿菌侵染葡萄根系后形成腫瘤的一種病害。柴菊華等[52]研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)大多數(shù)野生葡萄品種具有較強(qiáng)的根癌病抗性，且抗性強(qiáng)度高于抗病性強(qiáng)的‘河岸3號(hào)’和‘SO4’。而歐洲葡萄對(duì)根癌病比較敏感，美洲葡萄、沙地葡萄、河岸葡萄中的‘光榮’‘兩性株P(guān)ortalis’‘河岸2號(hào)’‘河岸3號(hào)’‘河岸6號(hào)’‘河岸9號(hào)’以及‘101-14Mgt’‘3309C’‘SO4’‘和諧’等品種對(duì)根癌病抗性較強(qiáng)[45]。

2 結(jié)語(yǔ)

我國(guó)地域廣闊，不同地區(qū)間土壤和氣候環(huán)境差異較大。傳統(tǒng)的自根繁殖方式限制了葡萄栽培范圍，制約了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。嫁接栽培可打破這種限制，其中砧木是影響嫁接栽培的關(guān)鍵因素。與歐洲國(guó)家相比，我國(guó)砧木研究起步較晚，但現(xiàn)已迫切認(rèn)識(shí)到嫁接栽培的重要性，以及砧木對(duì)嫁接栽培的決定性作用。因此，鑒定葡萄砧木特性，建立砧木資源圃，對(duì)加速我國(guó)葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有意義。

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