殷洪達(dá)， 張 林， 付庭偉， 董 玲， 劉顯君， 邸 宏， 王振華

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 哈爾濱150030）

種質(zhì)資源匱乏和遺傳基礎(chǔ)狹窄嚴(yán)重制約著我國玉米育種的發(fā)展。為豐富我國玉米種質(zhì)資源，引進(jìn)外來種質(zhì)是擴(kuò)寬我國玉米種質(zhì)基礎(chǔ)，初步緩解我國玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)狹窄的有效手段［1－3］。1971年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院引進(jìn)美國優(yōu)良玉米自交系Mo 17，國內(nèi)多家育種單位以此為基礎(chǔ)選育了一大批優(yōu)良衍生系，如48－2、吉1037、吉846及4F1等［4－5］，組配出中單2號、丹玉13等一系列玉米雜交種，分別獲得過國家科技進(jìn)步一等獎和國家發(fā)明一等獎［6］。20世紀(jì)90年代以來，以P 78599為基礎(chǔ)材料相繼培育出許多優(yōu)良自交系，如齊319、丹3130、P 131B、X 178、P 138和中自03等［7］，對我國玉米育種的發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)。美國中北部植物引種站（North Central Regional PI Station）是美國主要收集種質(zhì)資源的機(jī)構(gòu)之一，位于依阿華州立大學(xué)內(nèi)，1947年建立［8］。該站重點(diǎn)收集玉米、葫蘆和向日葵等植物的種質(zhì)資源，現(xiàn)有種質(zhì)已達(dá)到53 360份。近年，我國部分大專院校、科研院所從該站引入了大量玉米自交系和群體，如國家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系從該站引進(jìn)了200余份玉米種質(zhì)資源，陸續(xù)發(fā)放給國內(nèi)多家育種單位，目前正在利用其改良我國現(xiàn)有自交系或直接利用組配雜交組合，拓寬了我國玉米種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)，為我國玉米新品種的選育提供了較好的基因資源。

為豐富我國北方寒地玉米種質(zhì)資源，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)于2012年從美國中北部植物引種站引進(jìn)了156份玉米自交系，在初步評價的基礎(chǔ)上，本試驗選擇40份中晚熟、耐密、抗病、綜合性狀優(yōu)良的玉米自交系，采用NCII遺傳交配設(shè)計，以分屬4個雜種優(yōu)勢群的自交系為測驗種，組配160個雜交組合，采用1年2點(diǎn)估算供試自交系產(chǎn)量及主要相關(guān)性狀的配合力水平，同時借助數(shù)量遺傳學(xué)方法，采用產(chǎn)量特殊配合力研究種質(zhì)雜種優(yōu)勢關(guān)系［9－11］，為其在今后育種中有效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

40份玉米自交系名稱和系譜等信息見表1。4個測驗種的名稱、系譜和類群見表2。

1.2 方 法

2014年以40份玉米自交系為父本，4個測驗種為母本，采用NCII遺傳交配設(shè)計，配置160個雜交組合。2015年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗實習(xí)基地和綏化試驗基地進(jìn)行田間鑒定。試驗釆用田間分組隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，按照測驗種分為4組，組內(nèi)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，均加入對照品種鄭單958，2行區(qū)，3次重復(fù)，行長4m，行距0.65m，種植密度6萬株／hm2。每穴單株保苗。在收獲風(fēng)干后調(diào)查其穗部性狀，包括穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量（14%含水量的單株產(chǎn)量）和出籽率等。田間管理同一般大田。

1.3 統(tǒng)計分析

利用SPSS 20.0軟件及 Excel 2007，以小區(qū)均值為單位，按不同性狀將1年2點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行聯(lián)合方差分析。按劉新芝等［12］的方法估算一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）效應(yīng)值。計算小區(qū)組合的產(chǎn)量與對照的雜種優(yōu)勢值。并根據(jù)SCA效應(yīng)值劃分雜種優(yōu)勢群，進(jìn)一步分析供試自交系的雜種優(yōu)勢利用途徑。雜種優(yōu)勢 值：H （%）＝ （X －Hi）／Hi×100%其中 Hi為對照小區(qū)產(chǎn)量平均值，X為所有測交組合小區(qū)產(chǎn)量平均值。

表3 7個主要性狀的聯(lián)合方差分析

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及相關(guān)性狀聯(lián)合方差分析

對7個性狀進(jìn)行方差分析結(jié)果（表3）表明。組合間各性狀除百粒重外均達(dá)到了極顯著水平，說明40個自交系與測驗種組配的雜交組合間存在真實差異，地點(diǎn)間除穗行數(shù)和出籽率表現(xiàn)穩(wěn)定外，其他性狀差異顯著，說明供試材料受環(huán)境影響較大。配合力方差分析顯示，外引美國自交系除出籽率GCA效應(yīng)差異顯著外，其余各性狀的GCA方差均達(dá)到極顯著水平，說明供試自交系在各個性狀上都存在真實的差異。

2.2 外引自交系產(chǎn)量及相關(guān)性狀的一般配合力效應(yīng)分析

表4列出了40份玉米自交系產(chǎn)量及主要相關(guān)性狀的一般配合力效應(yīng)值，由表4可知，單株產(chǎn)量GCA表現(xiàn)為正效應(yīng)的有21個自交系，其中PHV 53單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)最高，為16.38g，B 97單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)最小，為－16.63g，表明利用PHV 53做親本，易選育出高產(chǎn)的雜交組合。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量及構(gòu)成因子綜合性狀GCA效應(yīng)表現(xiàn)均為正值的自交系為PHW 43，其單株產(chǎn)量GCA為10.13g，其余自交系均存在一定的負(fù)效應(yīng)。綜合分析發(fā)現(xiàn)，MBWZ、WIL 900和PHK 35單株產(chǎn)量 GCA效應(yīng)分別為13.64，12.40g和11.83g，總體表現(xiàn)為單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)較大且大部分產(chǎn)量構(gòu)成因子為正值，表現(xiàn)出較高的利用潛力。

2.3 外引自交系單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)分析

由表5可知，在160個雜交組合中，單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)為正值的組合有79個，占總體49.40%，其中排在前10位的是 Mo 17－042×R 225、Mo 17－042×PHR 62、丹340×58801Inbred Mo 17、Mo 17－042×58612Inbred B 73、丹340×LH 181、丹340×WIL 900、Mo 17－042×N 7A、四－444－1208×58801Inbred Mo 17、Mo 17－042×N 209和鄭58×R 230，其相應(yīng)的SCA效應(yīng)值分別為50.54，49.58，42.61，32.21，30.32，30.32，29.97，29.06，27.89g和27.37g，表明這幾個組合親本間的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)，它們之間有較大的幾率組配出高產(chǎn)組合。

2.4 外引自交系類群劃分

利用單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值對40份玉米自交系進(jìn)行雜種優(yōu)勢類群劃分（見表6），結(jié)果表明，屬于Reid類群的自交系10份，分別為6M502A、B 97、LH 215、Oh 605、PHR 62、PHT 22、PHV 53、PHW 43、R 225和 WIL 901，占25%；屬于Lancaster類群的自交系14 份，分 別 為 58801Inbred Mo 17、BCC 03、E 8501、GEMN－0110、GEMN－0141、LH 181、LH 214、LH 59、MM 501D、PHHH 9、PHJ 70、T 173、WIL 900和 WIL 903，占35%；屬于唐四平頭類群的自交系9份，分別為58612 Inbred B 73、GEMN－0174、MBWZ、N 209、N 543、PHAW 6、PHW 53、R 230和 W 8555，占22.5%；屬于旅大紅骨類群自交系7份，分別為 F 118、GEMN－0117、ICI 581、LH 210、N 215、N 7A和PHK 35，占17.5%。

2.5 外引自交系雜種優(yōu)勢分析

以鄭單958為對照品種，分析160個雜交組合的對照優(yōu)勢（見表7）。160份雜交組合中雜種優(yōu)勢為正值的有30份，占18.75%。其中 Mo 17－042的測交組合有10個，平均雜種優(yōu)勢值為5.74%；丹340的測交組合有12個，平均雜種優(yōu)勢值為8.38%，鄭58的測交組合有5個，平均雜種優(yōu)勢值為3.11%；四－444－1208的測交組合有3個，平均雜種優(yōu)勢值為3.27%；說明被測自交系與丹340所代表的旅大紅骨類群的雜種優(yōu)勢最強(qiáng)，其次為 Mo 17－042所代表的Lancaster種質(zhì)、四－444－1208所代表的唐四平頭和鄭58所代表的Reid種質(zhì)。

雜種優(yōu)勢超過對照10%以上的組合有7個，分別為丹340×WIL 900、Mo 17－042×R 225、Mo 17－042×PHV 53、丹340×PHW 53、丹340×WIL 903、丹340×Oh 605和丹340×58801 Inbred Mo 17，較對照鄭單958的增產(chǎn)幅度分別為17.77%、16.19%、14.27%、13.95%、13.89%、12.38% 和 12.09%。在這7個組合中，與 Mo 17－042組配的組合2個，與丹340組配的組合5個，進(jìn)一步說明旅大紅骨類群與該批自交系間有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。6M502A、B 97、BCC 03等19份自交系與4個測驗種所組配的雜交組合平均優(yōu)勢值均為負(fù)值，說明該部分自交系與我國4個主要種質(zhì)血緣相近，在以后的育種中可以考慮間接利用。

3 結(jié)論與討論

本研究將外引40份美國玉米自交系劃分為4個類群，其中6M502A、B 97和 LH 215等10個自交系被劃入Reid群，58801Inbred Mo 17、BCC 03和E8501等14個自交系劃入Lancaster群，58612 Inbred B 73、GEMN－0174和 MBWZ等9個自交系被劃入唐四平頭群，F(xiàn) 118、GEMN－0117和ICI 581等7個自交系劃入旅大紅骨群。其中6M502A、B 97、LH 215、Oh 605、PHR 62、PHT 22、PHV 53、PHW 43、R 225、58801Inbred Mo 17、E 8501、GEMN－0110、GEMN－0141、LH 181、LH 214、LH 59、MM 501D、PHJ 70、T 173、WIL 900和 WIL 903等21份自交系劃分類群的結(jié)果與在美國種質(zhì)資源信息網(wǎng)網(wǎng)站［13］上查到的結(jié)果一致，WIL 901、PHHH 9、BCC 03、58612 Inbred B 73、GEMN－0174、MBWZ、N 209、N 543、PHAW 6、PHW 53、R 230、W 8555、F 118、GEMN－0117、ICI 581、LH 210、N 215、N 7A 和 PHK 35等19份自交系與美國種質(zhì)資源信息網(wǎng)網(wǎng)站上查詢的結(jié)果信息不一致，可能是由于本試驗中的測驗種四－444－1208和丹340分別屬于我國的唐四平頭群和旅大紅骨群，劃分結(jié)果與網(wǎng)站信息不一致的美國玉米自交系中可能含有其他國外類群且比率高，或者與我國的唐四平頭群及旅大紅骨群血緣相近，因此導(dǎo)致未能與網(wǎng)站上查詢結(jié)果一致。自交系PHW 43單株產(chǎn)量及構(gòu)成因子綜合性狀GCA效應(yīng)表現(xiàn)均為正值，同時PHW 43、MBWZ、WIL 900和 PHK 35總體表現(xiàn)為單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)較大且大部分產(chǎn)量構(gòu)成因子為正值，表現(xiàn)出較高的利用潛力。對于某些在單一性狀上GCA效應(yīng)值表現(xiàn)較高的自交系，如ICI 581的穗長GCA效應(yīng)值為2.36cm、Oh 605穗粗 GCA 的效應(yīng)值為3.10cm、LH 59行粒數(shù)的GCA效應(yīng)值為3.99粒等，可根據(jù)育種目標(biāo)利用其優(yōu)勢性狀有目的改良現(xiàn)有自交系的不足；40份美國玉米自交系整體表現(xiàn)與丹340所代表的旅大紅骨類群雜種優(yōu)勢較強(qiáng)，其次分別為Lancaster種質(zhì)、唐四平頭和Reid種質(zhì)，可結(jié)合我國現(xiàn)有的雜種優(yōu)勢模式對其加以利用。對照優(yōu)勢處于前7位的雜交組合為丹340×WIL 900、Mo 17－042×R 225、Mo 17－042×PHV 53、丹340×PHW 53、丹340×WIL 903、丹340×Oh 605、丹340×58801Inbred Mo 17，比鄭單958的 增 產(chǎn) 幅 度 分 別 為 17.77%、16.19%、14.27%、13.95%和13.89%、12.38%和12.09%，這些組合的增產(chǎn)潛力較好，可繼續(xù)進(jìn)行多年多點(diǎn)鑒定，從中篩選優(yōu)良玉米雜交組合繼續(xù)利用。

表4 產(chǎn)量及主要相關(guān)性狀的一般配合力效應(yīng)值

表5 產(chǎn)量性狀特殊配合力效應(yīng)值（g）

表6 根據(jù)40份美國玉米自交系與4個測驗種的特殊配合力劃分雜種優(yōu)勢類群

表7 160個雜交組合的對照優(yōu)勢（%）

續(xù)表7

［1］Li JS.Production，breeding and process of maize in China.In：Bennetzen JL，Hake SC，eds.Handbook of Maize：Its Biology.New York：Springer，2009：563－576.

［2］Yin G，Gu J，Zhang F，et al.Maize yield response to water supply and fertilizer input in a semi－arid environment of Northeast China［J］.Plos One，2014，9（1）：e 86099.

［3］郭慶辰，張義榮，康浩冉，等.美國玉米種質(zhì)的引進(jìn)、選系及組配模式探討［J］.分子植物育種，2016，14（11）：367－377.

［4］徐艷榮，劉興貳，孫發(fā)明，等.論 Mo 17及其衍生系種質(zhì)在我國玉米育種中的應(yīng)用［J］.吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，31（3）：26－28.

［5］陳恩銀，產(chǎn)焰坤.玉米隆平206高產(chǎn)制種技術(shù)［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（25）：10 246－10 247.

［6］魯寶良，趙文媛，劉日尊，等.Mo 17衍生系組配雜交種對我國玉米生產(chǎn)的影響和貢獻(xiàn)［J］.玉米科學(xué)，2004，12（s 1）：127－128.

［7］王元東，段民孝，邢錦豐，等.P群種質(zhì)在玉米雜種優(yōu)勢利用和種質(zhì)創(chuàng)新中的作用及展望［J］.玉米科學(xué)，2004，12（2）：10－12.

［8］盧欣石.美國植物遺傳資源系統(tǒng)管理與發(fā)展［J］.國外畜牧學(xué)（草原與牧草），1997（1）：11－16.

［9］Menkir A，Kling J G，Badu－Apraku B，et al.Molecular marker based genetic diversity assessment of Striga resistant maize inbred lines ［J］.TAGTheoretical and Applied Genetics，2005，110（6）：1 145－1 153.

［10］Vasal S K，Srinivasan G，Beck D L，et al.Heterosis and combining ability of CIMMYT＇s tropical and temperate early－maturity maize germplasm［J］.Crop Sci.，1992（32）：884－890.

［11］李新海，袁力行，李曉輝，等.利用SSR標(biāo)記劃分70份我國玉米自交系的雜種優(yōu)勢群［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（6）：622－627.

［12］劉新芝，彭澤斌.半姊妹輪回選擇對玉米群體改良效果研究［J］.作物學(xué)報，1994（6）：670－676.

［13］United States Department of Agriculture，U.S.National Plant Germplasm System［DB／OL］.https：／／npgsweb.arsgrin.gov／gringlobal／search.aspx，2015（4）.