王西成，王壯偉，吳偉民*，趙密珍，錢亞明

（江蘇省農業(yè)科學院果樹研究所/江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，江蘇南京 210014）

果實品質是決定果實商品性的核心因素之一，果實的形狀、大小、色澤是果實外觀品質的重要組成部分，而果實的糖酸含量、糖酸比等也是決定果實品質最重要的指標[1-2]。果實的內源激素在果實生長發(fā)育及品質形成過程中發(fā)揮著非常重要的調控作用，而外源植物生長調節(jié)劑在一定程度上也可對該過程進行調節(jié)，使得利用植物生長調節(jié)劑對果實品質進行調控成為了一種有效手段，并在實際生產中取得較好的經濟效益[3-4]。葡萄是一種世界性水果，廣受人們的喜愛，營養(yǎng)價值豐富，除用于鮮食、釀酒外，還可用于制汁和制干，是很多葡萄與葡萄酒生產國重要的經濟支柱產業(yè)[5]。多年以來，外源植物生長調節(jié)物質已被廣泛用于調控葡萄果實品質，本文就植物生長調節(jié)物質對葡萄果實大小、果型指數、果實著色、果面光潔度、果實糖酸含量以及其他品質的影響進行了綜述，并對存在的問題和今后的研究方向進行了分析和展望，以期為生產者提供參考。

1 植物生長調節(jié)劑對葡萄果實外在品質的影響

1.1 對葡萄果實大小及果形指數的影響

果實的生長發(fā)育是細胞分裂和細胞膨大的過程，因而影響果實最終大小的因素必然是果肉細胞的數量、體積和細胞間隙。果實的生長依賴于正常發(fā)育的種子，在果實幼果生長發(fā)育時期，果實的種子是產生內源激素的主要來源，種子內產生的各種激素向外擴散，刺激著周圍果肉組織的生長[6]。赤霉素（GA3）是目前葡萄生產上應用最為廣泛的促生長激素，參與果樹生長發(fā)育的多個環(huán)節(jié)[7]。已有研究表明，適時利用外源GA3對巨峰[8]、藤稔[9]、魏可[10]、紅地球[11]、醉金香[12]、陽光玫瑰[13-14]等葡萄進行處理，既可促進果實的膨大發(fā)育，又能獲得比例較高的無核果實。趙佳等[15]研究發(fā)現(xiàn)，在盛花前7～10 d和盛花后10～15 d使用75 mg/L GA3對‘著色香’葡萄進行處理效果最佳，葡萄的單粒重最大，且無核率較高，能顯著提高了果實的商品價值。

氯吡脲（CPPU）是一種苯基脲類合成細胞分裂素，又名吡效隆，其主要作用是促進細胞分裂和組織分化，在促進果實膨大發(fā)育方面效果顯著[16]，在葡萄生產上常與GA3搭配使用，以促進無核果實的生長發(fā)育[17]。在影響果形指數方面，GA3與CPPU配合使用可有效增加葡萄的單果質量和果?？v橫徑，提高果形指數，但效果與處理濃度和處理時間密切相關[18-21]。對‘夏黑’葡萄進行處理后發(fā)現(xiàn)，盛花期蘸穗，GA3濃度在5～50 mg/L范圍內，GA3濃度越大，果粒膨大效果越明顯；花后15 d使用 GA3和CPPU混合處理對‘夏黑’葡萄膨大效果明顯；盛花期使用25 mg/L GA3進行處理，花后10 d使用GA325 mg/L＋CPPU 2.5mg/L處理效果最佳[22]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在盛花期和花后15 d分別用25 mg/L GA3＋5 mg/L CPPU對‘夏黑’葡萄進行處理，膨大效果最佳[23]。由此可見，不同的試驗時間和地點會對試驗結果產生一定的影響，但GA3和CPPU的混合使用可有效提高葡萄單果重量和果形指數。

1.2 對葡萄果實著色的影響

果實的顏色是影響葡萄果實外在品質的重要因素之一。對于紅色和黑色葡萄來說，果實著色面積和著色度是判斷果實成熟度及品質的重要指標，釀造和加工葡萄的色素含量則會對葡萄酒和葡萄汁的色澤與質量產生直接影響。脫落酸（ABA）作為一種重要的成熟激素，在躍變型和非躍變型果實的成熟過程中均發(fā)揮著重要的作用，葡萄果皮中花色苷的生物合成受到脫落酸的調節(jié)，利用脫落酸處理可有效增加花色苷含量，促進果實著色，提高果實品質[24-25]。研究發(fā)現(xiàn)，于漿果轉色期進行不同濃度的ABA處理，盡管處理效果之間存在一定的差異，但均能有效促進果實的著色和提前成熟[26-27]。與之相反，外源萘乙酸（NAA）處理則會抑制葡萄果實著色并推遲果實成熟，究其原因是ABA處理可促進花色苷合成相關基因的上調表達，而NAA處理則抑制了相關基因的表達[28-29]。GA3和CPPU在促進果實膨大發(fā)育方面效果顯著，但在影響果實著色方面卻存在較大差異[30-31]。GA3單獨使用時，低濃度（2～4 mg/L）狀態(tài)下有利于促進‘西拉’葡萄果實著色，濃度較高時則不利于果實著色[32]。霍珊珊等[33]則發(fā)現(xiàn)，在‘夏黑’葡萄成熟過程中，不同濃度的GA3處理均可提高果皮中花色苷含量。當GA3和CPPU配合使用時，對于果實著色的影響與處理時期之間關系密切，不同的處理時期會對果實著色產生截然不同的影響[34]。但對于‘藤稔’葡萄，無論是50 mg/L GA3單獨使用，或是與5 mg/L CPPU配合使用，均會抑制果實中花青苷的合成[35]?？傊珿A3和CPPU對于葡萄果實著色的影響與處理濃度、處理時期、葡萄品種之間關系密切，生產上需根據實際情況進行合理使用。

2,4-表油菜素內酯（EBR）和水楊酸（SA）在促進果實成熟和提高果實著色方面也發(fā)揮著積極的作用，但6-芐氨基嘌呤（6-BA）主要表現(xiàn)為抑制果實著色[33,36-37]。

1.3 對葡萄果實其他外觀的影響

外源植物生長調節(jié)劑的使用除對果實大小和著色產生較大影響外，還會對果實的其他外觀品質產生一定影響。高濃度的乙烯利（600～900 mg/L）處理不但會導致果實著色不良，還會引起果實裂果和落果[38]。GA3和CPPU的組合使用不僅可有效促進果實的膨大發(fā)育，同時還可有效抑制‘陽光玫瑰’果實果銹的形成，改善果實外觀品質，究其原因在于GA3和CPPU處理可顯著抑制苯丙烷及類黃酮合成相關基因表達，降低果銹生成路徑中相關酶的活性，減少果銹生成相關次生代謝物的產生，進而抑制葡萄果銹的生成[39]。總之，植物生長調節(jié)劑的適當使用對于葡萄果實外觀品質的提高具有積極的促進意義。

2 植物生長調節(jié)劑對葡萄果實內在品質的影響

2.1 對葡萄果實糖分含量的影響

果實品質在很大程度上取決于果實糖分的種類與含量，在影響果實糖分含量方面，不同的植物生長調節(jié)劑其功能存在較大的差異，既有促進作用也有抑制作用。研究發(fā)現(xiàn)在果實發(fā)育早期使用ABA、GA3、EBR、6-BA等可在不同程度上提高果實糖分含量[40-42]，而CPPU的使用則不利于果實糖分的積累[14,21]。王慶蓮等[43]發(fā)現(xiàn)，不同濃度的GA3均能提高‘金星無核’和‘紫金早生’果實的可溶性固形物含量、固酸比和可溶性糖含量。胡春霞等[44]對‘京亞’‘藤稔’、山葡萄的研究時發(fā)現(xiàn)，于果實轉熟期用ABA和BR對果穗進行處理不僅能夠促進果實著色，還可提高果實的可溶性糖含量。

但已有研究結果并非完全一致，在葡萄果實生長發(fā)育過程中，外源添加ABA和EBR雖然能提高葡萄果實中還原性糖的含量，并降低可滴定酸的含量，但對于成熟期還原糖的最終含量并未產生影響[45]。而于盛花期和花后12 d利用不同濃度的GA3對‘陽光玫瑰’進行處理也會導致可溶性固形物含量的降低[19]。

2.2 對葡萄果實有機酸含量的影響

有機酸的組分及含量是構成果實風味品質的重要因素，直接影響著果實的商品與經濟價值。通常情況下有機酸會在果實生長過程中逐步積累，在果實成熟過程中又作為三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）、糖酵解等呼吸基質和糖原異生作用基質而被消耗。成熟果實中的有機酸含量是有機酸合成、液泡內貯存及轉移的綜合平衡結果。葡萄屬于酒石酸型果實，主要為酒石酸，其次是蘋果酸，此外還含有少量草酸、檸檬酸等有機酸[46]。

相同或不同的植物生長調節(jié)劑在影響果實有機酸含量方面效果差異顯著。有研究表明，采用GA3和GA3＋CPPU對葡萄花和果實進行處理可促進有機酸的降解，提高果實品質[20,47]。與上述結果不同，趙亞蒙等[33]發(fā)現(xiàn)，外源GA3和CPPU的組合使用會導致果實中有機酸含量升高，這與周進華等[17]的研究結果較為一致。辛守鵬等[48]則發(fā)現(xiàn)，GA3和CPPU對果實有機酸含量的影響與其使用濃度密切相關，合理的使用濃度會導致果實中有機酸含量的降低，但當使用濃度過高時，則會使得果實中有機酸含量升高。

對于其他植物生長調節(jié)物質而言，ABA和乙烯利處理可有效促進有機酸的降解，降低果實中有機酸含量[38]。NAA處理則會阻礙酒石酸、蘋果酸、檸檬酸、草酸及總酸的降解，使得果實有機酸含量升高[29]。此外，6-BA處理也會對成熟果實中的有機酸含量產生一定影響，但效果與處理濃度密切相關，30 mg/L處理后會降低果實中有機酸含量，但10～20 mg/L處理則不會對成熟果實中有機酸含量產生較大影響[49]。

2.3 對果實其他內在品質的影響

外源植物生長調節(jié)物質對于果實內在品質的影響是多方面的，除糖酸含量發(fā)生變化外，果實的硬度以及VC、單寧、酚類及香氣物質含量也會受到不同程度的影響[50-51]。如：外源GA3處理不僅會導致葡萄果實中VC含量的降低，以及與成熟有關的精氨酸、賴氨酸、脯氨酸含量的上升，同時還會提高果實硬度[52-53]。而CPPU處理會直接導致萜類物質特征香氣里那醇、順式氧化里那醇、香葉醇等相對含量的降低和香氣種類的減少，使得果實風味變淡[54]。在影響單寧和總酚含量方面，不同濃度的ABA和GA3處理均會降低兩者的含量，但6-BA處理卻會促進其含量的增加[33]。

此外，外源植物生長調節(jié)劑不合理的使用濃度還會導致葡萄果皮增厚、發(fā)澀、果實空心等一系列不良狀況的出現(xiàn)。李海燕等[55]研究發(fā)現(xiàn)，GA3和CPPU處理可增加‘陽光玫瑰’葡萄的無核率，但當兩者混合使用時果粒會出現(xiàn)空心現(xiàn)象，特別是在盛花后1～3 d時混用會增加果實空心率，且濃度越高，空心率越高，這說明空心率與CPPU的使用時期和使用濃度密切相關。

3 問題與展望

植物生長調節(jié)劑作為一種重要的植物生長調節(jié)物質，在葡萄生產上的應用十分廣泛，可以影響葡萄生長發(fā)育的多個方面，達到優(yōu)質、豐產、高效的目的。植物生長調節(jié)劑活性較高，使用不當極易對作物的生長發(fā)育產生負面影響，因此在生產上使用時一定要本著安全、無害、穩(wěn)妥、實效的原則，綜合考慮，慎重使用。植物生長調節(jié)劑的使用效果常因地區(qū)、氣候、品種、樹況，以及使用的時間、方法和濃度的不同而表現(xiàn)出很大的差異，甚至產生相反的結果。因此在使用相關植物生長調節(jié)物質時一定要按照科學的方法進行，切不可盲目跟風，更不可濫用亂用，以免造成不必要的損失。

近年來，有關植物生長調節(jié)物質調控葡萄果實生長發(fā)育的機理研究取得了一定的進展，但仍有許多問題尚待解決。一方面，盡管人們對于植物生長調節(jié)物質影響果實品質形成的生理機制已相對明確，針對分子機理也開展了初步研究，如：外源ABA處理可通過促進花色苷合成相關基因的表達來影響果實的著色[24,38]，NAA和6-BA也可通過調控糖酸代謝相關基因的表達來影響果實糖酸的合成與分解[29,49]，但對于上述過程中究竟有哪些相關基因參與其中，以及哪些基因發(fā)揮著關鍵的調控作用等均未完全掌握；另一方面，植物生長調節(jié)劑作為一種重要的激素信號，如何協(xié)同其他激素在葡萄果實品質形成過程中發(fā)揮作用的也不十分明確[56]。因此，未來的工作重點將集中在植物生長調節(jié)劑調控葡萄果實品質形成的分子機理方面，著重分析植物生長調節(jié)劑是如何通過信號轉導途徑來影響果實品質形成的，以及不同植物激素之間又是如何通過協(xié)同或拮抗作用來調控果實品質的，從而為全面提高葡萄果實品質提供更有效的途徑。