靳軍英，張衛(wèi)華，王大可，寇青青，運劍葦，黃建國

(西南大學資源環(huán)境學院，重慶 400715)

植物生長發(fā)育需要適量水分和養(yǎng)分，二者緊密聯(lián)系，互相影響。土壤水分影響?zhàn)B分的溶解、轉化、形態(tài)、供應、淋失及肥料利用率[1]，進而影響作物養(yǎng)分吸收、生長發(fā)育、產量形成和品質改善[2]。另一方面，合理施肥保障作物健康，增強抗旱性，提高水分利用效率[3]。因此，在農牧業(yè)生產中，水肥配合是高產優(yōu)質最重要的農藝措施之一，可通過灌溉以水促肥，利用施肥以肥調水，使土壤體系中的養(yǎng)分和水分形成最佳組合，實現(xiàn)水肥高效利用和作物高產優(yōu)質。

牛鞭草(Hemarthriacompressa)是一種在濕潤和干旱環(huán)境中皆能生長的C4植物，鮮草產量可達60～150 t·hm-2。在土壤水分充足的濕潤條件下，牛鞭草生長最好，但扁穗牛鞭草也具有較強的抗旱性，大于拉巴豆(Dolichoslablab)和高丹草(SorghumHybridSudangrass)[4]。在適度干旱條件下，牛鞭草葉片相對含水量降低，誘發(fā)抗旱性生理反應，如根冠比提高，可溶性糖和游離氨基酸積累，氮、磷、鉀吸收增加[5-6]，超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等抗氧化保護酶活性增強，但旱情超過一定閾值后則抑制牛鞭草生長，降低抗氧化保護酶活性，破壞細胞核組織結構等[7]；抗旱性較強的牛鞭草品種的抗氧化保護酶活性較強，可消除干旱脫水產生的活性氧，減輕對細胞和蛋白質結構的破壞作用[8]；科學施肥減少葉片失水，提高牛鞭草水分利用效率，增加鮮草產量和粗蛋白含量[9-10]。此外，牛鞭草生長快，需肥多，養(yǎng)分需要量氮>鉀>磷，適量增施氮肥提高葉綠素和蛋白質含量，氮、磷、鉀合理配施有益于增強光合速率，提高鮮草產量和改善品質[11-12]；牛鞭草與豆科牧草白三葉(Trifoliumrepens)混種，可降低氮磷用量，獲得較高的鮮草產量和較佳的品質[13-14]。

牛鞭草是三峽庫區(qū)人工種植的主要牧草，多種植于土層淺薄和肥力較低的坡耕地，降水分布不均、干旱頻繁。牛鞭草的產量品質是水肥協(xié)同、拮抗和疊加作用產生的綜合結果，但有關水肥耦合的研究甚少。設置不同的水肥耦合處理，尋找水肥最佳組合，并研究其互相促進，互相制約和疊加效應的作用原理及其機制，可為節(jié)約用水，科學施肥，提高牛鞭草的產量品質提供有益信息。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤：三峽庫區(qū)典型、具有代表性的灰棕紫泥土，質地中壤。耕層土壤pH 6.95、有機質13.92 g·kg-1、堿解氮65.27 mg·kg-1、速效磷8.36 mg·kg-1、有效鉀87.64 mg·kg-1，最大田間持水量23.41%。采集耕層土壤，揀除雜物，風干過2 mm篩備用。

供試牧草：“廣益”扁穗牛鞭草，采自西南大學畜牧獸醫(yī)學院牧草基地。

1.2 試驗設計

試驗于2016年7-8月在西南大學資源環(huán)境學院溫室中進行，取米氏缽(高×直徑=16 cm×22 cm)裝土4.5 kg，每缽扦插20株7 cm左右的牛鞭草莖條。正常澆水，成活10 d后每盆留10株長勢一致的幼苗。設置12個不同組合的水肥處理，每處理重復5次。其中，水分處理包括正常供水(W1)、輕度干旱(W2)和中度干旱(W3)，分別相當于最大田間持水量的(70±2)%、(62±2)%、(55±2)%；肥料處理依次為不施肥(F0)、低肥(F1，每缽施肥量依次為0.5 g N、0.33 g P2O5和0.33 g K2O)、中肥(F2，施肥量為低肥的2倍)和高肥(F3，施肥量為低肥的3倍)4種處理，分別由尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀提供(表1)。

1.3 測定項目與方法

在控水處理開始(7月20日)和控水結束時(8月20日)，抖根法采集根際土壤(簡稱土壤)，測定土壤和植株有關指標。農藝性狀包括苗高(用直尺測定植株根頸部到頂部的距離)、分蘗數(shù)、地上和地下部生物量(取植株的地上和地下部，地下部用水洗凈，吸水紙吸干水分，用千分之一天平稱量)等；葉片相對含水量采用(鮮重-干重)/鮮重×100%進行計算；根冠比采用植株地下部與地上部的鮮重之比計算[15]。于上午9:00取第1、2片完全展開葉，分別用丙酮浸提-分光光度法、水合茚三酮比色法和α-萘胺比色法測定葉綠素、脯氨酸和硝酸還原酶活性[16-17]；另取新鮮根系，用TTC法測根系活力[15]。(80±1) ℃烘干植株，稱取0.5000 g粉碎過0.5 mm篩的干樣，用H2SO4-H2O2消化，依次用凱氏法、釩鉬黃比色法、火焰光度計法測定消化液中氮、磷、鉀含量[16]；常規(guī)分析土壤有效氮、磷、鉀[18]；粗蛋白采用6.25乘以植株樣品中的氮含量計算[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel(2013)和SPSS軟件(2007)對試驗數(shù)據(jù)分別進行基本計算和統(tǒng)計分析(方差分析和Duncan法多重比較)，顯著水平P≤0.05。

2 結果與分析

2.1 水肥耦合對牛鞭草生長、產量和品質的影響

表2是不同水肥耦合處理中，牛鞭草的生長狀況和產量品質。

生長：在輕度干旱條件下，牛鞭草植株最高，分蘗最多，根冠比最大；施肥促進生長，株高增加，分蘗增多，但根冠比降低(正常供水除外，施肥后降低，但施肥之間無顯著差異)。從水肥組合處理看，輕旱高肥植株最高，輕旱中肥與其無顯著性差異；輕旱高肥分蘗最多，供水高肥次之，且與其無顯著性差異；中旱無肥的根冠比最大，輕旱無肥次之；在不同水分條件與無肥組合的處理中，牛鞭草株高普遍偏低，分蘗數(shù)偏少。

產量：在輕度干旱條件下，牛鞭草產量最高；施肥量增加，牧草產量提高。從水肥組合處理看，供水高肥的產量(17.56 g·株-1)達到最大，輕旱高肥(17.29 g·株-1)和輕旱中肥(17.16 g·株-1)次之，且三者之間無顯著性差異；在不同水分條件與無肥組合的處理中，牧草產量最低；牧草最高和最低產量相差4.05倍。

蛋白質：缺水程度或施肥量增加，牛鞭草粗蛋白含量提高；施肥提高牧草粗蛋白含量。從水肥組合處理看，輕旱高肥的粗蛋白含量最高，中旱高肥和中旱中肥與其無顯著性差異；在不同水分條件與無肥組合的處理中，粗蛋白含量最低；牧草粗蛋白最高含量比最低增加3.14倍。

2.2 牛鞭草對水肥耦合的生理反應

表3是在不同水肥耦合處理中，牛鞭草葉片水分、葉綠素、脯氨酸、硝酸還原酶活性和根系活力。

表2 水肥耦合對牛鞭草生長、產量和品質的影響Table 2 Effects of water and fertilizer coupling on the growth, yield and quality of H. compressa

W：水分；F：肥料；W×F：水肥組合。在同一列中，不同大寫字母表示水分處理間平均值差異顯著(P≤0.05),不同小寫字母表示各水肥耦合處理間差異顯著(P≤0.05)， *表示差異顯著(P≤0.05)，**表示差異極顯著(P≤0.01)，下同。

W: Water; F: Fertilizer; W×F: Water and fertilizer coupling. In each column, dada followed by different capital and small letters are significantly different among the means within water treatments, and water-fertilizer coupling treatments atP≤0.05, respectively. * and ** expressed significant differences atP≤0.05 andP≤0.01, respectively. The same below.

相對含水量：旱情加重，葉片相對含水量降低；施肥量增加，葉片相對含水量提高(中、高肥之間無顯著差異)。此外，供水中肥的葉片相對含水量最高，供水高肥和輕旱中肥次之，且三者之間無顯著性差異；中旱無肥最低。

葉綠素：在不同水分條件下，牛鞭草葉綠素含量無顯著差異。在不施肥的處理中，牛鞭草葉片呈現(xiàn)黃綠色，明顯缺肥；施肥后葉綠素含量提高。在不同水分條件與低、中、高肥組合的處理中，葉綠素含量無顯著差異。

脯氨酸：供水減少，脯氨酸倍增，平均含量分別是正常供水的3.2倍(輕度干旱)和5.7倍(中度干旱)；施肥對葉片脯氨酸含量無顯著影響(中度干旱例外，施肥低于不施肥，但施肥之間無顯著差異)。此外，中旱無肥處理的脯氨酸含量最高；在供水與各施肥組合的處理中，脯氨酸含量最低。

硝酸還原酶：在正常供水和輕度干旱條件下，硝酸還原酶的平均活性高于中度干旱；施肥量增加，硝酸還原酶活性增強。此外，輕旱中肥的硝酸還原酶活性最高，輕旱高肥與其無顯著性差異；中旱無肥最低，高低相差約3倍。

根活力：根活力的平均值正常供水>輕度干旱>中度干旱；施肥量增加，根系活力增強。此外，輕旱高肥處理的根系活力最強，其后依次是輕旱中肥、供水高肥、供水中肥，且四者之間無顯著性差異；中旱無肥最低。

2.3 水肥耦合對牛鞭草養(yǎng)分含量和吸收量的影響

2.3.1養(yǎng)分含量 由表4可見，牛鞭草的平均含氮量輕度干旱≈中度干旱>正常供水，土壤水分對磷含量無顯著影響，平均含鉀量輕度干旱≈中度干旱>正常供水。施肥量增加，植株氮、磷、鉀含量提高。在不同水肥組合處理中，輕旱高肥的含氮量最高，中旱中肥和中旱高肥次之，且三者之間無顯著性差異；中旱無肥最低；輕旱高肥的含磷量最高，中旱高肥與其之間無顯著性差異；中旱中肥的含鉀量最高，其次是中旱高肥和輕旱高肥；在不同水分條件與無肥組合的處理中，氮、磷、鉀含量均最低。

表3 牛鞭草對水肥耦合的生理反應Table 3 Physiological changes of H. compressa in response to water and fertilizer coupling

ns: 差異不顯著Not significant. 下同The same below.

2.3.2養(yǎng)分吸收量 植株生物量與養(yǎng)分含量的乘積為養(yǎng)分吸收量。在輕度干旱時，吸收氮最多；中度干旱吸收磷最少，輕度干旱和供水間無差異；輕度干旱吸收鉀顯著高于供水處理，但輕度干旱與中度干旱之間無顯著差異。此外，施肥量提高，氮、磷、鉀吸收量增加，輕旱高肥的氮、磷、鉀吸收最多；在不同水分條件與無肥組合的處理中，養(yǎng)分吸收最少(表4)。

2.4 水肥耦合對根際土壤有效養(yǎng)分的影響

由表5可見，與正常供水相比，干旱處理對土壤有效氮、磷、鉀含量無顯著影響；增加施肥量總體上提高土壤有效氮、磷、鉀含量。此外，中旱高肥土壤中的有效氮、磷最高；在不同水分條件與無肥組合的處理中，土壤有效氮、磷最低。

3 討論

在不同水分條件下，施肥量增加，促進牛鞭草生長，提高產量和粗蛋白含量。在輕度高肥條件下，株高、分蘗和根冠比等農藝性狀最佳，牛鞭草生長最好、產量最高，品質最優(yōu)(盡管與某些水肥組合無顯著差異)，類似輕度干旱條件下，足量施肥可使小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)和棉花(Gossypium)等高產優(yōu)質的報道[19-22]。三峽庫區(qū)屬太平洋季風氣候，盡管干旱頻繁，但持續(xù)時間較短。故在三峽庫區(qū)牛鞭草種植過程中，一般無需灌溉，足量施肥可獲高產優(yōu)質。此外，中旱處理的粗蛋白含量顯著高于供水諸處理，而蛋白質產量相反，說明干旱使粗蛋白含量增加不是因為生物量減少出現(xiàn)了蛋白質的“濃縮效應”，而可能是抑制了蛋白質分解產氨，減輕了氨的危害，可視為一種保護性生理反應[23]。

表4 水肥耦合對牛鞭草養(yǎng)分含量與吸收量的影響Table 4 Effects of water and fertilizer coupling on the nutrients content and uptake by H. compressa

表5 水肥耦合對土壤有效氮、磷、鉀的影響Table 5 Effects of water and fertilizer coupling on the available N, P and K of soil (mg·kg-1)

牛鞭草葉片含水量、葉綠素、脯氨酸、硝酸還原酶活性和根系活力對水肥組合產生多種復雜的生理響應。足量施肥提高葉片相對含水量，減少葉片失水，有益于減輕干旱危害，類似前人研究結果[24]。在光合作用中，葉綠素參與光能吸收與轉化，與CO2同化密切相關[25-26]。在不同水分條件下，牛鞭草葉綠素含量無顯著差異，推測適度缺水對光合速率影響不大。在植物體內，硝酸還原酶催化氮素還原的原初反應，與氮素吸收密切相關[27]，輕度干旱與增施肥料對硝酸還原酶活性產生正交效應，這可能是輕旱高肥，牛鞭草含氮量和粗蛋白含量最高，氮素吸收最多的原因之一。此外，根系活力是根系物質能量代謝的綜合表現(xiàn)，活力越強，養(yǎng)分吸收愈多[28-29]。輕旱高肥處理的根系活力最強(盡管與輕旱中肥、供水高肥、供水中肥無顯著差異)，有益于氮、磷、鉀吸收。值得注意的是，供水減少，脯氨酸倍增；施肥對葉片脯氨酸含量無顯著影響，說明干旱是引起脯氨酸積累的重要原因，類似前人研究結果[30-31]。在中旱無肥處理中，脯氨酸含量最高，牛鞭草生長最差，說明干旱危害嚴重，不支持“脯氨酸積累可提高植物抗旱性”的觀點[32-33]。

在輕旱高肥處理中，牛鞭草氮、磷、鉀含量和吸收量均最高(盡管與某些水肥組合無顯著差異)。前人研究表明，含氮量與牧草蛋白質含量通常呈正相關[34-35]，在植物體內，鉀呈一價陽離子狀態(tài)，離子半徑小(1.48 ?)，可吸引2.46個水分子形成水合離子(離子半徑2.75 ?)，是理想的滲透調節(jié)物質[36-37]。此外，鉀也是70多種酶的激活劑，參與呼吸、光合、物質合成與分解等多種生物化學反應，與植物的能量物質代謝、生長發(fā)育和產量品質形成密切相關[38-39]。在干旱條件下，牛鞭草含鉀量提高有益于提高滲透壓，保持水分，減少蒸騰，穩(wěn)定植株體內的新陳代謝，增強抗旱性，提高產量品質[40-41]。此外，與正常供水相比，干旱處理對土壤有效氮、磷、鉀含量無顯著影響，說明在干旱條件下，土壤供應養(yǎng)分的能力未發(fā)生顯著變化，干旱因素使牛鞭草養(yǎng)分含量和吸收量發(fā)生變化。

總之，輕旱高肥的牛鞭草生長最好、產量最高，品質最佳，并與葉片相對含水量、硝酸還原酶活性、根系活力和養(yǎng)分吸收等有關生理指標密切相關。因此，在三峽庫區(qū)牛鞭草的人工栽培過程中，頻繁的短期干旱可能對牛鞭草生長和產量品質無顯著影響，施足肥料有益于高產優(yōu)質。

References：

[1] Xu Z J, Hua L, Cai D X,etal. Research of relationship between water and fertilizers on dry land. Journal of Capital Normal University (Natural Science Edition), 2007, 28(1): 83-88.

徐振劍, 華珞, 蔡典雄, 等. 農田水肥關系研究現(xiàn)狀. 首都師范大學學報(自然科學版), 2007, 28(1): 83-88.

[2] Su X K, Zhang X H, Liao D Z. The effect of interaction between soil moisture and fertilizer on growth and nitrogen utilization efficiency of tobacco. Guizhou Agricultural Science, 2008, 36(6): 91-93.

蘇賢坤, 張曉海, 廖德智. 水肥互作對烤煙生長發(fā)育及氮肥利用率的影響. 貴州農業(yè)科學, 2008, 36(6): 91-93.

[3] Yu Y J, Li J, Jia Z K,etal. Research progress of water and fertilizer coupling on dry land. Agricultural Research in the Arid Areas, 2005, 23(3): 220-224.

于亞軍, 李軍, 賈志寬, 等. 旱作農田水肥耦合研究進展. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 2005, 23(3): 220-224.

[4] Jin J Y, Zhang W H, Yuan L. Physiological responses of three forages to drought stress and evaluation of their drought resistance. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(10): 157-165.

靳軍英, 張衛(wèi)華, 袁玲. 三種牧草對干旱脅迫的生理響應及抗旱性評價. 草業(yè)學報, 2015, 24(10): 157-165.

[5] Jin J Y, Zhang W H, Huang J G. Effects of water stress on growth， nutrition and physiological indices ofHemarthriacompressa. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(6): 1545-1550.

靳軍英, 張衛(wèi)華, 黃建國. 干旱對扁穗牛鞭草生長、營養(yǎng)及生理指標的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2011, 17(6): 1545-1550.

[6] Jiao J C, Chen L. Effect of potassium fertilizer on the drought resistance ofLoliumperenne. Pratacultural Science, 2008, 25(8): 139-143.

焦晉川, 陳琳. 鉀肥對多年生黑麥草抗旱性的影響. 草業(yè)科學, 2008, 25(8): 139-143.

[7] Ren L H, Weng B Q, Huang Y H,etal. Effect of water stress on active oxygen metabolism ofChamaecristarotundifolia. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2008, 23(1): 63-67.

任麗花, 翁伯琦, 黃炎和, 等. 水分脅迫對閩引圓葉決明活性氧代謝的影響. 福建農業(yè)學報, 2008, 23(1): 63-67.

[8] Yang S T, Huang L K, Zhang X Q,etal. Effects of drought stress on leaf antioxidant system and membrane lipid peroxidation ofHemarthriacompressa. Chinese Journal of Tropical Crops, 2013, 34(11): 2083-2089.

楊盛婷, 黃琳凱, 張新全, 等. 干旱脅迫對扁穗牛鞭草葉片抗氧化系統(tǒng)及膜脂過氧化的影響. 熱帶作物學報, 2013, 34(11): 2083-2089.

[9] Zhang J, He W, Jiang A,etal. The effects of different fertilization treatments on fresh yield and nutritional quality ofHemarthriaconpressa. Prataculture and Animal Husbandry, 2012, (8): 15-18, 24.

張健, 何瑋, 蔣安, 等. 不同施肥處理對扁穗牛鞭草鮮草產量和營養(yǎng)品質的影響研究. 草業(yè)與畜牧, 2012, (8): 15-18, 24.

[10] Annandale J G, Campbell G S, Olivier F C,etal. Predicting crop water uptake under full and deficit irrigation: An example using pea (PisumsativumL.cv.Puget). Irrigation Science, 2000, 19: 65-72.

[11] Wu Y Q, Du Y. The study onHemarthriacompressa. Journal of Sichuan Agricultural University, 1992, (2): 260-265.

吳彥奇, 杜逸. 牛鞭草的研究. 四川農業(yè)大學學報, 1992, (2): 260-265.

[12] Wang X H, Jin H, Wen Y X. Balanced fertilization technique for the cultivation ofHemarthriacompressa. Chinese Journal of Soil Science, 2007, 38(3): 607-609.

王先華, 金慧, 文玉興. 牛鞭草的平衡施肥技術研究. 土壤通報, 2007, 38(3): 607-609.

[13] Wan L Q, Li X L, Yuan Q H,etal. Study on interspecific competition betweenHemarthriacompressaand white clover on mixture pastures in Southwest China. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2011, 26(Supple 1): 110-113.

萬里強, 李向林, 袁慶華, 等. 西南地區(qū)扁穗牛鞭草與白三葉混播草地種間競爭研究. 華北農學報, 2011, 26(增刊1): 110-113.

[14] Zuo Y C, Yang C H, Du Z H,etal. The synthesizing evaluation in mixture pasture of whip grass and white clover. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2008, 21(4): 1094-1099.

左艷春, 楊春華, 杜周和, 等. 扁穗牛鞭草和白三葉混播組合的綜合評價. 西南農業(yè)學報, 2008, 21(4): 1094-1099.

[15] Li H S. The Principle and Technology of Plant Physiology and Biochemistry Experiment. Beijing: Higher Education Press, 2000.

李合生. 植物生理生化實驗原理和技術. 北京: 高等教育出版社, 2000.

[16] Zhang X Z. The Research Method of Crop Physiology. Beijing: Chinese Agricultural Press, 1992.

張憲政. 作物生理研究方法. 北京: 中國農業(yè)出版社, 1992.

[17] Zhang Z L. Plant Physiology Experiment. Beijing: Higher Education Press, 1990.

張志良. 植物生理學實驗指導. 北京: 高等教育出版社, 1990.

[18] Yang J H, Wang C L, Dai H L. Soil Agrochemical Analysis and Environmental Monitoring. Beijing: China Land Press, 2008.

楊劍虹, 王成林, 代亨林. 土壤農化分析與環(huán)境監(jiān)測. 北京: 中國大地出版社, 2008.

[19] Chen H, Cao C F, Kong L C,etal. Study on wheat yield stability in Huaibei Lime Concretion Black Soil Area based on long-term fertilization experiment. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(13): 2580-2590.

陳歡, 曹承富, 孔令聰, 等. 長期施肥下淮北姜黑土區(qū)小麥產量穩(wěn)定性研究. 中國農業(yè)科學, 2014, 47(13): 2580-2590.

[20] Liu M, Sun J, Li L J,etal. The effect of different fertilization treatments on soil fertility and yield of forage crops. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2010, 25(6): 225-228.

劉苗, 孫建, 李立軍, 等. 不同施肥處理對糧飼兼用玉米品質及產量的影響. 華北農學報, 2010, 25(6): 225-228.

[21] Xie J G, Wang L C, Yi C X,etal. Effect of balanced fertilization to yield and quality of soybean in Jilin Province. Journal of Jilin Agricultural Sciences, 2007, 32(2): 31-32, 35.

謝佳貴, 王立春, 尹彩俠, 等. 平衡施肥對優(yōu)質大豆產量和品質的影響. 吉林農業(yè)科學, 2007, 32(2): 31-32, 35.

[22] Fu X Q, Yuan B Z, Liu Y,etal. Effects of rate and way of potassium application on biomass and yield and fiber quality of cotton. Journal of Agriculture, 2013, 3(2): 6-11.

付小勤, 原保忠, 劉燕, 等. 鉀肥施用量和施用方式對棉花生長及產量和品質的影響. 農學學報, 2013, 3(2): 6-11.

[23] Luo S W, Luo T Q, Liu Z S. The preliminary identification of drought resistance about three forage grasses. Prataculture & Animal Husbandry, 2007, (11): 17-21.

羅紹薇, 羅天瓊, 劉正書. 3種禾本科牧草抗旱性的初步鑒定. 草業(yè)與畜牧, 2007, (11): 17-21.

[24] Hong S Q, Pang N J. Effects of P fertilizer application on drought resistance of corn in dryland with rich P soils. Agricultural Research in the Arid Areas, 1997, 15(4): 37-41.

洪世奇, 龐寧菊. 富鉀區(qū)旱作農田施鉀對玉米抗旱性的影響. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 1997, 15(4): 37-41.

[25] Han R H, Lu X S, Gao G J,etal. Photosythetic ohysiological response of alfalfa (Medicagosativa) to drought stress. Acta Ecological Sinica, 2007, 27(12): 5229-5237.

韓瑞宏, 盧欣石, 高桂娟, 等. 紫花苜蓿(Medicagosativa)對干旱脅迫的光合生理響應. 生態(tài)學報, 2007, 27(12): 5229-5237.

[26] Ristic Z, David D. Chloroplast structure after water and high temperature stress in two lines of maize that differ in endogenous levels of abscises acid. Plant Science, 1992, 153: 186-196.

[27] Ma R C, Song S J, Yu M H. Research on relationship between nitrate reductase activity and nutrient condition in forage grasses. Grassland of China, 1998, (2): 52-54, 58.

馬瑞昌, 宋書娟, 喻梅輝. 冰草屬牧草硝酸還原酶的活性與其產量營養(yǎng)的關系. 中國草地, 1998, (2): 52-54, 58.

[28] Hao S R, Guo X P, Wang W M,etal. Effects of water stress in tillering stage and rewatering on rice root growth. Agricultural Research in the Arid Areas, 2007, 25(1): 149-152.

郝樹榮, 郭相平, 王為木, 等. 水稻分蘗期水分脅迫及復水對根系生長的影響. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 2007, 25(1): 149-152.

[29] Wang N N, Huang M, Chen D W,etal. Effects of water stress on root and yield of rice at different growth stages. Chinese Journal of Tropical Crops, 2013, 34(9): 1650-1656.

汪妮娜, 黃敏, 陳德威, 等. 不同生育期水分脅迫對水稻根系生長及產量的影響. 熱帶作物學報, 2013, 34(9): 1650-1656.

[30] Manivannan P, Jaleel C A, Somasundaram R,etal. Osmoregulation and antioxidant metabolism in drought-stressedHelianthusannuusunder triadimefon drenching. Comptes Rendus Biologies, 2008, 331: 418-425.

[31] Ma Z R, Guo B. Study on the accumulation of free proline ofElymusbreciaristatusandE.sibiricusunder the water stress. Pratacultural Science, 1992, 9(5): 10-12.

馬宗仁, 郭博. 短芒披堿草和老芒麥在水分脅迫下游離脯氨酸積累的研究. 草業(yè)科學, 1992, 9(5): 10-12.

[32] Wang B X, Huang J C, Wang H. The correlation of proline accumulation and drought resistance in various plants under water stress condition. Acta Phytophysiologica Sinica, 1989, 15(1): 46-51.

王邦錫, 黃久常, 王輝. 不同植物在水分脅迫條件下脯氨酸累積與抗旱性的關系. 植物生理學報, 1989, 15(1): 46-51.

[33] Bao J S, Yang C S, Xue J Q,etal. Effect of water stress during different growing period of maize on its physiological characteristics. Acta Agronomica Sinica, 1991, 17(4): 262-265.

鮑巨松, 楊成書, 薛吉全, 等. 不同生育時期水分脅迫對玉米生理特性的影響. 作物學報, 1991, 17(4): 262-265.

[34] Xie G X, Liu Q, Rong X M,etal. Effects and mechanisms of different nitrogen fertilization rate on the protein concentrations of forage rice grains. Ecology and Environment, 2008, 17(4): 1619-1623.

謝桂先, 劉強, 榮湘民, 等. 不同施氮量對飼料稻糙米蛋白質含量的影響及其機理. 生態(tài)環(huán)境, 2008, 17(4): 1619-1623.

[35] Wang Y F, Yu Z W, Li S X,etal. Effect of nitrogen nutrition on the change of key enzyme activity during the nitrogen metabolism and kernel protein content in winter wheat. Acta Agronomica Sinca, 2002, 28(6): 743-748.

王月福, 于振文, 李尚霞, 等. 氮素營養(yǎng)水平對冬小麥氮代謝關鍵酶活性變化和籽粒蛋白質含量的影響. 作物學報, 2002, 28(6): 743-748.

[36] Li C X, Wang W, Li D Q. Effects of long-term water stress on osmotic adjustment and osmolytes in wheat roots and leaves. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica, 2001, 21(5): 924-930.

李春香, 王維, 李德全. 長期水分脅迫對小麥生育中后期根葉滲透能力、滲透調節(jié)物質的影響. 西北植物學報, 2001, 21(5): 924-930.

[37] Zhou J, Lu X H, Wang Y R,etal. Molecular dynamics study on ionic hydration. Fluid Phase Equilibria, 2002, 194: 257-270.

[38] Tan J F, Hong J P, Zhao H J,etal. Effects of different potassium application rates on yield, quality and physiological characteristics of dryland winter wheat. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2008, 14(3): 456-462.

譚金芳, 洪堅平, 趙會杰, 等. 不同施鉀量對旱作冬小麥產量、品質和生理特性的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2008, 14(3): 456-462.

[39] Cheng M F, Jin J Y, Li C H,etal. Wheat yield and quality as affected by potash and organic manure application. Soil and Fertilizers, 2004, (5): 9-11.

程明芳, 金繼運, 李春花, 等. 施用鉀肥和有機肥對小麥產量、品質的影響. 土壤肥料, 2004, (5): 9-11.

[40] Zhang S G, Liu G D, Liu G L. Plant nutrition and drought resistance of crops. Chinese Bulletin of Botany, 2001, 18(1): 64-69.

張士功, 劉國棟, 劉更另. 植物營養(yǎng)與作物抗旱性. 植物學通報, 2001, 18(1): 64-69.

[41] Kramer P J. Plant and Soil Water Relationships. New York: Mc Graw-Hill, 1969.