江 瑜, 管大海, 張衛(wèi)建

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水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響及其機(jī)制的研究進(jìn)展*

江 瑜1,2, 管大海3, 張衛(wèi)建1**

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100081; 2. Department of Geography, College of Life and Environmental Sciences, University of Exeter, Exeter EX4 4 RJ, UK; 3. 農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)生態(tài)與資源保護(hù)總站 北京 100125)

水稻是我國(guó)最主要的口糧作物, 稻田是重要溫室氣體甲烷的主要排放源之一。水稻植株特性既是水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因子, 也是稻田甲烷排放的主要影響因子。但是, 至今關(guān)于水稻植株對(duì)稻田甲烷排放的調(diào)控效應(yīng)及其機(jī)制仍存在許多不一致的認(rèn)識(shí)。為此, 本文從形態(tài)特征、生理生態(tài)特征、植株-環(huán)境互作等方面, 對(duì)現(xiàn)有的相關(guān)研究進(jìn)行了綜合論述。水稻地上部形態(tài)特征如分蘗數(shù)、株高、葉面積等對(duì)稻田甲烷排放的影響的研究結(jié)果不盡相同, 起關(guān)鍵作用的是地下系統(tǒng)。優(yōu)化光合產(chǎn)物分配在持續(xù)淹水的情況下可以減少稻田甲烷排放。提高水稻生物量在低碳土壤增加稻田甲烷排放, 但在高碳土壤下降低甲烷排放。本文還明確了相關(guān)研究現(xiàn)狀和存在的問(wèn)題。在此基礎(chǔ)上, 作者認(rèn)為未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)水稻根系形態(tài)及其生理特征, 以及水稻植株-土壤環(huán)境(尤其是水分管理和養(yǎng)分管理)互作對(duì)稻田甲烷產(chǎn)生、氧化和排放影響的研究, 在方法上應(yīng)加強(qiáng)微區(qū)試驗(yàn)和大田試驗(yàn)的結(jié)合, 并開展植株和稻田的碳氮互作效應(yīng)及其機(jī)制研究, 為高產(chǎn)低碳排放的水稻品種選育和低碳稻作模式創(chuàng)新提供理論參考和技術(shù)指導(dǎo)。

溫室氣體排放; 甲烷; 稻田; 水稻植株特性; 植株-環(huán)境互作; 碳排放; 糧食安全

1 前言

稻田是溫室氣體——甲烷(CH4)的主要排放源之一, 其排放量約占人為甲烷排放總量的11%[1]。而甲烷是繼二氧化碳(CO2)之后第二大溫室氣體, 其增溫潛勢(shì)是CO2的25倍, 對(duì)全球溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)率約為20%[2-3]。我國(guó)稻田的甲烷排放量比重最大, 約占全球稻田甲烷排放量的29.2%[4]。稻田甲烷的減排已經(jīng)納入我國(guó)政府的減排總目標(biāo), 在未來(lái)的全球氣候談判和碳減排的承諾上, 稻田減排的壓力將與日俱增。水稻()是全球最主要的口糧作物, 世界50%以上的人口以稻米為主食。預(yù)計(jì)到2050年, 全球水稻產(chǎn)量仍需提高30%左右才能滿足未來(lái)人口增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展對(duì)稻米的需求[5]。我國(guó)作為世界水稻主產(chǎn)國(guó)之一, 種植面積約占世界總種植面積的20%, 產(chǎn)量約占全球總水稻產(chǎn)量的29%。而且65%的中國(guó)人以大米為主食, 據(jù)預(yù)測(cè)到2030年我國(guó)水稻需求量將增加20%[6]。為了確保“口糧絕對(duì)安全”, 水稻單產(chǎn)的持續(xù)穩(wěn)定增長(zhǎng)至關(guān)重要?？梢?jiàn), 在確保水稻豐產(chǎn)的同時(shí), 能否實(shí)現(xiàn)稻田甲烷減排是現(xiàn)代水稻生產(chǎn)面臨的新挑戰(zhàn)。

水稻植株特性既是影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因子, 又是影響稻田甲烷排放的關(guān)鍵因子。眾所周知, 稻田甲烷的排放是甲烷產(chǎn)生、氧化以及傳輸共同作用的結(jié)果[7-9]。水稻植株可以通過(guò)影響甲烷產(chǎn)生、氧化以及傳輸3個(gè)過(guò)程, 實(shí)現(xiàn)對(duì)甲烷排放影響。首先, 水稻植株以根系分泌物和凋落物的形式為甲烷產(chǎn)生菌提供底物[10-11]; 其次, 水稻植株可以通過(guò)通氣組織向根際泌氧為甲烷氧化菌創(chuàng)造有氧環(huán)境[12-13]; 另外, 水稻植株也為甲烷的主要傳輸提供通道, 大量研究表明稻田土壤中產(chǎn)生的60%~90%甲烷通過(guò)植株通氣組織排放到大氣中[14-15]。因此, 掌握水稻植株對(duì)甲烷排放的調(diào)控效應(yīng)和機(jī)制, 將可以通過(guò)調(diào)控水稻植株生長(zhǎng), 實(shí)現(xiàn)水稻單產(chǎn)遞增和稻田甲烷減排的協(xié)同。

20世紀(jì)90年代以來(lái), 很多研究機(jī)構(gòu)和科學(xué)家都從事了水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響及其機(jī)理的研究, 并取得了較好的成果。但是, 由于各自采用的研究方法、試驗(yàn)材料和試驗(yàn)地點(diǎn)等差異, 關(guān)于水稻植株對(duì)稻田甲烷排放的影響機(jī)制仍存在不一致的方面, 影響了高產(chǎn)低碳排放的稻作技術(shù)研發(fā)。因此, 本文從水稻植株形態(tài)特征、植株生理特征(尤其是光合特征)、植株-環(huán)境互作和研究方法4個(gè)方面, 綜述了水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響及其作用機(jī)理的研究進(jìn)展和不足。本文不僅可為未來(lái)的進(jìn)一步深入研究明確方向和方法, 而且可為未來(lái)高產(chǎn)低碳排放的水稻品種選育和低碳稻作模式創(chuàng)新提供理論參考和技術(shù)指導(dǎo)。

2 現(xiàn)有研究進(jìn)展

2.1 植株形態(tài)特征

水稻地上部形態(tài)特征如分蘗數(shù)、株高、葉面積等是影響水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因子, 但關(guān)于這些特征對(duì)稻田甲烷排放影響的研究結(jié)果不盡相同。Gogoi等[16]表明葉片數(shù)量、分蘗數(shù)、葉面積與總甲烷排放顯著正相關(guān)。Das等[17]也發(fā)現(xiàn)在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期葉片數(shù)量、葉面積、分蘗數(shù)和甲烷排放呈顯著正相關(guān)。但Gutierrez等[18]發(fā)現(xiàn), 稻田甲烷排放與水稻分蘗數(shù)和株高都沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系。閆曉君等[19]在同一環(huán)境下種植了粳型超級(jí)稻和秈型超級(jí)稻, 發(fā)現(xiàn)兩種類型超級(jí)稻的甲烷排放總量均與最大葉面積呈顯著正相關(guān); 水稻株高與粳型超級(jí)稻甲烷排放顯著正相關(guān), 而與秈型超級(jí)稻的甲烷排放量相關(guān)不顯著。Zhang等[20]在我國(guó)單季稻區(qū)、水旱輪作區(qū)和雙季稻區(qū)都發(fā)現(xiàn)分蘗數(shù)、株高和葉面積都與稻田甲烷排放沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系, 起關(guān)鍵作用的是地下系統(tǒng)。這些不同的研究結(jié)果可能是試驗(yàn)品種和試驗(yàn)環(huán)境不同導(dǎo)致的, 未來(lái)的研究需要用更多的品種在不同稻田系統(tǒng)和栽培技術(shù)下, 進(jìn)行更系統(tǒng)的綜合比較。

水稻根系直接為甲烷產(chǎn)生和氧化提供底物和環(huán)境, 但關(guān)于水稻根系形態(tài)特征對(duì)稻田甲烷排放影響的研究較少。Singh等[21]發(fā)現(xiàn)稻田甲烷季節(jié)排放量與根體積和根系孔隙度正相關(guān)。Das等[17]指出甲烷排放通量與根體積和根長(zhǎng)呈正相關(guān)。根系形態(tài)特征如: 根面積、直徑、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)等對(duì)稻田甲烷排放的影響鮮有報(bào)道, 是今后的一個(gè)重點(diǎn)研究方向。

大量的研究表明植株形態(tài)特征影響稻田甲烷的傳輸能力, 但通氣組織建成后, 水稻植株將不是甲烷傳輸?shù)南拗埔蜃?。稻田土壤中產(chǎn)生的甲烷主要通過(guò)植株通氣組織排放到大氣中[14-15]。土壤產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生的甲烷在甲烷濃度梯度差的作用下, 從土壤產(chǎn)生部位擴(kuò)散到根際, 通過(guò)自由擴(kuò)散的方式和皮層氣化, 進(jìn)入通氣組織。通氣組織內(nèi)的甲烷主要通過(guò)葉鞘的微孔、節(jié)板和節(jié)的裂縫處排到大氣[22-23]。Wang等[24]指出在水稻生長(zhǎng)前期葉面積大的水稻植株甲烷傳輸能力強(qiáng), 穗對(duì)甲烷傳輸幾乎無(wú)影響。曹云英等[25]對(duì)水稻根系的剪根試驗(yàn)表明, 甲烷傳輸速率隨著水稻植株根數(shù)的增加而增加, 隨著根長(zhǎng)度的減小而減小。Aulakh 等[26-27]發(fā)現(xiàn)在水稻穗分化期, 分蘗多的水稻植株甲烷傳輸能力高, 而在通氣組織完全建成后植株生長(zhǎng)特性對(duì)甲烷傳輸沒(méi)有影響。Zhang等[20]通過(guò)比較剪去和不剪去水稻地上部的甲烷排放, 表明水稻地上部不是稻田甲烷傳輸?shù)南拗埔蜃印?/p>

2.2 植株生理生態(tài)特征

大量研究表明水稻植株當(dāng)季光合產(chǎn)物是稻田甲烷排放的主要底物之一, 但其對(duì)甲烷排放的貢獻(xiàn)取決于土壤有機(jī)碳和有機(jī)添加物。稻田甲烷是產(chǎn)甲烷菌在土壤淹水、無(wú)氧條件(一般氧化還原電位Eh≤-150 mv)下, 利用厭氧細(xì)菌分解土壤有機(jī)物(當(dāng)季光合產(chǎn)物、土壤有機(jī)質(zhì)、有機(jī)添加物等)產(chǎn)生的H2、CO2、乙酸和甲酸等小分子化合物產(chǎn)生的。因此, 普遍認(rèn)為當(dāng)季光合會(huì)顯著影響稻田甲烷排放。Tokida等[11]利用FACE和13C研究了當(dāng)季光合產(chǎn)物對(duì)稻田甲烷排放的貢獻(xiàn), 研究結(jié)果表明在分蘗期當(dāng)季光合產(chǎn)物對(duì)稻田甲烷排放的貢獻(xiàn)可以忽略不計(jì), 而在抽穗期和灌漿中期, 40%~60%的甲烷排放的碳源來(lái)自當(dāng)季光合產(chǎn)物。Yuan等[28]利用不同13C豐度的秸稈研究了當(dāng)季光合產(chǎn)物對(duì)甲烷排放的影響, 發(fā)現(xiàn)在分蘗期當(dāng)季光合產(chǎn)物對(duì)甲烷排放的貢獻(xiàn)率達(dá)到40%, 到孕穗期達(dá)到69%。Watanabe等[10]研究表明在秸稈還田的情況下, 土壤有機(jī)質(zhì)、根系和秸稈對(duì)稻田甲烷排放的貢獻(xiàn)率分別為18%~21%、37%~40%和42%; 而無(wú)秸稈還田條件下, 有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)率為15%~20%, 根系的貢獻(xiàn)率為80%~85%。但是, 以上的研究都是在持續(xù)淹水的情況下進(jìn)行的, 而現(xiàn)在大田生產(chǎn)中一般都采取中期排水和間歇灌溉。在中期排水或間歇灌溉下, 當(dāng)季光合產(chǎn)物對(duì)CH4排放的貢獻(xiàn)尚需要進(jìn)一步闡明。

優(yōu)化光合產(chǎn)物分配即提高收獲指數(shù)在持續(xù)淹水的情況下可以減少稻田甲烷排放。由于在水稻灌漿期當(dāng)季光合產(chǎn)物是稻田甲烷排放的最主要的來(lái)源[10-11], 提高光合產(chǎn)物向穗部轉(zhuǎn)移可以降低光合產(chǎn)物向根系分配進(jìn)而降低稻田甲烷排放。van der Gon等[29]通過(guò)多年的大田試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在高收獲指數(shù)的季節(jié)稻田甲烷排放低, 并通過(guò)剪穗試驗(yàn)進(jìn)一步證明改變光合產(chǎn)物分配可以影響稻田甲烷排放。Das等[17]發(fā)現(xiàn)光合產(chǎn)物向穗部分配較多的水稻品種稻田甲烷排放低。Su等[30]的研究表明, 向水稻轉(zhuǎn)入大麥基因增加了光合產(chǎn)物向穗部轉(zhuǎn)移, 提高了水稻產(chǎn)量并減少了光合產(chǎn)物向根系分配, 進(jìn)而減少了甲烷產(chǎn)生菌數(shù)量和降低了稻田甲烷排放。我們的研究也表明, 相比于野生型, 小穗突變體降低了水稻產(chǎn)量, 提高了土壤水溶性有機(jī)碳、土壤甲烷產(chǎn)生菌數(shù)量、土壤甲烷產(chǎn)生潛力和稻田甲烷排放[31]。以上的研究都是在持續(xù)淹水的情況下進(jìn)行的, 在間歇灌溉下優(yōu)化光合產(chǎn)物分配對(duì)稻田甲烷排放的影響還未見(jiàn)報(bào)道, 仍需要進(jìn)一步探討。

凈光合累積量即生物量對(duì)稻田甲烷排放的影響仍不確定。有些研究認(rèn)為: 由于當(dāng)季水稻光合產(chǎn)物是稻田甲烷排放的主要底物之一, 提高生物量會(huì)增加產(chǎn)甲烷菌的底物進(jìn)而顯著提高稻田甲烷排放。Huang等[32]研究表明稻田甲烷排放通量與地上部生物量顯著正相關(guān), van Groenigen等[33]利用全球的二氧化碳濃度升高試驗(yàn)和meta分析方法發(fā)現(xiàn)二氧化碳濃度升高提高了水稻地上部生物量和根系生物量進(jìn)而提高稻田甲烷排放。但有不少研究認(rèn)為提高生物量可以增加根系泌氧、促進(jìn)甲烷氧化進(jìn)而降低甲烷排放。比如Watanabe等[34]的研究表明水稻生物量與稻田甲烷排放顯著負(fù)相關(guān)。又如Ma等[12]指出由于高生物量的雜交稻泌氧強(qiáng), 其甲烷排放小于低生物量的秈型常規(guī)稻; Jiang等[35]表明高生物量的超級(jí)稻稻田甲烷排放低于低生物量的常規(guī)稻。此外, 還有一些研究指出水稻生物量和甲烷排放沒(méi)有顯著關(guān)系[18,20]。閆曉君等[19]指出秈型超級(jí)稻甲烷排放總量與生物量和籽粒產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān), 而粳型超級(jí)稻的相關(guān)不顯著。Jiang等[13]指出高生物量品種對(duì)稻田甲烷排放的影響與土壤有機(jī)碳有關(guān)。這些不同的研究結(jié)果可能是由試驗(yàn)品種類型造成的, 更有可能是植株和環(huán)境互作造成的, 亟須進(jìn)一步明確造成生物量對(duì)甲烷排放不確定的關(guān)鍵因子。

除了光合特性, 其他的植株生理特性如根際氧化力、蒸騰速率、根系分泌物組成等也可能影響稻田甲烷排放, 但研究更少。Gutierrez等[36]指出根氧化面積與土壤水溶液甲烷濃度和植株甲烷排放量顯著負(fù)相關(guān), 但與甲烷氧化菌數(shù)量顯著正相關(guān)。Das等[17]的研究發(fā)現(xiàn), 蒸騰速率和甲烷排放間顯著正相關(guān); 但Nouchi等[22]認(rèn)為植株蒸騰與甲烷排放沒(méi)有關(guān)系。Aulakh等[37]指出不同水稻品種根系分泌物有機(jī)酸含量不同, 土壤甲烷產(chǎn)生量和根系分泌物有機(jī)酸含量正相關(guān)?，F(xiàn)有的研究很難形成統(tǒng)一的認(rèn)識(shí), 還需深入研究。

2.3 植株與環(huán)境互作

稻田甲烷的產(chǎn)生和氧化不僅受水稻植株的影響, 還受稻田環(huán)境(土壤狀況、氣候條件、水分管理和肥料管理等)的影響[7-9]。也就意味著稻田環(huán)境可能影響水稻植株特性對(duì)稻田甲烷產(chǎn)生和氧化的影響, 共同調(diào)控CH4排放。

首先, 土壤有機(jī)碳狀況決定當(dāng)季光合產(chǎn)物對(duì)稻田甲烷產(chǎn)生的影響。甲烷產(chǎn)生的底物主要來(lái)自于當(dāng)季光合產(chǎn)物和土壤活性有機(jī)碳包括作物秸稈和土壤有機(jī)質(zhì)[10-11]。當(dāng)土壤活性有機(jī)碳很低時(shí), 當(dāng)季光合產(chǎn)物是主要的甲烷底物[10]。高生物量植株向土壤中輸入更多的有機(jī)碳, 會(huì)增加稻田甲烷產(chǎn)生。而當(dāng)土壤活性有機(jī)碳很多時(shí), 當(dāng)季光合產(chǎn)物不再是甲烷產(chǎn)生的限制因子[10,38], 高生物量植株不能顯著提高甲烷產(chǎn)生。Zheng等[38]認(rèn)為增加二氧化碳濃度可以提高水稻植株生物量; 在秸稈不還田的情況下增加稻田甲烷的產(chǎn)生, 但是在高量秸稈還田下對(duì)甲烷產(chǎn)生沒(méi)有影響。我們的研究也發(fā)現(xiàn)高生物量的水稻品種在低活性有機(jī)碳的情況下, 可以顯著增加稻田甲烷產(chǎn)生菌數(shù)量, 但是在高活性有機(jī)碳的土壤或秸稈還田條件下, 高生物量水稻品種對(duì)甲烷產(chǎn)生菌數(shù)量沒(méi)有影響[13]。

其次, 土壤有機(jī)碳狀況決定水稻植株泌氧對(duì)稻田甲烷氧化的影響。稻田土壤中甲烷的氧化主要發(fā)生在水氣交界面、水土交界面、水稻的根際有氧區(qū)等區(qū)域[8-9]。但由于甲烷傳輸主要通過(guò)水稻植株, 少量通過(guò)水土交界面, 因此其發(fā)生部位主要在根際[14-15]。根際甲烷氧化不僅受氧濃度的限制, 還可能受土壤中甲烷濃度或甲烷產(chǎn)生的限制[9]。Cai等[39]發(fā)現(xiàn)稻田土壤甲烷氧化發(fā)生在甲烷濃度較高時(shí), 在甲烷濃度很低時(shí), 幾乎不發(fā)生甲烷氧化。因此, 土壤有機(jī)碳狀況可能影響根際泌氧對(duì)稻田甲烷氧化的影響。也就是說(shuō)當(dāng)土壤有機(jī)碳很低時(shí), 甲烷產(chǎn)生量較少, 即使增加植株泌氧, 也可能不會(huì)促進(jìn)甲烷氧化。Schrope等[40]在低有機(jī)碳(<1%)的土壤下發(fā)現(xiàn)二氧化碳濃度升高增加了水稻根系生物量和根系孔隙度, 但對(duì)甲烷氧化沒(méi)有顯著影響。van der Gon等[41]發(fā)現(xiàn)在低甲烷排放土壤中改變氧氣濃度對(duì)甲烷氧化沒(méi)有影響。我們的研究也表明盡管高生物量的水稻品種有更強(qiáng)大的根系和通氣組織, 能向根際分泌更多的氧, 但是只在高活性有機(jī)碳的土壤或秸稈還田條件下促進(jìn)甲烷氧化, 在低活性有機(jī)碳的土壤對(duì)甲烷氧化沒(méi)有影響[13]。

另外, 土壤有機(jī)碳狀況決定高生物量品種對(duì)稻田甲烷排放的影響。我們利用全球的水稻品種試驗(yàn)研究了不同土壤有機(jī)碳水平下高生物量品種對(duì)稻田甲烷排放影響[13]。發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳決定了高生物量品種對(duì)稻田甲烷排放的影響。在土壤有機(jī)碳<8 g?kg-1的條件下, 高生物量的水稻品種增加稻田甲烷排放; 而在土壤有機(jī)碳>12 g?kg-1的條件下, 高生物量的水稻品種降低稻田甲烷排放。同時(shí), 我們的3個(gè)獨(dú)立但又互補(bǔ)的試驗(yàn)進(jìn)一步表明土壤活性有機(jī)碳決定高生物量水稻品種對(duì)稻田甲烷排放的影響。在土壤活性有機(jī)碳很低的情況下, 高生物量水稻品種的甲烷排放顯著高于低生物量水稻品種; 但是在活性有機(jī)碳高的土壤或秸稈還田條件下, 高生物量水稻品種甲烷排放低于低生物量水稻品種, 品種生產(chǎn)力與土壤碳狀況共同影響甲烷排放。

除了土壤有機(jī)碳, 其他稻田環(huán)境因子如灌溉、氮肥和有機(jī)物等都可能會(huì)和水稻植株形成互作效應(yīng)[38,42]。同時(shí), 近20年來(lái), 水稻種植管理措施有了大幅度的改變, 例如在秸稈管理方面已經(jīng)從秸稈不還田快速轉(zhuǎn)變成秸稈還田; 水分管理方面, 花后間歇灌溉越來(lái)越普遍。這些管理措施的改變顯著影響了稻田甲烷排放[42-43]; 但是這些稻田環(huán)境因子與植株互作對(duì)稻田甲烷產(chǎn)生、氧化和排放的研究還鮮有報(bào)道, 在新型的稻作模式和生產(chǎn)環(huán)境下, 品種效應(yīng)及其機(jī)制仍需要進(jìn)一步探討。

2.4 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和監(jiān)測(cè)分析方法

現(xiàn)有的研究多是利用水稻品種試驗(yàn)來(lái)研究水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放影響[16,20]。但是水稻品種間差異往往包含多個(gè)植株特性差異, 而不是唯一特性差異。因此, 確定單一水稻特性對(duì)稻田甲烷排放影響的研究較難。而且, 有些研究往往只采用單個(gè)或幾個(gè)水稻品種進(jìn)行研究[16-18]。而20世紀(jì)50年代以來(lái), 我國(guó)水稻品種選育的數(shù)量就在3 500個(gè)左右, 一般的試驗(yàn)研究難以覆蓋所有品種類型。因此, 這類研究的結(jié)果可能是由所選品種特異性造成的, 只能說(shuō)明所選品種的問(wèn)題, 很難得到一個(gè)共性研究的結(jié)果。有些研究已經(jīng)采用突變體材料或轉(zhuǎn)基因材料來(lái)針對(duì)某一水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響進(jìn)行研究[30-31]。例如, Jiang等[31]利用小穗突變體研究了穗大小對(duì)稻田甲烷排放的影響, 但也沒(méi)能針對(duì)所有的主要品種類型。

有些試驗(yàn)通過(guò)人為調(diào)控某一植株特性來(lái)闡述某個(gè)水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響, 取得了很好的成果[20,29-30]。例如, van der Gon等[29]通過(guò)剪穗人為降低了水稻收獲指數(shù), 直接闡明了提高收獲指數(shù)可以降低稻田甲烷排放。Su等[30]采用轉(zhuǎn)基因手段改變單個(gè)基因, 來(lái)研究當(dāng)季光合產(chǎn)物對(duì)稻田甲烷排放的影響。但是, 大部分研究都是用相關(guān)關(guān)系來(lái)表達(dá)植株特性與稻田甲烷排放的關(guān)系, 尤其是在植株形態(tài)特征方面。限于試驗(yàn)手段和監(jiān)測(cè)方法, 難以設(shè)計(jì)單一因子試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證某個(gè)水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響。

關(guān)于作用機(jī)理方面的研究, 多采用盆栽控制試驗(yàn), 大田試驗(yàn)的驗(yàn)證較少[10,12,28,32]。而這些盆栽試驗(yàn)的條件往往不是從模擬大田的角度出發(fā), 導(dǎo)致了盆栽試驗(yàn)的機(jī)理不適用于大田生產(chǎn)的實(shí)際狀況。例如, 在研究光合產(chǎn)物對(duì)稻田甲烷排放貢獻(xiàn)時(shí), 有些研究選取了一種甲烷排放非常低的土壤或環(huán)境, 甲烷排放主要發(fā)生在抽穗期左右, 而在水稻生長(zhǎng)前期幾乎沒(méi)有甲烷排放[10,28]。但是大量的大田試驗(yàn)表明稻田甲烷排放最高峰往往是水稻分蘗期, 而不是光合作用最大的抽穗期[43-45]。過(guò)去的許多盆栽試驗(yàn)結(jié)果, 需要在大田條件或者模擬大田條件下進(jìn)一步加以驗(yàn)證。

已有的大部分研究都采用靜態(tài)箱法來(lái)測(cè)定稻田甲烷排放[44-46], 在排放總量計(jì)算上存在不足。靜態(tài)箱包括兩種, 一種是黑箱(箱體材質(zhì)不透光), 另一種透明箱。但這兩種都會(huì)顯著影響水稻光合作用, 黑箱沒(méi)有光照, 透明箱則溫度過(guò)高、濕度過(guò)大。大多數(shù)試驗(yàn)都在晴天, 由于雨天田間操作困難, 雨天測(cè)定較少。測(cè)定時(shí)間一般在上午9:00到11:00, 由于此時(shí)土壤溫度與日平均溫度相近。但此時(shí)排放是否能代表日平均排放還不清楚。測(cè)定的頻率一般每5~10 d測(cè)定一次。這種測(cè)定方法在氣體監(jiān)測(cè)時(shí)顯著影響了水稻植株生長(zhǎng)狀況, 同時(shí)獲取的數(shù)據(jù)有限, 可能會(huì)導(dǎo)致試驗(yàn)偏差。在開放的田間環(huán)境下, 進(jìn)行連續(xù)無(wú)損自動(dòng)監(jiān)測(cè)是未來(lái)發(fā)展的方向, 急需監(jiān)測(cè)方法的創(chuàng)新。

3 未來(lái)研究展望

本文從水稻形態(tài)特征、生理特征、植物與環(huán)境互作和研究方法等方面綜述了水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響及其作用機(jī)理, 明確了現(xiàn)有研究的不足。為了更深入了解水稻植株對(duì)稻田CH4排放的影響, 今后應(yīng)在以下領(lǐng)域加強(qiáng)研究:

1)加強(qiáng)地下系統(tǒng)尤其是根系形態(tài)(根數(shù)、面積、長(zhǎng)度和直徑)、根系生理特性(氧化力和激素水平)和根系與地上部互作對(duì)稻田甲烷產(chǎn)生、氧化和排放影響的研究。水稻根系是水稻植株直接影響稻田甲烷產(chǎn)生、氧化和傳輸?shù)慕M織, 直接影響到CH4的排放。但上面的論述可以看出, 其形態(tài)和生理特性對(duì)稻田甲烷排放影響的機(jī)理研究依然很少。此外, 甲烷產(chǎn)生需要厭氧環(huán)境而氧化需要有氧環(huán)境, 根際甲烷產(chǎn)生和氧化位點(diǎn)可能不同, 需明確甲烷產(chǎn)生菌和甲烷氧化菌在根際的分布。

2)加強(qiáng)植株與稻田環(huán)境互作對(duì)稻田甲烷產(chǎn)生、氧化和排放影響方面的研究。無(wú)論是在植株形態(tài)特征方面還是在生理特性方面, 水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響都存在大量的不確定性。研究植株與稻田環(huán)境互作有利于尋找造成不確定性的原因, 為育種和栽培提供理論依據(jù)。同時(shí), 近20年來(lái), 水稻種植管理措施有了大幅度的改變, 例如在秸稈管理方面已經(jīng)從秸稈不還田快速轉(zhuǎn)變成秸稈還田; 水分管理方面, 花后間歇灌溉越來(lái)越普遍。這些因素的改變都有可能影響水稻植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響, 急需開展新的田間試驗(yàn), 對(duì)現(xiàn)有的知識(shí)進(jìn)行再認(rèn)識(shí)。

3)加強(qiáng)微區(qū)試驗(yàn)和大田試驗(yàn)相結(jié)合的機(jī)理研究, 創(chuàng)新田間開放監(jiān)測(cè)的研究方法。微區(qū)試驗(yàn)的試驗(yàn)設(shè)計(jì)應(yīng)該從模擬大田試驗(yàn)的角度出發(fā)。微區(qū)試驗(yàn)的現(xiàn)象應(yīng)和大田試驗(yàn)一致。大田試驗(yàn)應(yīng)盡量提供機(jī)理數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證微區(qū)試驗(yàn)闡述的機(jī)理。在研究方法上, 可以先依據(jù)線性關(guān)系假設(shè)某個(gè)植株特性對(duì)稻田甲烷排放的影響, 再通過(guò)人為調(diào)控這一植株特性來(lái)驗(yàn)證這一因素對(duì)稻田甲烷排放的影響。在現(xiàn)有的封閉監(jiān)測(cè)方法基礎(chǔ)上, 應(yīng)通過(guò)方法創(chuàng)新, 創(chuàng)建基于田間開放的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)方法, 以更真實(shí)地反映田間實(shí)際排放。

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The effect of rice plant traits on methane emissions from paddy fields: A review*

JIANG Yu1,2, GUAN Dahai3, ZHANG Weijian1**

(1. Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 2. Department of Geography, College of Life and Environmental Sciences, University of Exeter, Exeter EX4 4 RJ, UK; 3. General Station for Agricultural Ecology and Resources Protection, Ministry of Agriculture, Beijing 100125, China)

Rice is the most important stable food in China and rice paddies constitute a major source of methane (CH4) emission. Rice plant traits not only play an important role in rice yield, but also significantly affect CH4emission from paddy fields. However, there have been wide gaps in the understanding of the effects of rice plant traits on CH4emissions from paddy fields. Thus research status and progress on the impact of rice plant on CH4emissions were reviewed in terms of plant morphological and physiological characteristics (especially photosynthetic characteristics), plant-environment interactions, etc. The effects of aboveground plant traits (e.g. tiller, plant height and leaf area) on CH4emissions from paddy fields have remained inconclusive. The belowground system plays a key role in CH4emission. Optimizing photosynthate allocation can reduce CH4emission in continuously flooded paddy fields. High biomass rice plants can increase CH4emission in low C paddy soils, but reduce CH4emission in high C paddy soils. Based on the summary of the effects and the underlying mechanisms reported in existing studies, further efforts were needed, such as assessment of the effects of root morphological and physiological characteristics and plant-environment interactions on CH4production, oxidation and emission. There was also the need to pay more attention on the underlying mechanisms that combines microcosmic and field experiments and other new research methods. Meanwhile, the interaction and underlying mechanisms of carbon and nitrogen in plant-soil systems needed further exploration in future studies. A good understanding of the impact of rice plants on CH4emissions can provide the theoretical basis for rice cultivar breeding and innovative rice cropping with less greenhouse gas emissions and high yields.

Greenhouse gas emission; Methane; Paddy field; Rice plant traits; Plant-environment interaction; Carbon emission; Food security

, E-mail: zhangweijian@caas.cn

Dec. 5, 2017;

Dec. 12, 2017

10.13930/j.cnki.cjea.171155

X511; S318

A

1671-3990(2018)02-0175-07

張衛(wèi)建, 主要研究方向?yàn)楦髦贫扰c農(nóng)田生態(tài)。E-mail: zhangweijian@caas.cn 江瑜, 主要研究方向?yàn)檗r(nóng)田生態(tài)。E-mail: jiangyu198610@163.com

2017-12-05

2017-12-12

* This study was supported by the National Key Research and Development Project of China (2016YFD0300903).

* 國(guó)家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0300903)資助