王玉魁，郭慧媛，王安可，閻艷霞，張汝民，高 巖

(1．國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心，浙江 杭州 310012；2.浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012；3.國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 4500032；4.浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300)

光合色素是植物在光合作用中參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學(xué)反應(yīng)的色素，是反映植物生理狀態(tài)和光合作用能力的重要指標(biāo)[1-2]。當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，光合色素含量會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化[3-4]，且變化規(guī)律與光譜反射率有顯著的相關(guān)性[5-9]。例如龍眼(DimocarpuslonganLour.)葉片光合色素含量隨著酸雨脅迫時(shí)間的延長而下降[10]；小麥(TriticumaestivumL.)和玉米(ZeamaysL.)葉片類胡蘿卜素(Car)含量隨著酸雨濃度增加而遞減[11]；Shan[12]研究赤松(Pinusdensiflora)對(duì)酸雨脅迫的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著降水pH值降低，總?cè)~綠素含量Chl(a+b)依然增加；Westman等[13]研究發(fā)現(xiàn)，酸雨脅迫對(duì)針葉樹種的葉綠素a含量沒有影響。酸雨對(duì)植物色素含量影響研究結(jié)果不盡同[14]。毛竹(Phyllostachysedulis)是我國分布面積最廣，社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益較高的竹種[15-17]。我國酸雨發(fā)生面積約為150萬km2，集中分布在長江以南地區(qū)，這也是我國竹子資源主要分布區(qū)。目前，有關(guān)酸雨脅迫對(duì)毛竹光合色素含量與光譜特征的相關(guān)性研究鮮有報(bào)道。本文在測試了酸雨脅迫下毛竹葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和反射光譜的基礎(chǔ)上，篩選出反映毛竹葉片結(jié)構(gòu)特征的16個(gè)光譜指數(shù)，分析了酸雨脅迫對(duì)毛竹葉片色素含量、光譜反射率和反射光譜參數(shù)的影響，并對(duì)光譜反射率、微分光譜及光譜參數(shù)與色素含量進(jìn)行相關(guān)分析，旨在探究酸雨脅迫對(duì)毛竹葉片色素含量變化響應(yīng)的敏感光譜波段和相關(guān)光譜參數(shù)，為利用遙感技術(shù)快速準(zhǔn)確評(píng)價(jià)毛竹受酸雨脅迫程度和反演色素含量提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

供試材料為3年生盆栽毛竹實(shí)生苗，4月中旬移栽到高26 cm、內(nèi)徑35 cm的花盆中，每盆1株，紅壤土栽培土。試驗(yàn)在浙江臨安進(jìn)行，盆栽苗置于自然通風(fēng)的日光溫室中，每7 d用自來水(pH 6.9)根部澆灌1次，每次每盆澆水8 L。6月中旬選取株高1 m左右，生長良好，長勢相近無病蟲害的毛竹24株(盆)，隨機(jī)分為4個(gè)處理組，每組6盆重復(fù)。試驗(yàn)設(shè)定pH 2.5、4.0、5.6、6.9(對(duì)照CK，自來水)4個(gè)梯度處理。根據(jù)臨安市酸雨監(jiān)測資料，按照酸雨中SO42-∶NO3-=4∶1(摩爾比)的比例，用濃硫酸和濃硝酸配制酸雨母液，二次蒸餾水稀釋，借助PHS-2C精密酸度計(jì)(武漢)配制3種酸液(pH 2.5、4.0、5.6)和CK共4種處理，分別對(duì)應(yīng)1個(gè)處理組的6株毛竹，用噴霧器噴灑葉面，噴灑量參考臨安市降雨量，每次噴灑100 mL·株-1，隔2 d噴灑1 次，噴灑時(shí)間7∶00-9∶00時(shí)，噴灑時(shí)用塑料袋套在花盆上以防土壤酸化。試驗(yàn)樣品采集和各項(xiàng)指標(biāo)測定從第一次酸雨處理后的第15 d、30 d、45 d、60 d和75 d進(jìn)行，均選取毛竹植株中部當(dāng)年生枝條頂端向下第3-4片完整的功能葉片，采樣和測試在10∶00-12∶00進(jìn)行。試驗(yàn)期間氣溫11～35 ℃，相對(duì)濕度53%～96%。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1色素含量測定 在每個(gè)處理組的6株毛竹中，每株取3個(gè)葉片(3次重復(fù))，即每個(gè)處理18個(gè)試樣，洗凈擦干，除去葉片主脈，剪成2 mm×2 mm碎片，各稱取0.2 g置于具塞試管中，加入10 mL 95%乙醇溶液，置于黑暗處室溫下萃取48 h，每隔12 h搖晃1次。取上清液，使用UV-2550型紫外-可見分光光度計(jì)分別測定664 nm、649 nm和470 nm波段的吸光度(optical density)值，按Lichtenthaler[18]方法計(jì)算Chl a、Chl b和Car的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，組內(nèi)平均值為處理的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.2.2光譜數(shù)據(jù)采集 采用光譜分析儀(UniSpec-SC，US)測定毛竹葉片在310～1 130 nm波段的反射光譜數(shù)據(jù)，采樣間隔1 nm，分辨率1 nm，集成時(shí)間20 ms。光纖探頭端固定在UNI500標(biāo)準(zhǔn)葉夾中。測定時(shí)間10∶00-12∶00。每個(gè)處理測定3株毛竹，每株選6片葉子，取其平均值作為處理的光譜反射率。用Multispec 5.1數(shù)據(jù)處理軟件讀取反射光譜原始數(shù)據(jù)。

1.2.3光譜數(shù)據(jù)微分處理 將毛竹葉片反射光譜通過以下公式[19-23]進(jìn)行一階微分處理得到微分光譜。

式中：Dλi為λi的一階微分光譜；λi為波段i處的波長值；Rλi為波長λi處的光譜反射率值；Δλ為波長λ(i(1)到λi的差值，由光譜采樣間隔而定。

1.2.4“三邊”參數(shù)和反射光譜指數(shù)計(jì)算方法 分別在490～530 nm、560～640 nm和680～750 nm波長范圍內(nèi)確定藍(lán)邊、黃邊、紅邊位置、幅值和面積。紅邊(λred)為紅光范圍內(nèi)的一階微分光譜最大值所對(duì)應(yīng)的波長，紅邊幅值(Dλred)為一階微分光譜的最大值，紅邊面積(Sred)是680～750 nm波長范圍內(nèi)的反射光譜率對(duì)波長的積分值。黃邊(位置λyellow，幅值Dλyellow，面積Syellow)和藍(lán)邊(位置λblue，幅值Dλblue，面積Sblue)參數(shù)與紅邊參數(shù)的釋義類似。本文篩選出較能反映毛竹葉片特征的16個(gè)光譜指數(shù)，計(jì)算公式見表1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用OriginPro 8.0、Excel和SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析檢驗(yàn)和圖表制作，方差分析采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸雨脅迫對(duì)毛竹葉片色素含量的影響

酸雨脅迫下毛竹葉片中色素含量變化見圖1。酸雨脅迫75 d時(shí)，pH 5.6處理使Chl a、Chl b、Car分別比CK增加21.86%、0%、26.67%，pH 4.0處理使之分別減少39.53%、19.28%、6.67%，pH 2.5處理使之分別減少53.49%、22.89%、13.33%。從變化過程看，酸雨脅迫15 d，毛竹葉片中Chl a、Car與CK比較均下降，Chl b在pH 4.0和pH 2.5處理下上升，在pH 5.6處理下下降。輕度酸雨(pH 5.6)處理使色素含量升高，可能是由于酸雨中NO3-的施氮效應(yīng)在一定程度上促進(jìn)了色素的合成[12，24-25]，重度酸雨(pH 4.0和pH 2.5)處理使色素含量下降，其原因可能是強(qiáng)酸雨進(jìn)入植物體內(nèi)，導(dǎo)致超氧陰離子自由基大量產(chǎn)生，誘發(fā)膜脂過氧化，使細(xì)胞膜功能受損，進(jìn)而引發(fā)光合色素結(jié)構(gòu)破壞所致[26-28]。

2.2 酸雨脅迫對(duì)毛竹葉片反射光譜的影響

2.2.1對(duì)光譜反射率的影響 植物反射光譜在可見光范圍主要受葉片中色素成分和含量的影響，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，光譜反射率會(huì)隨著色素成分和含量的變化而改變，反射光譜的變化是植物對(duì)色素變化的一種響應(yīng)[39-44]。試驗(yàn)表明，毛竹反射光譜具有一般綠色植物的光譜特征，即在可見光區(qū)有明顯的綠峰、紅光低谷和近紅外高原區(qū)。酸雨脅迫15 d時(shí)(圖2)， 反射光譜在波長493 nm處λblue區(qū)和669 nm紅光區(qū)各出現(xiàn)一個(gè)吸收低谷(藍(lán)谷和紅谷)，在546 nm綠光區(qū)出現(xiàn)反射峰(綠峰)，在759 nm近紅外區(qū)反射率迅速達(dá)到最高值(近紅外區(qū)反射峰，λred)。脅迫75 d時(shí)，pH 4.0和pH 2.5處理使藍(lán)谷均藍(lán)移至486 nm處，紅谷均紅移至673 nm處，λred均藍(lán)移至749 nm處；pH 5.6處理使藍(lán)谷紅移至496 nm處，紅谷藍(lán)移至666 nm處，λred紅移至759 nm處?？傊?，持續(xù)輕度酸雨處理，使得藍(lán)谷和λred紅移，紅谷藍(lán)移，預(yù)示著毛竹生長正常；重度酸雨處理使藍(lán)谷和λred藍(lán)移，紅谷紅移，表明毛竹處于脅迫狀態(tài)，葉綠素含量降低、活力下降。藍(lán)谷、紅谷和λred是毛竹受酸雨脅迫的敏感區(qū)域，其位置的偏移值可作為判斷毛竹受酸雨脅迫程度的指標(biāo)。

表1 反射光譜指數(shù)

圖1 酸雨脅迫對(duì)毛竹葉片色素含量的影響Fig.1 Effects of acid rain stress on leaf pigments of Phyllostachys edulis

圖2 酸雨脅迫對(duì)毛竹葉片反射光譜的影響Fig.2 Effects of acid rain stress on reflectance spectra in Phyllostachys edulis

2.2.2對(duì)反射光譜三邊參數(shù)的影響 為消除背景噪聲對(duì)反射光譜的影響，將毛竹葉片反射光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行一階導(dǎo)數(shù)處理，結(jié)果見表2。一階導(dǎo)數(shù)光譜均呈2峰夾1谷狀(圖3)，λblue、λyellow和λred分別出現(xiàn)在520 nm、570 nm和700 nm附近。酸雨脅迫75 d時(shí)，pH 2.5處理使λblue、λyellow和λred分別比CK藍(lán)移2 nm、2 nm和7 nm，pH 4.0處理使之分別藍(lán)移2 nm、0.5 nm和3.5 nm，而pH 5.6處理使λblue和λred分別紅移1.5 nm和2.5 nm，λyellow藍(lán)移0.2 nm；pH 2.5處理使Dλblue、Dλyellow和Dλred分別比CK增加37.33%、8.16%和33.58%，pH 4.0處理使之分別增加33.33%、8.16%和29.10%，而pH 5.6處理使之分別減小24.00%、20.41%和5.22%；pH 2.5處理使Sblue、Syellow和Sred分別比CK增加77.10%、33.98%和0.90%，pH 4.0處理使之分別增加59.10%、31.08%和5.95%，而pH 5.6處理使Sblue和Syellow分別減小26.71%和24.22%，使Sred增加1.67%。在持續(xù)重度酸雨脅迫下，λblue、λyellow和λred藍(lán)移，相對(duì)應(yīng)的幅值和面積增大；而輕度酸雨處理除了λyellow藍(lán)移和Sred增加外，其他各參數(shù)變化趨勢均與重度酸雨處理的情形相反。

圖3 酸雨脅迫下毛竹葉片的微分光譜Fig.3 First derivative of reflectance spectra in Phyllostachys edulis under acid rain stress

2.2.3對(duì)反射光譜指數(shù)的影響 光譜指數(shù)是反映植物生長狀況最常用的光譜變量。利用光譜反射率數(shù)據(jù)，篩選特征波段并構(gòu)建適宜的光譜指數(shù)，可顯著增強(qiáng)對(duì)生物化學(xué)指數(shù)的敏感程度。不同酸雨處理使毛竹反射光譜指數(shù)發(fā)生變化(表3)，從總體看，隨著酸雨脅迫時(shí)間的延長，pH 2.5和pH 4.0處理，使多個(gè)指數(shù)值降低，pH 5.6處理則出現(xiàn)相反情形。脅迫75 d時(shí)，pH 2.5和pH 4.0處理使16個(gè)指數(shù)中的14個(gè)(RR、SR680、SR705、mSR705、RARSa、NDVI、rNDVI、mND705、PSNDa、PSNDb、RARSc、PSRI、mCRI、PRI)指數(shù)值與CK相比降低，2個(gè)(RARSb和SIPI)指數(shù)值升高；pH 5.6處理使4個(gè)(mSR705、RARSa、RARSb、mND705)指數(shù)值降低，其余12個(gè)指數(shù)值均升高。

2.3 色素含量與反射光譜的相關(guān)性

2.3.1色素含量與光譜反射率的相關(guān)性 毛竹葉片色素含量與光譜反射率在400～1 000 nm可見光區(qū)和近紅外區(qū)均呈負(fù)相關(guān)(圖4)，其中在400～733 nm波段Chl a與光譜反射率相關(guān)極顯著(P<0.01)，在500～645 nm和700 nm附近出現(xiàn)相關(guān)系數(shù)的2個(gè)低谷，在566 nm和700 nm處相關(guān)性最強(qiáng)(相關(guān)系數(shù)r=-0.979 5和r=-0.966 9)；Chl b在532 nm處的相關(guān)性最強(qiáng)(r=-0.670 4)；Car在400～715 nm范圍與光譜反射率相關(guān)顯著(P<0.05)，在506 nm處的相關(guān)性最強(qiáng)(r=-0.727 8)；總之，毛竹光譜反射率與色素含量在可見光區(qū)和近紅外區(qū)存在極顯著的相關(guān)性，其中Chl a在λyellow和λred區(qū)、Chl b在λblue和λyellow區(qū)、Car在λblue區(qū)與反射光譜的相關(guān)性最強(qiáng)，表明反射光譜對(duì)不同光合色素在不同光譜波段的響應(yīng)存在差異，其對(duì)相應(yīng)的波段響應(yīng)更敏感，在特定波段的光譜反射率可以反映葉片內(nèi)部色素成分信息。

2.3.2色素含量與微分光譜的相關(guān)性 由圖5可見，Chl a與微分光譜在496～543 nm和682～702 nm波段均呈負(fù)相關(guān)，在544～681 nm和703～766 nm波段均呈正相關(guān)，其中在496～533 nm波段負(fù)相關(guān)極顯著(P<0.01)，且在510 nm處相關(guān)性最強(qiáng)(r=-0.963 5)；在564～675 nm波段Chl a與微分光譜正相關(guān)極顯著(P<0.01)，且在661～662 nm處相關(guān)性最強(qiáng)(r=0.967 8)；在687～694 nm波段Chl a與微分光譜負(fù)相關(guān)顯著(P<0.05)，在710～762 nm波段Chl a與微分光譜正相關(guān)極顯著(P<0.01)，在745 nm處相關(guān)性最強(qiáng)(r=0.875 4)。Chl b在495～536 nm和680～703 nm兩個(gè)波段與微分光譜呈負(fù)相關(guān)，在537～679 nm和704～772 nm波段呈正相關(guān)，其中在496～527 nm波段負(fù)相關(guān)極顯著(P<0.01)，在511 nm處相關(guān)性最強(qiáng)(r=-0.709)，在567～669 nm波段正相關(guān)極顯著(P<0.01)，在580 nm處相關(guān)性最強(qiáng)(r=0.746 3)。Car在496～536 nm和679～698 nm波段與微分光譜呈負(fù)相關(guān)，在537～678 nm和699～772 nm波段呈正相關(guān)，其中在496～523 nm波段負(fù)相關(guān)極顯著(P<0.01)，在500 nm處相關(guān)性最強(qiáng)(r=-0.718 2)；在607～673 nm和710～759 nm波段正相關(guān)極顯著(P<0.01)，其中在629 nm和746 nm處相關(guān)性最強(qiáng)(r=0.786 3和0.688)。從總體來看，毛竹葉片色素含量與一階微分光譜在綠光區(qū)和紅光區(qū)相關(guān)性最強(qiáng)，在該區(qū)域評(píng)價(jià)毛竹受酸雨脅迫影響的程度和反演毛竹色素含量更具參考價(jià)值。

2.3.3色素含量與反射光譜參數(shù)的相關(guān)性 由表4可見：毛竹葉片Chl a含量與RR、SR705、mSR705、NDVI、rNDVI、mND705、PSNDa、PSNDb、RARSc、PSRI、mCRI、PRI、λblue呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與RARSb、Dλblue、Sblue、Dλyellow、Syellow、Dλred呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與λyellow和λred呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與SR680呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。Chl b與RR、mND705和PSRI呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與Dλblue、Sblue、Dλyellow、Syellow和Dλred呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與SR705、mSR705、rNDVI和PSNDb呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與SR680呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。Car與RR、SR705、NDVI、rNDVI、mND705、PSNDa、PSNDb、RARSc、PSRI、mCRI呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與Dλblue、Sblue和Syellow呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與mSR705、SIPI、λblue呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與SR680、RARSb、Dλyellow、Dλred呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。反射光譜參數(shù)與色素含量具有較好的相關(guān)性，說明采用這些光譜特征參數(shù)對(duì)毛竹色素含量進(jìn)行反演測算是可行的。

3 討論與結(jié)論

植物色素是植物體內(nèi)主要吸收光能的物質(zhì)[1，45]，在可見光波段內(nèi)，色素是支配植物光譜響應(yīng)的主導(dǎo)因素[46]。當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，色素含量的變化會(huì)引起反射光譜變化[47]。因此， 反射光譜特征參數(shù)及其與光合色素含量的相關(guān)性已成為研究植物光合作用能力和植物健康狀態(tài)的特征性指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，酸雨脅迫75 d時(shí)，pH 5.6處理使毛竹葉片Chl a、Car升高，pH 4.0和pH 2.5處理則使之下降，結(jié)果與重度酸雨脅迫會(huì)引起植物色素含量降低[10，48-49]，輕度酸雨脅迫會(huì)增加植物色素含量的研究結(jié)論一致[50]。pH 5.6酸雨處理使毛竹反射光譜藍(lán)谷和λred紅移，紅谷藍(lán)移，預(yù)示著毛竹對(duì)酸雨脅迫具有一定的耐受能力；pH 4.0和pH 2.5持續(xù)脅迫使藍(lán)谷、λblue、λyellow和λred藍(lán)移，紅谷紅移，三邊幅值和面積增大，表明脅迫導(dǎo)致毛竹葉片色素合成減弱，分解加快，含量降低，活力下降[51-55]。藍(lán)谷、λblue、紅谷和λred是毛竹受酸雨脅迫影響最敏感光譜區(qū)域，其位置的偏移值可作為判斷毛竹受酸雨脅迫程度的指標(biāo)，利用光譜反射率和微分光譜對(duì)毛竹色素含量進(jìn)行反演測算是可行的。

表2 酸雨脅迫對(duì)毛竹葉片“三邊”參數(shù)的影響

說明：不同小寫字母表示0.05水平上的差異性(P<0.05)，不同大寫字母表示0.01水平上的差異性(P<0.01)，下同。

圖4 毛竹葉片色素含量與光譜反射率的相關(guān)性Fig.4 Correlation between reflectance spectra and pigment content in Phyllostachys edulis leaves

圖5 毛竹葉片色素含量與微分光譜的相關(guān)性Fig.5 Correlation between derivative spectra and pigment content in Phyllostachys edulis leaves

光譜指數(shù)Spectrumindex15dpH6.9(CK)pH5.6pH4.0pH2.5RR0.041±0.002aA0.036±0.002aA0.038±0.001aA0.037±0.005aASR6807.159±0.979aA6.371±0.333aA6.378±0.683aA6.249±0.601aASR7051.945±0.125aA1.811±0.077aA1.875±0.037aA1.859±0.203aAmSR7053.089±0.471aA2.605±0.215aA2.951±0.209aA2.930±0.699aARARSa0.319±0.017aA0.329±0.020aA0.352±0.030aA0.344±0.024aARARSb0.364±0.018aA0.372±0.025aA0.413±0.032aA0.386±0.023aANDVI0.752±0.027aA0.728±0.013aA0.727±0.023aA0.723±0.023aArND-VI0.320±0.028aA0.288±0.020aA0.304±0.009aA0.298±0.049aAmND7050.506±0.054aA0.444±0.035aA0.493±0.026aA0.479±0.083aAPSNDa0.767±0.024aA0.744±0.013aA0.739±0.024aA0.738±0.020aAPSNDb0.739±0.026aA0.715±0.018aA0.701±0.024aA0.710±0.027aARARSc5.050±0.844aA4.780±0.360aA4.511±0.497aA4.603±0.435aASIPI0.837±0.075aA0.859±0.016aA0.837±0.024aA0.838±0.013aAPSRI-0.064±0.028aA-0.056±0.009aA-0.068±0.011aA-0.061±0.008aAmCRI2.017±0.437aA1.842±0.173aA1.729±0.256aA1.737±0.221aAPRI0.083±0.014aA0.073±0.006aA0.071±0.003aA0.080±0.004aA光譜指數(shù)Spectrumindex75dpH6.9(CK)pH5.6pH4.0pH2.5RR0.039±0.004abA0.050±0.003aB0.027±0.001abA0.024±0.000aASR6805.970±1.252bA8.447±1.225cB5.037±0.517abA4.174±0.039aASR7051.783±0.086aA2.096±0.174aA1.437±0.117aA1.308±0.048aAmSR7053.371±0.806bA3.240±0.375bA1.832±0.212aA1.579±0.121aARARSa0.345±0.065aA0.295±0.023aA0.305±0.032aA0.323±0.020aARARSb0.404±0.062aA0.321±0.020aA0.431±0.021aA0.471±0.008aANDVI0.707±0.055aA0.786±0.025aA0.667±0.027aA0.613±0.003aArND-VI0.281±0.022aA0.353±0.035aA0.178±0.04aA0.133±0.018aAmND7050.531±0.097aA0.525±0.046aA0.291±0.053aA0.223±0.036aAPSNDa0.723±0.059aA0.802±0.024aA0.689±0.025aA0.638±0.004aAPSNDb0.684±0.056abA0.786±0.024bA0.585±0.043abA0.513±0.011aARARSc3.872±0.086aA5.958±0.916bB3.341±0.396aA2.733±0.101aASIPI0.764±0.094aA0.856±0.030aA0.824±0.064aA0.836±0.007aAPSRI-0.090±0.034aA-0.053±0.010aA-0.106±0.023aA-0.131±0.015aAmCRI1.398±0.085abA2.456±0.466bA1.126±0.145aA0.814±0.061aAPRI0.083±0.030aA0.089±0.003aA0.052±0.022aA0.052±0.001aA

表4 毛竹葉片反射光譜參數(shù)與色素含量的相關(guān)性

植物色素含量與光譜反射率、微分光譜和光譜參數(shù)有較高的相關(guān)性[56-58]。毛竹葉片色素含量與光譜反射率在可見光區(qū)和近紅外區(qū)存在著極顯著的相關(guān)性，其中Chl a在λyellow和λred、Chl b在λblue和λyellow、Car在λblue區(qū)與反射光譜的相關(guān)性更強(qiáng)，表明反射光譜對(duì)不同光合色素在不同光譜波段的響應(yīng)存在差異，對(duì)所對(duì)應(yīng)的波段響應(yīng)更敏感，在特定波段的光譜反射率可以反映出葉片內(nèi)部色素成分信息。毛竹葉片色素含量與一階微分光譜在綠光區(qū)和紅光區(qū)相關(guān)性最強(qiáng)，表明毛竹對(duì)所受酸雨脅迫在該區(qū)域有較好的光學(xué)響應(yīng)[59]。所以，利用上述相關(guān)參數(shù)在綠光區(qū)和紅光區(qū)評(píng)價(jià)毛竹受酸雨脅迫程度和反演毛竹色素不同成分的含量更具有針對(duì)性和參考價(jià)值。

[1] Richardson A D，Duigan S P，Berlyn G P. An evaluation of noninvasive methods to estimate foliar chlorophyll content[J]. New Phytologist，2002，153(1)：185-194.

[2] Gitelson A A，Gritz Y，Merzlyak M N. Relationships between leaf chlorophyll content and spectral reflectance and algorithms for non-destructive chlorophyll assessment in higher plant leaves[J]. Journal of Plant Physiology，2003，160(3)：271-282.

[3] 樊后保，臧潤國.女貞種子和幼苗對(duì)模擬酸雨的反應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué)，2000，36(6)：90-94.

[4] 肖艷，黃建昌.13種果樹對(duì)酸雨抗性的研究[J].果樹學(xué)報(bào)，2004，21(3)：191-195.

[5] Niemann K O. Remote sensing of forest stand age using airborne spectrometer date[J]. Photogrammetric Engineering and Remote Sensing，1995，61(9)：1119-1126.

[6] Moorthy I，Miller J R，Noland T L. Estimating chlorophyll concentration in conifer needles with hyperspectral data：An assessment at the needle and canopy level[J]. Remote Sensing of Environment，2008，112(6)：2824-2838.

[7] 唐延林，黃敬峰，王秀珍，等.玉米葉片高光譜特征及與葉綠素、類胡蘿卜素相關(guān)性的研究[J].玉米科學(xué)，2008，16(2)：71-76.

[8] 馮偉，朱艷，姚霞，等.小麥葉片色素含量的高光譜監(jiān)測[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19(5)：992-999.

[9] 時(shí)啟龍，江洪，陳健，等.亞熱帶典型樹種對(duì)模擬酸雨脅迫的高光譜響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32(18)：5621-5629.

[10] 邱棟梁，劉星輝.模擬酸雨對(duì)龍眼葉綠體活性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，13(12)：1559-1562.

[11] 彭彩霞，彭長連，林桂珠，等.模擬酸雨對(duì)農(nóng)作物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2003，11(4)：400-404.

[12] Shan Y. Effects of simulated acid rain onPinusdensiflora：inhibition of net photosynthesis by the pheophytization of chlorophyll[J]. Water，Air and Soil Pollution，1998，103(1-4)：121-127.

[13] Westman W E，Temple P J. Acid mist and ozone effects on the leaf chemistry of two western conifer species[J].Environmental Pollution，1989，57(1)：9-26.

[14] 張珊珊，俞飛，郭慧媛.等.酸雨與凋落物復(fù)合作用對(duì)柳杉葉片色素和反射光譜的影響[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，31(2)：254-263.

[15] 郭慧媛，馬元丹，王丹，等.模擬酸雨對(duì)毛竹葉片抗氧化酶活性及釋放綠葉揮發(fā)物的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，38(8)：896-903.

[16] 許改平，吳興波，劉芳，等.高溫脅迫下毛竹葉片色素含量與反射光譜的相關(guān)性[J].林業(yè)科學(xué)，2014，50(5)：41-48.

[17] 王玉魁，郭慧媛，閻艷霞，等.酸雨脅迫對(duì)毛竹葉片光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2015，24(9)：1425-1433.

[18] Lichtenthaler H K. Chlorophylls and carotenoids：pigments of photosynthetic biomembranes[J]. Methods in Enzymology，1987，148：350-382.

[19] 浦瑞良，宮鵬，約翰R.米勒.美國西部黃松葉面積指數(shù)與高光譜分辨率CASI數(shù)據(jù)的相關(guān)分析[J].環(huán)境遙感，1993，8(2)：112-125.

[20] 浦瑞良，宮鵬.森林生物化學(xué)與CASI高光譜分辨率遙感數(shù)據(jù)的相關(guān)分析[J].遙感學(xué)報(bào)，1997，1(2)：115-123.

[21] 高培軍，董大川，何仁華，等.不同氮肥水平與毛竹林反射光譜的關(guān)系[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，33(6)：53-57.

[22] 許章華，劉健，余坤勇，等.松毛蟲危害馬尾松光譜特征分析與等級(jí)檢測[J].光譜學(xué)與光譜分析，2013，33(2)：428-433.

[23] 吳壽國，余學(xué)軍，李凱，等.海鹽對(duì)綠竹葉片反射光譜及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(17)：4920-4930.

[24] 梁駿，麥博儒，鄭有飛，等.模擬酸雨對(duì)油菜(BrassicanapusL.)生長、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(1)：274-283.

[25] 李志國，姜衛(wèi)兵，翁忙玲，等.常綠闊葉園林6樹種(品種)對(duì)模擬酸雨的生理響應(yīng)及敏感性[J].園藝學(xué)報(bào)，2011，38(3)：512-518.

[26] 余春珠，溫達(dá)志，彭長連.三種木本植物對(duì)酸雨的敏感性和抗性[J].生態(tài)環(huán)境，2005，14(1)：86-90.

[27] 朱韋，魏虹，彭月，等.模擬酸雨對(duì)四川大頭茶幼苗的生理生態(tài)影響[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2006，31(2)：147-150.

[28] 李志國，翁忙玲，姜武，等.模擬酸雨對(duì)樂東擬單性木蘭幼苗部分生理指標(biāo)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(1)：31-34.

[29] Gitelson A A，Schalles J F，Rundquist D C，etal. Comparative reflectance properties of algal cultures with manipulated densities[J]. Journal of Applied Phycology，1999，11(4)：345-354.

[30] Broge N H，Leblanc E. Comparing prediction power and stability of broadband and hyperspectral vegetation indices for estimation of green leaf area index and canopy chlorophyll density[J]. Remote Sensing of Environment，2001，76(2)：156-172.

[31] Blackburn G A. Quantifying chlorophylls and carotenoids at leaf and canopy scales：An evaluation of some hyperspectral approaches[J]. Remote Sensing of Environment，1998，66(3)：273-285.

[32] Chappelle E W，Kim M S，Mcmurtrey J E. Ratio analysis of reflectance spectra (RARS)：an algorithm for the remote estimation of the concentrations of chlorophyll A，chlorophyll B，and carotenoids in soybean leaves[J]. Remote Sensing of Environment，1992，39(3)：239-247.

[33] Gamom J A，Serrano L，Surfus J S. The photochemical reflectance index：an optical indicator of photosynthetic radiation use efficiency across species，functional types，and nutrient levels[J]. Oecologia，1997，112(4)：492-501.

[34] Garrity S R，Eitel J U H，Vierling L A. Disentangling the relationships between plant pigments and the photochemical reflectance index reveals a new approach for remote estimation of carotenoid content[J]. Remote Sensing of Environment，2011，115(2)：628-635.

[35] Penuelas J，Baret F，F(xiàn)ilella I. Semiempirical indices to assess carotenoids chlorophyll a ratio from leaf spectral reflectance[J]. Photosynthetica，1995，31(2)：221-230.

[36] Merzlyak M N，Chivkunova O B，Rakitin，V Y，etal. Non-destructive optical detection of pigment changes during leaf senescence and fruit ripening[J]. Physiologia Plantarum，1999，106(1)：135-141.

[37] Gitelson A A，Vina A，Verma S B，etal. Relationship between gross primary production and chlorophyll content in crops：implications for the synoptic monitoring of vegetation productivity[J]. Journal of Geophysical Research，2006，111(D8)：1-13.

[38] Gamon J A，Penuelas J，F(xiàn)ield C B. A narrow-waveband spectral index that tracks diurnal changes in photosynthetic efficiency[J]. Remote Sensing of Environment，1992，41(1)：35-44.

[39] 浦瑞良.針對(duì)樹種高光譜分辨率數(shù)據(jù)的分析研究[D].北京：中國科學(xué)院遙感應(yīng)用研究所，2000，7-8.

[40] 丁圣彥，李昊民，錢樂祥.應(yīng)用遙感技術(shù)評(píng)價(jià)植被生化物質(zhì)含量的研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志，2004，23(4)：109-117.

[41] 遲光宇，劉新會(huì)，劉素紅，等.環(huán)境污染監(jiān)測中的植物光譜效應(yīng)研究[J].環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2005，28(增刊)：16-19.

[42] 石韌，劉禮，高娜.用高光譜數(shù)據(jù)反演健康與病害落葉松冠層光合色素含量的模型研究[J].遙感技術(shù)與應(yīng)用，2008，23(3)：264-271.

[43] 路明亮.銅脅迫下植物光譜變化規(guī)律及銅含量估算模型研究[D].北京：中國地質(zhì)大學(xué)，2012：1-2.

[44] 肖艷芳.植被理化參數(shù)反演的尺度效應(yīng)與敏感性分析[D].北京：首都師范大學(xué)，2013：41-42.

[45] Mars J C，Crowley J K. Mapping mine wastes and analyzing areas affected by selenium-rich water runoff in southeast Idaho using AVIRIS imagery and digital elevation data[J].Remote Sensing of Environment，2003，84(3)：422-436.

[46] Sims D A，Gamom J A. Relationships between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species，leaf structures and developmental stages[J]. Remote Sensing of Environment，2002，81(2-3)：337-354.

[47] Sampson P H，Zarco-Tejada P J，Mohammed G H，etal. Hyperspectral remote sensing of forest condition：Estimating chlorophyll content in tolerant hardwoods[J]. Forest Science，2003，49(3)：381-391.

[48] Moharekar S T，Lokhande S D，Hara T，etal. Effect of salicylic acid on chlorophyll and carotenoid contents of wheat and moong seedlings[J]. Photosynthetica，2003，41(2)：315-317.

[49] 張彬，郭勁松，方芳，等.植物化感抑藻的作用機(jī)理[J].生態(tài)學(xué)雜志，2010，29(9)：1846-1851.

[50] Gabara B，Sklodowska M，Wyrwicka A，etal. Changes in the ultrastructure of chloroplasts and mitochondria and antioxidant enzyme activity inLycopersiconesculentumMill. leaves sprayed with acid rain[J]. Plant Science，2003，164(4)：507-516.

[51] 李德成，徐彬彬，石曉日，等.模擬酸雨對(duì)水稻葉片反射光譜特性影響的初步研究[J].環(huán)境遙感，1996，11(4)：241-247.

[52] Asai E，F(xiàn)utai K. Retardation of pine wilt disease symptom development in Japanese black pine seedlings exposed to simulated acid rain and inoculated withBursaphelenchusxylophilus[J]. Journal of Forest Research，2001，6(4)：297-302.

[53] Shafri H Z，Salleh M A，Ghiyamat A，etal. Hyperspectral remote sensing of vegetation using red edge position techniques. [J] American Journal of Applied Sciences，2006，3(6)：1864-1871.

[54] 齊澤民，鐘章成.模擬酸雨對(duì)杜仲光合生理及生長的影響[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，31(2)：151-156.

[55] 張學(xué)治，鄭國清，戴廷波，等.基于冠層反射光譜的夏玉米葉片色素含量估算模型研究[J].玉米科學(xué)，2010，18(6)：55-60.

[56] 吳長山，童慶禧，鄭蘭芬，等.水稻、玉米的光譜數(shù)據(jù)與葉綠素的相關(guān)分析[J].應(yīng)用基礎(chǔ)與工程科學(xué)學(xué)報(bào)，2000，8(1)：31-37.

[57] 陳兵，李少昆，王克如，等.病害脅迫下棉花葉片色素含量高光譜遙感估測研究[J].光譜學(xué)與光譜分析，2010，30(2)：421-425.

[58] 薛忠財(cái)，高輝遠(yuǎn)，劉鵬，等.利用冠層和葉片水平的反射光譜研究模擬酸雨對(duì)小麥的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2011，30(2)：228-235．

[59] Mutanga O，Skidmore A K. Red edge shift and biochemical content in grass canopies[J]. ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing，2007，62(1)：34-42.