劉昆昂， 郝 楠， 李海立， 黃亞麗 ， 賈振華

(河北省科學(xué)院 生物研究所,河北 石家莊 050081)

解淀粉芽胞桿菌(Bacillusamyloliquefaciens)是一種與枯草芽胞桿菌親緣關(guān)系很近的革蘭陽(yáng)性細(xì)菌，屬于芽胞桿菌屬(Bacillussp.)[1]。因其能產(chǎn)生豐富的次級(jí)代謝產(chǎn)物，并具有廣譜的抗真菌、細(xì)菌活性，多作為生防菌劑在農(nóng)作物病害的防治中被廣泛使用；同時(shí)又是一種植物根際促生菌，對(duì)植物的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。植物根際促生菌(Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR)是指能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)、防治病害、增加作物產(chǎn)量的根際微生物[2]。解淀粉芽胞桿菌在營(yíng)養(yǎng)缺乏或其他逆境條件脅迫下，能夠形成對(duì)高溫、紫外線、干燥、電離輻射及有毒化學(xué)物質(zhì)具有抗性的芽胞。通過(guò)在生長(zhǎng)過(guò)程中與病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和侵染位點(diǎn)、分泌抗菌物質(zhì)和誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性來(lái)達(dá)到生物防治的目的[3]。關(guān)于解淀粉芽胞桿菌的前期研究主要集中在菌株的篩選、鑒定和抑菌物質(zhì)的種類、作用、產(chǎn)生條件和分離純化等方面。隨著測(cè)序技術(shù)的逐漸發(fā)展，尤其是高通量測(cè)序技術(shù)的廣泛應(yīng)用，使利用基因組學(xué)尤其是功能基因組學(xué)，包括轉(zhuǎn)錄物組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝物組學(xué)、比較基因組學(xué)來(lái)研究生防菌的生防機(jī)制及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)成為熱點(diǎn)[4-5]。

1 解淀粉芽胞桿菌的全基因組序列

1997年Kunst等[6]發(fā)布了枯草芽胞桿菌的全基因序列，這是第一個(gè)得到全基因序列的革蘭陽(yáng)性細(xì)菌?；蚪M大小為4 214 810 bp，編碼4 100個(gè)基因。2007年Chen等[7]發(fā)布了解淀粉芽胞桿菌FZB42的全基因序列，基因組大小為3 918 589 bp，編碼3 693個(gè)基因，G+C的含量為46.4%，tRNA 基因序列89個(gè)，rRNA操作子10個(gè)，同時(shí)與其他5種芽胞桿菌：枯草芽胞桿菌(B.subtilis168)、地衣芽胞桿菌(B.licheniformis)、克勞氏芽胞桿菌(B.clausii)、嗜堿芽胞桿菌(B.halodurans)和蠟樣芽胞桿菌(B.cereus)的基因組序列進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)FZB42有214個(gè)基因是其獨(dú)有的，全基因組分析表明其可產(chǎn)生多種對(duì)有害病原菌和線蟲(chóng)具有抑制作用的次生代謝產(chǎn)物。

2 與生防作用相關(guān)的次級(jí)代謝產(chǎn)物的基因和基因簇

對(duì)FZB42基因組中與編碼次級(jí)代謝產(chǎn)物相關(guān)的基因分析表明，代表超過(guò)9%基因組的11個(gè)基因簇都致力于合成抗菌代謝產(chǎn)物。這11種具有生防活性的次級(jí)代謝產(chǎn)物共分為5類，分別為非核糖體合成的脂肽類化合物、非核糖體合成的聚酮化合物、核糖體合成的細(xì)菌素、核糖體合成和修飾的肽以及揮發(fā)性物質(zhì)[8]。其中，以非核糖體合成的聚酮化合物、非核糖體合成的脂肽化合物和核糖體合成的細(xì)菌素為主。

2.1 非核糖體合成的聚酮化合物

解淀粉芽胞桿菌產(chǎn)生的非核糖體合成的聚酮化合物主要包括Bacillaene、Macrolactin和Difficidin，編碼這三種代謝產(chǎn)物的基因簇大小近200 kb，在FZB42基因組編碼次級(jí)代謝產(chǎn)物的基因中是最大的[8]。雖然Macrolactin和Bacillaene也具有抑菌活性，但是Difficidin是FZB42中最有效的抗菌化合物。研究表明，Difficidin在抑制引起果樹(shù)火疫病的植物病原細(xì)菌Erwiniaamylovora是非常有效的[9]。非核糖體合成的聚酮化合物是由聚酮合成酶(PKS)催化形成的，PKS是一類復(fù)雜的多酶體系,多以類似脂肪酸的合成形式，以脂酰ACP 或脂酰CoA為底物,通過(guò)多次重復(fù)的脫羧縮合過(guò)程產(chǎn)生線性聚酮化合物、環(huán)狀的酮內(nèi)酯以及結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣的衍生物[10]。

2.2 非核糖體合成的脂肽化合物

解淀粉芽胞桿菌產(chǎn)生的非核糖體合成的脂肽類化合物主要包括Surfactin、Bacillomycin D、Fengycin和Bacillibactin。其中Bacillomycin D是由7個(gè)氨基酸連接到一個(gè)可變長(zhǎng)度的β-氨基脂肪酸鏈(C14-C17)上形成的，屬于伊枯草菌素家族。Surfactin由7個(gè)氨基酸的C端與β-羥基脂肪酸(C12-C16)連接而成，而Fengycin則由10個(gè)氨基酸殘基與β-羥基脂肪酸鏈(C14-C18)連接而成[11]。

非核糖體合成的脂肽化合物是由非核糖體肽合成酶(NRPS)催化合成的，NRPS是由具有選擇、激活和結(jié)合氨基酸的重復(fù)設(shè)置的結(jié)構(gòu)域等多個(gè)模塊組成的[12]。典型的NPRS一般含有3個(gè)獨(dú)立的結(jié)構(gòu)域，分別為腺苷?；Y(jié)構(gòu)域(A結(jié)構(gòu)域)、肽酞基載體蛋白結(jié)構(gòu)域(PCP結(jié)構(gòu)域)也叫巰基化結(jié)構(gòu)域(T結(jié)構(gòu)域)及縮合結(jié)構(gòu)域(C結(jié)構(gòu)域)。其中A結(jié)構(gòu)域55 kDa，負(fù)責(zé)選擇底物并活化為氨酰-AMP；PCP結(jié)構(gòu)域?yàn)閘0 kDa，位于A結(jié)構(gòu)域上游，負(fù)責(zé)將活化的底物以硫酯的形式固定在其輔酶磷酸泛酰巰基乙胺(4′-phosphopantetheine)上；C結(jié)構(gòu)域?yàn)?0 kDa，位于A結(jié)構(gòu)域和PCP結(jié)構(gòu)域之間，負(fù)責(zé)催化相鄰兩模塊上供體多肽和受體氨基酸的肽鍵形成。此外，在NRPS最后一個(gè)模塊還有硫酯酶結(jié)構(gòu)域(TE結(jié)構(gòu)域)，以水解或環(huán)化的方式釋放合成完全的多肽，以保證NRPS能持續(xù)循環(huán)合成新的多肽[13]。

2.3 核糖體合成的細(xì)菌素

細(xì)菌素是一類在自身核糖體合成，經(jīng)翻譯后修飾形成具有特殊氨基酸的環(huán)狀多肽，主要包括Plantazolicin和Amylocyclicin。與脂肽和聚酮化合物相比，細(xì)菌素合成所涉及的基因相對(duì)簡(jiǎn)單，并且合成過(guò)程也很明確，遵循一般蛋白質(zhì)的核糖體合成過(guò)程[14]。編碼Plantazolicin、Amylocyclicin等細(xì)菌素的基因簇相對(duì)較小，分別為9.96 kb和4.49 kb[11]。最初，B型羊毛硫抗生素-Mersacidin在枯草芽胞桿菌HIL Y85 中被檢測(cè)到[15]，但菌株HIL Y85后來(lái)被鑒定為解淀粉芽胞桿菌[16]。后來(lái)，在解淀粉芽胞桿菌B9601-Y2檢測(cè)到Mersacidin[17]。另一個(gè)B型羊毛硫抗生素，是解淀粉芽胞桿菌GA1分泌的Amylolysin，這類羊毛硫抗生素對(duì)大量的革蘭陽(yáng)性菌，包括李斯特氏菌屬(Listeriasp.)和耐青霉素的金黃色葡萄球菌(S.aureus)具有抑制作用[18]。

3 解淀粉芽胞桿菌的生防機(jī)制

3.1 對(duì)病原菌生長(zhǎng)的直接抑制作用

解淀粉芽胞桿菌可以明顯地抑制多種病原菌的生長(zhǎng)，主要是對(duì)病原菌菌絲及孢子的影響，如菌絲消融、變細(xì)，菌絲膜發(fā)生破裂，原生質(zhì)體凝集滲漏，菌絲體扭曲變形，孢子的產(chǎn)生受到抑制等。王英國(guó)等[19]從堆肥中分離到 1 株解淀粉芽胞桿菌，其對(duì)尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)具有很強(qiáng)的抑制作用。何浩等[20]分離到1株解淀粉芽胞桿菌 BaX030對(duì)金黃色葡萄球菌 (Staphylococcusaureus)、白色念珠菌 (Candidaalbicans)、酵母菌(Saccharomycetes)有較強(qiáng)抑制效果，對(duì)水稻稻瘟病菌(Pyriculariaoryzae)、辣椒尖胞炭疽病菌(Chilipointedcellanthrax)、枇杷炭疽病菌(Gloeosporiumeriobotryaespeg)、煙草黑脛病菌(Phytophthoraparasitica)有良好拮抗活性。本實(shí)驗(yàn)室篩選到1株對(duì)番茄灰霉病菌(Botrytiscinerea)具有拮抗作用的解淀粉芽胞桿菌BA-KA3，測(cè)定其抑菌譜發(fā)現(xiàn)對(duì)小麥赤霉病菌(Fusariumgraminearum)、小麥紋枯病菌(Rhizoctoniacerealis)、煙草赤星病菌(Alternariaalternata)、辣椒疫霉病菌(Phytophthoracapsici)、辣椒炭疽病菌(Pepperanthracnose)、花生褐斑病菌(Cercosporaarachidicolahori)、梨黑斑病菌(Alternariaalternate)以及大蒜菌核病菌(Sclerotiniaalliisaw)都具有較好的拮抗作用。對(duì)其抑菌機(jī)制進(jìn)行初步探究，發(fā)現(xiàn)其代謝產(chǎn)物及揮發(fā)性物質(zhì)都可使菌絲生長(zhǎng)緩慢，菌絲斷裂、菌絲直徑變小和不產(chǎn)生孢子。對(duì)編碼解淀粉芽胞桿菌次級(jí)代謝產(chǎn)物的基因功能分析，發(fā)現(xiàn)它們直接的抗菌活性各有側(cè)重，其中抗真菌活性取決于非核糖體合成的環(huán)狀脂肽類化合物Bacillomycin D和Fengycin[21]，而抗細(xì)菌活性主要取決于非核糖體合成的聚酮化合物Bacilysin和核糖體合成的Bacteriocins[22]。

3.2 對(duì)植物根際生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)作用

根部附著的菌體群落被認(rèn)為是一種生防菌在固體表面形成的生物膜結(jié)構(gòu)，在定殖過(guò)程中，生防菌的吸附和附著能力決定著其定殖情況。研究表明，抗菌物質(zhì)Surfactin與植物根際的定殖能力、叢集運(yùn)動(dòng)以及生物膜的形成有關(guān)。Fall等[23]證明了Surfactin在芽胞桿菌6051在擬南芥根部定殖的作用。Surfactin在細(xì)胞附著和生物膜形成中的作用歸根于其自身的三維結(jié)構(gòu)，其有著與其他脂肽類化合物不同的極性分子結(jié)構(gòu)，具有一個(gè)緊密的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，在水相中和氣水界面上呈現(xiàn)馬鞍形構(gòu)象，具有兩親性，能同時(shí)溶于水相和有機(jī)相，可以降低物質(zhì)表面張力，有利于微生物的擴(kuò)展和生物膜的形成。生防菌通過(guò)群集效應(yīng)向具有更多豐富營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的根部移動(dòng)的過(guò)程也是一個(gè)生防菌生物膜快速形成和覆蓋的過(guò)程，在很多程度上生物膜的擴(kuò)展也依賴于生物表面活性物質(zhì)的參與。

3.3 誘導(dǎo)植株系統(tǒng)抗性(ISR)

植物體系統(tǒng)性抗性的誘導(dǎo)途徑主要有兩個(gè)：一是系統(tǒng)獲得性抗性(systemic acquired resistance，SAR)途徑，通常由病原物侵染后獲得，其未接種部位誘導(dǎo)出對(duì)病原物的廣譜抵抗力[24]，主要依賴于水楊酸(SA)信號(hào)通路；另一個(gè)是誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性(induced systemic resistance，ISR)途徑，主要是指非病原物作用于宿主植物后，激活了該植物自身的物理或化學(xué)屏障，從而產(chǎn)生系統(tǒng)抗性的過(guò)程[25]，ISR的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主要依賴于茉莉酸(JA)和乙烯(ET)途徑。解淀粉芽胞桿菌與植物的相互作用可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生ISR，使植物抗病性增強(qiáng)。研究表明，解淀粉芽胞桿菌可通過(guò)激發(fā)依賴JA 通路的PDF 1.2的表達(dá)來(lái)使油菜抵抗灰霉病菌的侵染[26]。采用實(shí)時(shí)定量PCR對(duì)萵苣中防御信號(hào)途徑相關(guān)標(biāo)記基因進(jìn)行測(cè)定，細(xì)菌處理的植物在響應(yīng)立枯絲核菌接種刺激后，PDF 1.2表達(dá)顯著提高，說(shuō)明解淀粉芽胞桿菌FZB42可以提高萵苣對(duì)病原真菌的防御反應(yīng)[27]。Cawoy等[28]研究也表明，芽胞桿菌產(chǎn)生的Surfactin可以明顯的激活煙草細(xì)胞的ISR，并且Surfactin的含量和誘導(dǎo)活性呈正相關(guān)。

4 植物-病原物-生防菌的相互作用

任何植物個(gè)體的生長(zhǎng)都離不開(kāi)自己獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境，要與外界進(jìn)行物質(zhì)交流和能量循環(huán)。植物個(gè)體與外界環(huán)境互作中的生物因素，包括益生菌、病原菌以及條件致病菌等在內(nèi)的微生物與其他個(gè)體的相互作用。植物與微生物的互作在植物健康成長(zhǎng)的生命進(jìn)程中扮演著尤為重要的角色。生防菌及其代謝產(chǎn)物可防治病害或促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而病原菌的存在也可刺激生防菌次級(jí)代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生。Cawoy等[29]研究表明，在實(shí)驗(yàn)室條件下，解淀粉芽胞桿菌在響應(yīng)由尖孢鐮刀菌和灰霉病病原菌發(fā)出信號(hào)時(shí)可增強(qiáng)Iturins和Fengycins產(chǎn)生。

另外，植物根系分泌物可促進(jìn)生防菌生物膜的形成，進(jìn)而促進(jìn)其在植物根部的定殖。研究表明，植物根部組織會(huì)產(chǎn)生一些小分子或大分子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和有機(jī)化合物，這些物質(zhì)對(duì)于植物根部周圍環(huán)境微生物群落的生長(zhǎng)至關(guān)重要，而且有利于周圍微生物在根部的定殖。這些根部分泌物有些可能具有誘導(dǎo)植物根際生防菌的移動(dòng)，即所謂的化學(xué)趨化性信號(hào)分子。在植物根圍的生防菌株能夠利用這些根際分泌物質(zhì)生存擴(kuò)展，而生防菌所產(chǎn)生的抗生素類物質(zhì)也在不同程度上參與了生防菌在植物根部的定殖。Zhang等[30]發(fā)現(xiàn)玉米根系分泌物的存在可促進(jìn)解淀粉芽胞桿菌SQR9生物膜的形成，為了研究玉米根系分泌物對(duì)SQR9根際行為的調(diào)控作用機(jī)制，尤其是參與誘導(dǎo)生物膜的形成機(jī)制，通過(guò)Illumina對(duì)其轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測(cè)序，發(fā)現(xiàn)在接種24 h后，根系分泌物可以刺激代謝相關(guān)基因的表達(dá)，而在接種48 h后，根系分泌物可以激活產(chǎn)細(xì)胞外基質(zhì)的相關(guān)基因，表明玉米根系分泌物促進(jìn)解淀粉芽胞桿菌SQR9生物膜的形成可能主要?dú)w因于促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)和誘導(dǎo)細(xì)胞外基質(zhì)的產(chǎn)生。

5 展 望

化學(xué)藥劑的長(zhǎng)期大量使用使植物病原菌耐藥性不斷增強(qiáng)，因此尋找環(huán)境友好型的替代生防菌劑迫在眉睫。解淀粉芽胞桿菌因其生存能力強(qiáng)、抑菌范圍廣以及對(duì)人和環(huán)境的安全性等特點(diǎn)，被認(rèn)為是最具生防潛力的菌株之一。為了更好地進(jìn)行田間應(yīng)用，一方面應(yīng)進(jìn)一步確定其抑菌調(diào)控體系以及抑菌物質(zhì)在植物、病原物和生防菌三者之間發(fā)揮作用的調(diào)控機(jī)制；另一方面可通過(guò)改良合成抑菌物質(zhì)的相關(guān)基因或使用高表達(dá)的宿主菌進(jìn)行抑菌物質(zhì)的高效表達(dá)，提高目標(biāo)次級(jí)代謝產(chǎn)物的產(chǎn)量。隨著生物合成技術(shù)的不斷發(fā)展，通過(guò)對(duì)已知抑菌物質(zhì)的結(jié)構(gòu)進(jìn)行修飾和改造，人工合成抗菌化合物，也可為植物病害的生物防治提供新的物質(zhì)來(lái)源。

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