邰志娟 鞏振財 尹 航 孟格蕾 陳慶紅 黃利亞 郭艷雙 史國強

（1長白山科學研究院/長白山生物群落與生物多樣性吉林省聯(lián)合重點實驗室，吉林 安圖 133613；2上海應用技術(shù)大學，上海 201418）

長白山是我國典型的溫帶高原苔原帶，受氣候和地形影響，夏季短暫且涼爽，冬季漫長且寒冷。在氣候變暖的情況下，高緯度的苔原帶是反映最敏感的區(qū)域，而苔原植物受氣候變暖影響，生長也受到影響。為適應氣候變暖的影響，一些植物在資源利用和進化、擴散等方面發(fā)生變化。調(diào)查顯示，氣候變暖溫度升高會使植物的新陳代謝產(chǎn)生轉(zhuǎn)變，也會影響植物內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的分配，改變營養(yǎng)在植物各生長器官中的轉(zhuǎn)移和再分配。礦物質(zhì)是植物生長的必要營養(yǎng)元素，在一定程度上反映植物的生理生態(tài)學特征，目前礦物質(zhì)元素與植物的分子形成了穩(wěn)定的化合趨勢，可長時間停留于植物組織中，因此研究氣候變暖溫度升高情況下礦物質(zhì)的相應方式，可以了解苔原植物的生理生態(tài)特征，能促進苔原植物健康生長。

1 氣候變暖對長白山苔原植物的影響

1.1 對苔原植物光合作用的影響

光合作用是植物生長過程中重要的生理過程，是植物生長能量的基礎(chǔ)，反映的是植物的生產(chǎn)力和環(huán)境適應能力。植物光合作用除了受自身的種類和生長發(fā)育情況影響外，還受外界環(huán)境影響，溫度光照等都是影響光合作用的主要因素。當氣候變暖溫度升高，會影響苔原植物的呼吸酶的活性，進而影響植物的水分利用率。適當?shù)臏囟壬邥怪参锔岛铣?，能促進光合作用，氣候變暖會使植物凈光合速率下降，影響光合作用。

1.2 對苔原植物形態(tài)和生物量的影響

氣候變暖可以改變土壤中的水分含量和營養(yǎng)物質(zhì)含量，對植物的形態(tài)和生物量產(chǎn)生影響。苔原植物形態(tài)主要是外在表現(xiàn)形式，是苔原植物在生長過程中根據(jù)自身生長規(guī)律和外界環(huán)境相互作用而形成的植株高度、葉片形狀和種子形狀等基本狀態(tài)。隨著氣候變暖溫度升高，植物為了適應外界環(huán)境需要改變自己的形態(tài)，以減少環(huán)境的不利影響。生物量是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部能量流的基礎(chǔ)，是苔原植物的重要數(shù)量特征，反映的是苔原植物的生產(chǎn)量。溫度升高后改變了苔原植物各器官的能量分配，對植物的生物量產(chǎn)生重要影響。

1.3 對苔原植物生理生態(tài)特征的影響

氣候變暖使苔原植物的生理代謝也發(fā)生變化，以保證植物自身生長平衡狀態(tài)。植物的膜系統(tǒng)是植物抗熱中心，在外界溫度升高時，首先受影響的是植物膜系統(tǒng)。溫度的升高使植物膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受到損害，細胞中水勢降低，電解質(zhì)外滲，最后導致植物植株內(nèi)的生理代謝紊亂。溫度達到臨界值時對植物膜系統(tǒng)操作最大，當超過臨界值時，損失是不可逆的，會使植物內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，會對植物組織產(chǎn)生危害，嚴重時會造成植物死亡。高溫對植物有一定影響，但是植物應對高溫時也會改善自身的生理生態(tài)特征以適應高溫環(huán)境，所以經(jīng)過預處理的高溫可以提升植物耐高溫能力。

1.4 對苔原植物凋謝分解的影響

植物凋落物是植物生長過程中能量的重要組成部分，通過凋謝物的分解可以將植物中的各種元素釋放出來，落回到土壤中，成為植物生長過程中根系能量的主要來源。凋謝物在生態(tài)系統(tǒng)中起到的是物質(zhì)循環(huán)和能量流動的作用。相關(guān)調(diào)查顯示，凋謝物的質(zhì)量損失與溫度升高關(guān)系密切，凋謝物對溫度的感應靈敏度非常高，會隨著溫度升高加快分解率。

2 氣候變暖對長白山苔原植物生理生態(tài)特征的影響

2.1 土壤礦物質(zhì)對苔原植物的生理生態(tài)特征影響

礦物質(zhì)對植物生長的生理生態(tài)特征有重要影響，加強氣候變暖后對植物礦元素的影響可以對氣候變暖后長白山苔原植物的積極生長有促進作用。鉀（K)、銅（Cu)、鐵（Fe）、鎂（Mg）、錳（Mn）、鋅（Zn）和鈣（Ga）是植物生長的必需礦物質(zhì)元素。相關(guān)調(diào)查顯示，溫度適當增高促進植物對礦物質(zhì)的吸收，增強植物生長土壤的酶的活性，在提高植物光合作用的同時，加強營養(yǎng)的再分配。但是個別礦物元素的增加會影響植物生長，如Cu元素的增加會抵制植物生長，使植物繁殖能力降低。溫度升高的過程中土壤中的一些個別礦物元素的增加會對植物生長產(chǎn)生負面影響，影響植物的生理生態(tài)特征。溫度隨晝夜和季節(jié)性變化而變化，影響植物對土壤中元素的吸收情況。長白山苔原植物的生物生長溫度低于植物生長需要的正常溫度，所以當溫度升高后，土壤中的微生物活性增強，化學反應加快，土壤的礦化率會提升，在短時間內(nèi)會增加植物的吸收，但是長此以往，會使植物生長受限制。因為長期溫度升高會使土壤粘土轉(zhuǎn)變，使土壤的營養(yǎng)維持能力降低。

2.2 葉綠素對苔原植物的生理生態(tài)特征影響

葉綠素是苔原植物光合作用的基礎(chǔ)，葉綠素的含量直接影響光合作用和植物的代謝。Chl可以反映苔原植物光合作用的強弱，也可以將植物組織和器官的情況表現(xiàn)出來，所以Chl被用于評價植物面對環(huán)境影響的響應因素。苔原植物在適當溫度環(huán)境下根系可以合成并將更多細胞分裂素轉(zhuǎn)移到葉片中，目的是促進植物光合作用。隨著氣候持續(xù)變暖，苔原植物由于改變形態(tài)和生理特征來適應外界環(huán)境，使自身的器官由于自由基的毒害發(fā)生過氧化作用，產(chǎn)生細胞系統(tǒng)損傷。

2.3 游離脯氨酸對苔原植物的生理生態(tài)特征影響

游離脯氨酸是苔原植物內(nèi)重要的抗逆分子，有細胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)作用，也能降低植物細胞的酸度。游離脯氨酸與苔原植物的抗寒性有非常大的關(guān)系，可以增加植物的蛋白質(zhì)穩(wěn)定性，幫助植物抵抗寒冷。隨著溫度升高，游離脯氨酸含量下降，不同物種植物下降程度不同，會使植物的抗寒能力下降。

2.4 可溶性糖對苔原植物的生理生態(tài)特征影響

可溶性糖也是苔原植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在苔原植物受到傷害時可以降低細胞的損害程度?？扇苄蕴菍χ参锷砩鷳B(tài)特征的影響主要是降低細胞質(zhì)冰點，保護細胞避免細胞過度脫水，使植物在低溫環(huán)境下通過體內(nèi)各界抵抗低溫。氣候變暖后，可溶性糖含量減少，一定程度上抵制了植物的生長。

2.5 過氧化物酶對苔原植物的生理生態(tài)特征影響

過氧化物酶是苔原植物身體內(nèi)最重要的保護酶，可以在危險環(huán)境下幫助植物清除體內(nèi)的活性氧，減輕環(huán)境的傷害。過氧化物酶含量越高，植物抗寒能力越強，隨著氣候變暖，苔原植物中的過氧化物酶含量減少，使植物體內(nèi)的活性氧增加，使植物在遭受低溫危害時抵抗力降低。

總之，氣候變暖對長白山苔原植物的多樣性、分布格局和穩(wěn)定性都產(chǎn)生重大影響，對其的生理生態(tài)特征也產(chǎn)生影響，需要對氣候變暖背景下苔原植物生長進行監(jiān)測，以改善植物對環(huán)境的適應性，隨著溫度變暖增強自身抵抗力，避免受到大的損害。