李佳梅,朱啟良,馬 璟,高明宇,王延平

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,山東 泰安 271018；2.山東省德州市林業(yè)局,山東 德州 253000；3.國家林業(yè)局 泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,山東 泰安 271018)

根系在植物整個生長發(fā)育過程中都具有重要作用，植物生長所需的水分和養(yǎng)分幾乎全部依賴于根系從土壤中獲取[1-2]。根系形態(tài)構(gòu)建和生物量分配在植物生長適應(yīng)性評價方面起著重要的作用[3-4]，也是衡量植被生產(chǎn)力的重要指標(biāo)。根系生物量在土壤中的分布格局不僅受制于樹種本身的遺傳特性，而且在很大程度上受制于土壤環(huán)境因子，是樹種特性與土壤環(huán)境因子共同作用的結(jié)果[5]。地表淺層土壤是大氣圈與土壤圈的重要過渡界面，其性質(zhì)受到地表植被的強(qiáng)烈影響。研究表明，細(xì)根生物量在不同深度土層中呈現(xiàn)不同分配格局[6-8]，多數(shù)樹種根系生物量主要分布在近地面淺層，0～60 cm土層中的生物量占根系總生物量的60%以上[9-12]，土壤養(yǎng)分含量被認(rèn)為是產(chǎn)生這種格局的重要因素之一[13]。因此，根系生物量在土壤中的淺層分布體現(xiàn)出植物對淺表層土壤資源的利用能力和對環(huán)境條件的適應(yīng)[14-15]，森林淺層細(xì)根特征研究對揭示林木與土壤環(huán)境的互作過程具有重要意義。

麻櫟(Quercusacutissima)和刺槐(Robiniapseudoacacia)是我國北方暖溫帶地區(qū)2種主要的落葉闊葉林樹種[16]。麻櫟在山東省作為鄉(xiāng)土樹種，被大規(guī)模用于石質(zhì)山區(qū)造林[17]。而刺槐雖然是外來種，由于適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱瘠薄，也被廣泛用于困難地植被修復(fù)，在山東省闊葉林中也占有重要地位[18]。2樹種在生物學(xué)特性上存在許多差異，如麻櫟通常進(jìn)行有性繁殖，而刺槐除了進(jìn)行種子繁殖，在自然條件下還可以通過根蘗進(jìn)行無性繁殖[19-20]?；?樹種生物學(xué)特性的差異，導(dǎo)致其生長對環(huán)境產(chǎn)生不同的響應(yīng)[21]。本研究以華北石質(zhì)山區(qū)2個主要造林樹種(刺槐和麻櫟)混交林淺層細(xì)根特征的分析，以期了解林木細(xì)根生長和形態(tài)構(gòu)建與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，為華北石質(zhì)山區(qū)植被建設(shè)提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于山東省藥鄉(xiāng)林場，林場位于泰山主峰以北，屬魯中泰沂山地，海拔400～955 m，為暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，最高氣溫34.2℃，最低氣溫-21.5℃，年平均氣溫10.8℃，年平均降水量852 mm。土壤類型為山地粗骨棕壤，土層厚度為15～90 cm，pH值6.5左右，少數(shù)山脊土層淺薄并有少量裸巖。該林場森林覆蓋率達(dá)96%，森林類型主要包括松林(黑松Pinusthunbergii和赤松P.densiflora)、櫟林(麻櫟和栓皮櫟Q.variabilis)、刺槐林及少量經(jīng)濟(jì)林(板栗Castaneamollissima、核桃Juglansregia)。麻櫟和刺槐混交林是林場內(nèi)主要的森林群落類型之一[22]，該林型主要位于林場海拔730～850 m范圍內(nèi)，多為單層異齡林，麻櫟為20世紀(jì)50年代播種造林，年齡60 a左右；刺槐為根蘗萌生，年齡40 a左右，麻櫟刺槐混交比約為6∶4。林場內(nèi)麻櫟刺槐混交林主要分布于陽坡或半陽坡，且經(jīng)過多次撫育間伐，現(xiàn)保存密度500～600株·hm-2，林分郁閉度0.6～0.8。林下植被以山楂葉懸鉤子(Rubuscrataegifolius)、野菊(Dendranthemaindicum)、結(jié)縷草(Zoysiajaponica)、苔草(Carexspp.)及蒿類(Artemisiaspp.)為主，平均蓋度40%～50%。

2 研究方法

2.1 細(xì)根取樣

試驗(yàn)樣地位于海拔810 m的刺槐麻櫟混交林，林齡55 a左右，林分密度540株·hm-2，麻櫟刺槐混交比6:4，麻櫟平均樹高20.8 m；胸徑23.5 cm，刺槐平均高17.9 m，胸徑18.7 cm。林下植被蓋度約0.6，灌木以山楂葉懸鉤子、胡枝子(Lespedezabicolor)為主，草本以結(jié)縷草、苔草、堇菜(Violaverecunda)為主。2016年5月，在混交林樣地內(nèi)設(shè)置3個400 m2的喬木樣方。在每木檢尺后各選擇3株平均木，采用挖掘法分別對麻櫟和刺槐根系進(jìn)行取樣。首先，在水平方向上以平均木主干為圓心向外輻射1 m半徑，隨機(jī)選取3個40 cm×40 cm的樣方?；趯β闄岛痛袒蔽⒏苡^測的根系垂直分布狀況(研究數(shù)據(jù)尚未發(fā)表)，除去樣方內(nèi)表層植被及其根系后，用平板利鏟挖掘土壤淺層(30 cm土層內(nèi))林木細(xì)根，依次編號并裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。同時，在挖開的土壤樣方剖面上采集500 g土壤(非根際土壤)，裝入自封袋帶回。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將取自同一標(biāo)準(zhǔn)木的土壤樣品混合均勻用于土壤養(yǎng)分含量測定。

2.2 細(xì)根形態(tài)及生物量測定

將采集的根系樣品按照直徑劃分成0～0.5、0.5～1.0、1.0～2.5、2.5～4.0 cm 4個等級，蒸餾水將根系表面沖洗干凈后立即置于根系掃描儀WinRHIZO進(jìn)行掃描，獲取根長、根直徑、表面積、根尖數(shù)量等根系特征參數(shù)。最后，用吸水紙吸干根系表面水分并放入烘箱，60℃烘干至恒重測量其生物量。本研究中根系生物量采用單位體積土壤中的根系干質(zhì)量表示(mg·cm-3)。

2.3 土壤養(yǎng)分含量測定

本研究中林地土壤有機(jī)質(zhì)采用水合熱重鉻酸鉀氧化容重法測定。土壤NO3-N和NH4-N含量用AA3型全自動流動分析儀(SEAL，德國)進(jìn)行測定。具體為，稱取2 mg土壤放入50 mL離心管中，準(zhǔn)確量取20 mL 0.01 mol·L-1的CaCl2溶液倒入離心管中(土∶水=1∶10)，振蕩過濾后上機(jī)測定。土壤速效P含量采用Smartchem200全自動智能化學(xué)分析儀(AMS/Westco，意大利)進(jìn)行測定。具體為，稱取1.25 mg土壤放入50 mL離心管中，準(zhǔn)確量取25 mL 0.5 mol·L-1的NaHCO3(pH=8.5)溶液倒入離心管中(土∶水=1∶20)，振蕩過濾后上機(jī)測定。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，并對細(xì)根特征與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(P=0.05)，繪圖采用Origin 8.0軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 根系生物量

在不同直徑的細(xì)根中，2種樹種的生物量分布有所不同(表1)。在根徑0～0.5 cm范圍內(nèi)，麻櫟的生物量顯著>刺槐(P<0.05)，約是刺槐的3.0倍。而對于其他根徑范圍，刺槐和麻櫟根系生物量沒有顯著差異?？傮w來說，麻櫟根系的生物量>刺槐。對不同根徑根系生物量統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)(表1)，麻櫟根系生物量主要集中在根徑0～0.5 cm和1.0～2.5 cm范圍內(nèi)(分別占38.81%、34.05%)，而刺槐根系生物量主要集中在根徑1.0～2.5 cm的范圍內(nèi)，占38.99%(圖1)。

3.2 根系形態(tài)特征

對不同根徑范圍的根系形態(tài)分析表明，在根徑0～0.5 cm范圍內(nèi)，刺槐的根尖數(shù)量顯著>麻櫟(P<0.05)，約是麻櫟的1.8倍。在根徑0.5～1.0 cm范圍內(nèi)，麻櫟的根長、根表面積均顯著>刺槐(P<0.05)，約是刺槐的1.4倍(表2)。在其余根徑范圍內(nèi)，麻櫟和刺槐根系特征沒有顯著差異。

表1 混交林內(nèi)麻櫟和刺槐不同直徑根系生物量

注：表中不同字母表示變量間差異顯著(P<0.05)，下表同。

注：不同字母表示變量間差異顯著(P<0.05)。

圖1 混交林內(nèi)麻櫟和刺槐不同直徑根系生物量比例

3.3 土壤養(yǎng)分比較

從圖2可知，刺槐非根際土壤全N含量顯著>麻櫟(P<0.05)，約為麻櫟的5.2倍；土壤中有機(jī)質(zhì)含量也顯著>麻櫟(P<0.05)，約為麻櫟樣地的1.5倍。在速效養(yǎng)分中，刺槐非根際土壤中速效P含量顯著>麻櫟(P<0.05)，約為麻櫟的1.5倍。而麻櫟非根際土壤中NH4+含量顯著>刺槐(P<0.05)，約為刺槐的1.2倍。而對于全P、NO3-的含量，刺槐和麻櫟非根際土壤間沒有明顯差異。

注：不同字母代表混交林內(nèi)麻櫟和刺槐非根際土壤養(yǎng)分含量具有顯著差異(P<0.05)。OM，有機(jī)質(zhì)；AP，速效磷。

圖2混交林麻櫟和刺槐非根際土壤養(yǎng)分含量

Fig.2 Soil nutrient contents inQ.acutissimaandR.pseudoacaciaplantations

3.4 細(xì)根特征與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明，麻櫟根系生物量與土壤養(yǎng)分指標(biāo)均呈正相關(guān)關(guān)系(表3)，其中與土壤有機(jī)質(zhì)相關(guān)性達(dá)顯著水平(r=0.914)。麻櫟根表面積與有機(jī)質(zhì)也具有顯著相關(guān)(r=-0.831)，根直徑與土壤全P含量的相關(guān)性也顯著(r=0.946)。這說明，混交林內(nèi)麻櫟根系在淺層土壤中的生長受土壤養(yǎng)分環(huán)境的較大影響。刺槐根系生物量與形態(tài)與土壤養(yǎng)分也具有一定的相關(guān)性(表4)，如根系生物量與速效P呈顯著相關(guān)(r=0.809)，根長與土壤有機(jī)質(zhì)呈相關(guān)關(guān)系(r=0.719)。

表3 麻櫟根系特征值與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

基于麻櫟和刺槐混交林淺層細(xì)根特征，2樹種適應(yīng)環(huán)境的策略存在差異。麻櫟根系形態(tài)呈現(xiàn)出與土壤養(yǎng)分的顯著相關(guān)，細(xì)根多且生物量占比大；而刺槐根系形態(tài)與土壤養(yǎng)分關(guān)系不顯著，其細(xì)根生物量分配較少。

表4 刺槐根系特征值與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)系數(shù)

注：*表示在0.05水平上顯著相關(guān)。

在華北土石山區(qū)脅迫生境造林過程中，可考慮其2樹種根系生長策略的不同而采用樹種混交，從而彌補(bǔ)2樹種對不同限制性因子的缺陷，實(shí)現(xiàn)較高的造林成活率和植被保存率。

植物在不同的資源條件下總是將生物量分配到能夠獲得最大生長速率的資源獲取器官中[23]。植物細(xì)根生物量雖然在根系總生物量中所占比重較小，但它是土壤養(yǎng)分和水分吸收的主要器官，細(xì)根生物量的差異對植物的生長發(fā)育起到了決定性的作用。本研究表明，在0～30 cm的淺層土壤中，麻櫟和刺槐根系生物量分配主要集中于根徑0～2.5 cm的細(xì)根，其中刺槐約為50.1%，麻櫟為79.4%。而在0～0.5 cm范圍內(nèi)，麻櫟的根系生物量顯著>刺槐(P<0.05)，這說明，麻櫟擁有更大的細(xì)根生物量以滿足其對土壤資源的利用，這保證了在華北石質(zhì)山地相對干旱瘠薄環(huán)境中林木個體對水分和養(yǎng)分的需求。在根徑0.5～4.0 cm范圍內(nèi)，刺槐根系生物量>麻櫟，但未達(dá)顯著性水平(P>0.05)，這說明2樹種在粗根上的生物量分配可能不存在差異，這暗示麻櫟和刺槐均可以適應(yīng)華北土石山區(qū)環(huán)境。

混交林中麻櫟和刺槐對細(xì)根生物量分配的差異性說明2樹種對土壤資源的需求可能存在分異。研究表明，刺槐人工林生長對土壤含水量有明顯的依賴性[24-25]。不同氣候區(qū)內(nèi)刺槐細(xì)根的垂直分布特征差異較大，水分條件是形成這種差異的主要原因[26]。麻櫟對土壤水分的響應(yīng)也極為敏感[27]但是，土壤養(yǎng)分對刺槐和麻櫟細(xì)根的影響報(bào)道較少。本研究對混交林內(nèi)麻櫟和刺槐非根際土壤養(yǎng)分含量的分析表明，刺槐非根際土壤中氮、磷等養(yǎng)分含量均顯著>麻櫟。這可能緣于刺槐作為固氮樹種，伴隨葉片等凋落物腐解，大量養(yǎng)分元素得以歸還土壤。因此，土壤養(yǎng)分并不構(gòu)成刺槐根系生長的限制性因子。刺槐根系特征與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性也表明，其根系生物量與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)關(guān)系不顯著。相比之下，麻櫟對細(xì)根的生物量分配很大(如根徑0～0.5 cm范圍的細(xì)根生物量約占40%)。巨大的細(xì)根生物量分配保證了麻櫟對土壤資源的有效利用。因此，混交林內(nèi)良好的土壤透氣性，導(dǎo)致土壤微生物比較活躍，枯落物腐爛后經(jīng)微生物分解為土壤腐殖質(zhì)，提供了豐富原料，麻櫟根系生長呈現(xiàn)出與土壤養(yǎng)分的高度相關(guān)性，其根系生物量與土壤有機(jī)質(zhì)也呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系(r=0.941)。

根系形態(tài)構(gòu)型具有很強(qiáng)的可塑性，且易受土壤環(huán)境的影響[28]，土壤中速效氮、磷等元素含量的多少會明顯影響地下根系的生長[29-30]。例如，氮素顯著影響楊樹細(xì)根的形態(tài)建成，隨著氮素水平升高細(xì)根比根長逐漸減少[31]，這說明氮素影響了根系生物量和根長生長。此外，低磷環(huán)境中植物主根生長受抑，側(cè)根形成增多[32-34]?？梢?，速效氮磷與根系生長關(guān)系非常密切。本研究發(fā)現(xiàn)，混交林內(nèi)麻櫟和刺槐非根際土壤中速效氮磷含量存在一定差異，銨態(tài)氮和速效磷含量呈現(xiàn)2樹種間的顯著差異，這暗示2樹種根系生長呈現(xiàn)不同。對不同根徑范圍的兩樹種根系形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，根徑0～0.5 cm范圍內(nèi)，刺槐的根尖數(shù)量顯著>麻櫟；而在根徑0.5～1.0 cm范圍內(nèi)，麻櫟的根長、根表面積均顯著>刺槐。華北石質(zhì)山地土壤養(yǎng)分、水分是限制林木生長的重要因素，在嚴(yán)酷生境中麻櫟通過增加根系表面積以獲取更多的養(yǎng)分，而刺槐根系形態(tài)與土壤養(yǎng)分相關(guān)性不強(qiáng)，但較多的根尖數(shù)量保障了對水分的利用。

綜上所述，刺槐和麻櫟具有各自適應(yīng)華北石質(zhì)山地的生長策略。刺槐根系具有固氮作用，通過混交可以為麻櫟生長提供良好的土壤養(yǎng)分條件，實(shí)現(xiàn)麻櫟的迅速生長而郁閉。因林分郁閉可進(jìn)一步改善林下土壤水分條件，為刺槐生長提供良好水分供應(yīng)，兩者互惠共生關(guān)系的確立為最終實(shí)現(xiàn)混交林分穩(wěn)定性和可持續(xù)經(jīng)營提供基礎(chǔ)。

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