劉必林，林靜遠(yuǎn)，方 舟，金 岳，陳新軍

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201306；4.農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306）

角質(zhì)顎是位于頭足類口球內(nèi)的幾丁質(zhì)硬組織，由上顎和下顎兩部分組成，主切碎食物的功能。它因具有穩(wěn)定的形態(tài)結(jié)構(gòu)、耐腐蝕以及信息儲存良好等特性，受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注［1－4］。CLARKE［5］首先對頭足類的角質(zhì)顎形態(tài)進(jìn)行了描述，在此之后，角質(zhì)顎在頭足類的種類鑒定［6－7］、種群判別［8］、攝食分析［9－10］、年齡和生長的估算［11－12］以及資源評估［13］等方面得到了廣泛應(yīng)用。近年來，隨著地球微化學(xué)手段的不斷進(jìn)步，角質(zhì)顎穩(wěn)定同位素的研究逐漸受到國內(nèi)外學(xué)者的重視［14－15］，它在頭足類的棲息環(huán)境、攝食生態(tài)以及洄游等方面的的研究優(yōu)勢明顯。為此，本文將重點(diǎn)對穩(wěn)定同位素在頭足類攝食生態(tài)評估、棲息環(huán)境重建和洄游路線推測等方面的應(yīng)用進(jìn)行綜述，以期為國內(nèi)學(xué)者開展相關(guān)研究提供參考。

1 色素沉積

頭足類角質(zhì)顎表面存在著不同程度的黑色素分布，它由喙部的接近黑色向側(cè)壁后緣色素分布逐漸變淡，這種角質(zhì)顎內(nèi)在的色素變化現(xiàn)象稱為色素沉著。這種色素的主要成分為兒茶酚類物質(zhì)（catechols），主要是 L型苯丙氨酸（3，4-dihydroxyphenyl-L-alanine，Dopa），而色素淡的部分主要成分是N－乙酰氨基葡萄糖，它是組成幾丁質(zhì)的基本單元［18］。WOLFF［19］率先對太平洋的18中頭足類角質(zhì)顎色素沉著進(jìn)行了描述。角質(zhì)顎色素沉著通常能夠反映頭足類不同生長階段食性的變化，CASTRO等［20］首次提出了角質(zhì)顎色素沉積的8級分類，并推測色素沉積的加深是為了 適 應(yīng) 攝 食 的 變 化，HERNáNDEZ-GARCíA等［21］和 HERNáNDEZ-GARCíA［22］隨后的研究也證明這一假設(shè)。此外，角質(zhì)顎的色素沉積情況可以反映其棲息環(huán)境，例如，有研究認(rèn)為，底棲生活的蛸類角質(zhì)顎側(cè)壁與翼部色素沉著往往較深，而中上層水域生活的槍烏賊類角質(zhì)顎側(cè)壁與翼部則較透明［23］。

研究證明，角質(zhì)顎的幾丁質(zhì)與蛋白質(zhì)的比例決定其色素沉積程度。MISEREZ等［17］對比分析莖柔魚（Dosidicus gigas）角質(zhì)顎的透明（色素未沉積）、半透明（色素沉積過程中）以及不透明（色素已經(jīng)完全沉積）等3個部分的化學(xué)成分發(fā)現(xiàn)，無色素沉積的角質(zhì)顎部位的幾丁質(zhì)含量高于有色素沉積的部位，反之蛋白質(zhì)含量高。例如，色素沉積淺的翼部含有70%的水分、25%的幾丁質(zhì)和5%的蛋白質(zhì)，而色素沉積深的喙部含有15%～20%的水分、10%～15%的幾丁質(zhì)和60%的蛋白質(zhì)。

角質(zhì)顎幾丁質(zhì)中的碳氮穩(wěn)定同位素比（C／N）要比蛋白質(zhì)中的高［24－25］。因此，通過比較不同種類之間角質(zhì)顎的C／N可以確定它們之間角質(zhì)顎色素沉積度的差異：C／N值越高則δ15N越低，幾丁質(zhì)含量越高，蛋白質(zhì)含量越低，色素沉積越淺；C／N值越低則δ15N含量越高，幾丁質(zhì)含量越低，蛋白質(zhì)含量越高，色素沉積越深。研究發(fā)現(xiàn)大王烏賊（Architeuthis dux）角質(zhì)顎中的 C／N（1.42～1.99）［26］明 顯 低 于 南 極 褶 柔 魚（Todarodes filippovae）角質(zhì)顎中的 C／N（3.45～3.60）［15］，這說明大王烏賊角質(zhì)顎的色素沉積程度明顯高于南極褶柔魚。

2 碳氮穩(wěn)定同位素的研究與應(yīng)用

碳穩(wěn)定同位素（13C／12C，δ13C）和氮穩(wěn)定同位素（15N／14N，δ15N）廣泛應(yīng)用于研究海洋動物有機(jī)物質(zhì)的流動途徑。海洋消費(fèi)者的δ15N比其食物中的平均要高 2.5‰ ～3.4‰［27－28］，因此，δ15N可看作研究海洋消費(fèi)者營養(yǎng)級的指示劑［29］。與之相比，δ13C在海洋食物鏈中變化很小，它主要是用于確定海洋消費(fèi)者在生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中營養(yǎng)的主要來源［30］。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，δ13C的高低一方面指示低緯度／高緯度浮游生物量，另外一方面指示近岸／離岸或中上層／底棲食物的攝入量［31－32］。

2.1 角質(zhì)顎與肌肉組織間碳氮穩(wěn)定同位素含量差異

角質(zhì)顎的分子結(jié)構(gòu)主要為蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)［17］，與蛋白質(zhì)相比，幾丁質(zhì)中15N匱乏，而13C不匱乏［25，33－34］。因此，角質(zhì)顎中的 δ15N比軟體組織明顯偏低，而 δ13C偏低不明顯。RUIZCOOLEY等［35］分析認(rèn)為，莖柔魚胴體肌肉中的δ13C和δ15N分別比角質(zhì)顎中的高1‰和4‰。此外，控制實(shí)驗(yàn)表明，不同組織間δ13C和δ15N差異與其新陳代謝，例如相對轉(zhuǎn)化率、生物化學(xué)反應(yīng)類型等不同有關(guān)［33－34］。角質(zhì)顎的生長是幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)分子不斷堆積增長的過程，分子在合成后不再有逆轉(zhuǎn)的過程，因此，角質(zhì)顎記錄了頭足類整個生命史過程中所經(jīng)歷的信息［25］。然而，與幾丁質(zhì)組織不同，頭足類肌肉的代謝更新率快，因此肌肉中的同位素值只能代表死亡前幾周的生活史信息［36］。

2.2 攝食生態(tài)評估

近年來，分析角質(zhì)顎及其捕食者的氮穩(wěn)定同位素的含量（δ15N）逐漸成為研究頭足類攝食生態(tài)的新手段［14］，其基本理論就是捕食者的穩(wěn)定同位素含量由其食物直接影響，HOBSON等［37］對此進(jìn)行了成功的驗(yàn)證。RUIZ-COOLEY等［35］通過對角質(zhì)顎δ15N分析發(fā)現(xiàn)，加利福尼亞灣莖柔魚大型群和中型群的食物組成明顯不同，大型群食物組成的營養(yǎng)級水平要比中型群的高，而大型群自身的營養(yǎng)級年間波動不明顯。CHEREL等［15］根據(jù)角質(zhì)顎δ15N的變化幅度（4.6‰）推測19種深海頭足類的營養(yǎng)級跨越大概為1.5個營養(yǎng)級。CHEREL等［38］根據(jù)成體南極褶柔魚角質(zhì)顎較大的δ15N變化幅度（3.0‰，約為1個營養(yǎng)級）推測其為貪食的機(jī)會主義者。LOGAN等［39］通過角質(zhì)顎δ15N分析顯示，中北大西洋海域的小個體頭足類比魚類的營養(yǎng)級小1級，而大個體頭足類營養(yǎng)級與魚類相當(dāng)。李建華等［40］發(fā)現(xiàn)哥斯達(dá)黎加外海莖柔魚角質(zhì)顎δ15N與胴長成正比例關(guān)系，這說明隨著莖柔魚個體不斷的生長，其捕食的餌料的營養(yǎng)級在不斷上升，這與莖柔魚的胃含物分析結(jié)果相一致。與此同時，同一胴長組個體的δ15N變化范圍較大說明莖柔魚的食性很廣，屬于機(jī)會主義捕食者。SECO等［41］根據(jù)角質(zhì)顎δ15N分析了科達(dá)烏賊（Kondakovia longimana）和克氏桑椹烏賊（Moroteuthis knipovitchi）的攝食生態(tài)。FANG等［42］比較了北太平洋柔魚的東部和西部群體的角質(zhì)顎δ15N，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩個群體的攝食生態(tài)位重疊很小。ALLEN［43］通過角質(zhì)顎δ15N分析了頭足類在西北大西洋海域大眼金槍魚（Thunnus obesus）、黃鰭金槍魚（T．a(chǎn)lbacares）和黑鰭金槍魚（T．a(chǎn)tlanticus）等3種金槍魚中的攝食地位。NEGRI等［44］利 用 威 氏 海 豹 （Leptonychotes weddellii）胃含物中角質(zhì)顎的δ15N分析了頭足類在南大洋生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)地位。

一般地，角質(zhì)顎喙部頂端、側(cè)壁中部、翼部頂端分別反應(yīng)頭足類生活史早期、中期以及最新的食物信息［37－38］。角質(zhì)顎翼部頂端形成時間較晚，因此其中的穩(wěn)定同位素反映了其死亡之前所消耗的食物的信息［14，37］。CHEREL等［38］研究發(fā)現(xiàn)，頭足類角質(zhì)顎不同部位的δ15N與其形成時間的早晚成正比，即形成時間越早δ15N越低，形成時間越晚δ15N越大，這也剛好與角質(zhì)顎幾丁質(zhì)化不斷增強(qiáng)以及食性的轉(zhuǎn)變相吻合。因此，通過提取角質(zhì)顎不同時間序列生長紋上的δ15N，能夠有效地分析頭足類個體整個生活史過程中的攝食生態(tài)信息。

2.3 棲息環(huán)境重建

碳穩(wěn)定同位素（δ13C）在海洋食物鏈中變化很小，主要是用于確定消費(fèi)者在海洋生態(tài)網(wǎng)絡(luò)中營養(yǎng)的主要來源［30］。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，δ13C一方面指示低緯度／高緯度浮游生物量，另外一方面指示近岸／離岸或中上層／底棲食物的攝入量［31－32］。因此可以通過δ13C來研究頭足類所適合的棲息環(huán)境。RUIZ-COOLEY等［35］分析認(rèn)為，樣本采集地點(diǎn)的不同是導(dǎo)致加利福尼亞灣的大型和中型群莖柔魚角質(zhì)顎δ13C不同的主要因素。CHEREL等［15］研究發(fā)現(xiàn)，帆烏賊科的3種頭足類［阿克特氏相模帆烏賊（Stigmatoteuthis arcturi），長帆烏賊（Histioteuthis reversa）和帆烏賊（Histioteuthis bonnellii）］雖然營養(yǎng)級相同但是棲息水層不同，阿克特氏相模帆烏賊棲息在更中上層水域，而帆烏賊棲息在更半深海水域；蛸魷科的2種頭足類［達(dá)娜厄蛸烏賊（Octopoteuthis danae）和（Octopoteuthis sp.）］雖然營養(yǎng)級不同但是棲息地相同；大型蛸類例如幽靈蛸（Vampyroteuthis infernalis）棲息在更中上層水域，而大型魷魚類例如大王烏賊棲息在更半深海水域。金岳等［45］將北太平洋柔魚角質(zhì)顎δ13C值與HOBSON等［37］報道的烏賊角質(zhì)顎δ13C值相比，結(jié)果發(fā)現(xiàn)柔魚的變化范圍更廣，這與柔魚生活在多變的大洋海域而烏賊生活在相對穩(wěn)定的近岸水域有關(guān)。GUERREIRO等［46］根據(jù)角質(zhì)顎 δ13C變化范圍將南極海域的頭足類按起源地棲息環(huán)境的不同分為三大類：亞熱帶海域種（δ13C＞19.5‰）、南極海域種（δ13C＜22.9‰）、亞南極水域種（22.9‰ ＜δ13C＜19.5‰），此外他們還發(fā)現(xiàn)角質(zhì)顎δ13C的變化，還反應(yīng)了頭足類棲息緯度以及棲息地δ13C背景的不同，例如棲息于高緯度南喬治亞島的克氏桑椹烏賊比棲息于低緯度克羅澤島的角質(zhì)顎δ13C明顯較低，不同海區(qū)大西洋帆烏賊（Histioteuthis atlantica）角質(zhì)顎δ13C的不同則與其棲息地δ13C背景值的不同有關(guān)。SECO等［47］通過分析南喬治亞島信天翁胃含物中的角質(zhì)顎δ13C認(rèn)為，其食物中的阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）來自于巴塔哥尼亞大陸架暖水區(qū)。

2.4 洄游路線推測

δ13C和δ15N被廣泛應(yīng)用于研究海洋生物有機(jī)物質(zhì)的流動途徑，δ13C指示海洋生物棲息地的初級生產(chǎn)力水平，δ15N則指示海洋生物所處的營養(yǎng)級水平。因此根據(jù)不同生活時期δ13C和δ15N的變化來推測頭足類的移動路線。GUERRA等［26］對大王烏賊上角質(zhì)顎喙部頂端向頭蓋后緣每1.43 mm進(jìn)行微取樣，通過分析這些不同斷面的δ13C和δ15N值認(rèn)為，大王烏賊只在生活史早期經(jīng)歷短暫的洄游過程，之后在一個食物充足小范圍水域內(nèi)移動。李建華等［40］根據(jù)個體發(fā)育期角質(zhì)顎δ13C和δ15N變化，揭示了哥斯達(dá)黎加海域莖柔魚由大陸架海域向外海移動的洄游過程。LIU等①LIU B L，CHEN X J，et al.Geographic variation ofδ13 C andδ15 N in Humboldt squid，Dosidicus gigas beaks from the Eastern Pacific Ocean.2017，F(xiàn)ishery Bulletin（submitted）根據(jù)δ13C和δ15地理差異分析認(rèn)為，哥斯達(dá)黎加、厄瓜多爾和智利外海的莖柔魚屬于不同地理群體，它們各自在相對狹小的地理區(qū)域內(nèi)移動，相互之間沒有種群交流。δ13C和δ15N值變化范圍廣說明，秘魯外海莖柔魚的幼體是來自不同海區(qū)，經(jīng)歷了不同的移動路線。同時，秘魯和智利外海莖柔魚的同位素值存在一定的重疊可能是由于兩者之間存在一定的種群交流所致。

3 小結(jié)與展望

角質(zhì)顎作為頭足類的重要硬組織之一，20世紀(jì)60年代以來一直受到世界各國學(xué)者廣泛關(guān)注，其形態(tài)和微結(jié)構(gòu)在頭足類的年齡、生長、種群、繁殖、攝食等基礎(chǔ)生物學(xué)方面得到了廣泛的應(yīng)用與研究。近年來，隨著地球微化學(xué)手段的不斷創(chuàng)新與進(jìn)步，角質(zhì)顎微化學(xué)，尤其穩(wěn)定同位素的研究越來越受到海洋生物與生態(tài)學(xué)家的重視。

肌肉組織常被看作頭足類穩(wěn)定同位素生態(tài)學(xué)研究的首選材料［15，35，38，48－51］。然而，肌肉組織與角質(zhì)顎不同，它的細(xì)胞代謝更新快，蛋白質(zhì)含量高［38，52］，因此記錄的信息不穩(wěn)定，只能代表死亡前幾個星期的生活史信息［53］。角質(zhì)顎的蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)的生長是不可逆的（即分子在合成后不再有逆轉(zhuǎn)的過程），它記錄了頭足類整個生命史過程中的所有信息［25］。因此，通過測定角質(zhì)顎不同時間序列斷面的穩(wěn)定同位素，可解讀頭足類不同生活史階段所適合的棲息環(huán)境以及攝食生態(tài)的變化等。此外，角質(zhì)顎由于耐腐蝕而常常存在于大型捕食動物的胃中［54－57］，這使得其在研究海洋生態(tài)系統(tǒng)中的地位時比肌肉更具優(yōu)勢。然而值得注意的是，在研究那些遷徙范圍較廣的捕食者的攝食生態(tài)時，其胃中未消化的角質(zhì)顎來源于不同的背景環(huán)境，因此通過測定角質(zhì)顎的穩(wěn)定同位素來確定捕食者的攝食生態(tài)則會帶來偏差。盡管存在這樣的缺陷，角質(zhì)顎穩(wěn)定同位素分析在頭足類的攝食生態(tài)、棲息環(huán)境和洄游等基礎(chǔ)生物與生態(tài)學(xué)方面的研究前景仍被十分看好［39，58－60］。

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