尚玉昌

北京大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，北京 100871

1 比較研究法的應(yīng)用實(shí)例

靈長(zhǎng)動(dòng)物的社會(huì)組織是多種多樣的。有獨(dú)居的和食蟲的種類，如跗猴，生活在森林中而且是夜行性的；也有白天生活在森林中的種類，如疣猴，常結(jié)成小群到處漫游，以樹葉和果實(shí)為食；其他猴類，如狒狒，則主要在地面活動(dòng)，常結(jié)成幾十只到幾百只的大群。至于猿類，則有些是獨(dú)居的，如猩猩；而長(zhǎng)臂猿則成對(duì)生活或組成小的家族群；黑猩猩通常會(huì)形成幾十只的較大群體。

在20世紀(jì)的70年代和80年代，英國(guó)動(dòng)物學(xué)家蒂姆?克拉頓-布羅克(Tim Clutton-Brock)利用比較研究法分析了社會(huì)組織多樣性的演化[1]，并使早期比較研究法進(jìn)一步完善。下面借幾個(gè)實(shí)例介紹他們的研究方法和研究成果。

1.1 家域的大小

動(dòng)物個(gè)體越大吃得東西就會(huì)越多，因此就需要占有更大的家域(home range)。如果測(cè)量一個(gè)生態(tài)變量(如食譜)對(duì)家域大小的影響，就必須把占有家域群體(猴群)的總體重量考慮在內(nèi)。當(dāng)把家域大小與占有該家域猴群的總體重量作圖時(shí)就會(huì)發(fā)現(xiàn)，猴群的總體重量越大，它所占有的家域也越大。

所吃的食物對(duì)家域大小的影響也可以通過(guò)比較特化的取食者(如專吃昆蟲或?qū)３运?和泛化的捕食者(如吃各種植物的葉)看出來(lái)。在體重相同的情況下，特化取食者所占有的家域面積總是比泛化取食者所占有的家域面積大。原因是昆蟲和水果比植物葉散布的面積更為廣大，因此需要更大的面積才能找到足夠的食物。

1.2 體重的性二型

在靈長(zhǎng)動(dòng)物中，雄性個(gè)體通常比雌性個(gè)體大，有兩種假說(shuō)可以解釋這種現(xiàn)象。首先，性二型(sexual dimorphism)現(xiàn)象可以使雄性個(gè)體和雌性個(gè)體利用不同的食物生態(tài)位(food niche)，使其避免了競(jìng)爭(zhēng)[2]。如果真是這樣的話，我們就可以預(yù)測(cè)，在單配制的物種(monogamous species)中性二型現(xiàn)象一定最發(fā)達(dá)；因?yàn)樵谶@種類型物種中，雄性個(gè)體和雌性個(gè)體通常是在同一地點(diǎn)取食的。其二，性二型現(xiàn)象有可能是通過(guò)性選擇(sexual selection)進(jìn)化來(lái)的[3]。在性選擇過(guò)程中，個(gè)體較大的雄性個(gè)體更為有利，因?yàn)檫@能使它們更容易找到配偶和得到交配的機(jī)會(huì)。如果性競(jìng)爭(zhēng)確實(shí)很重要的話，那我們也可以預(yù)測(cè)，性二型現(xiàn)象在多配制物種中也一定比較發(fā)達(dá)，因?yàn)樵诙嗯渲?一雄多雌)物種中，較大的雄性個(gè)體會(huì)占有明顯優(yōu)勢(shì)，它們可獨(dú)占幾個(gè)雌性個(gè)體。用比較研究法得出的研究結(jié)果，更支持性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)：在生殖群體中，每個(gè)雄性個(gè)體所擁有的雌性個(gè)體的數(shù)量越大，其體型和體重也就越大。

1.3 牙齒大小的性二型

雄性靈長(zhǎng)動(dòng)物的牙齒往往比雌性個(gè)體大，對(duì)此現(xiàn)象同樣存在兩種假說(shuō)[4]。其一是大的牙齒是雄性個(gè)體為保衛(wèi)群體防御入侵之?dāng)扯M(jìn)化來(lái)的，此為天敵防御假說(shuō)。其二是雄性個(gè)體大的牙齒是在與同性個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)配偶的過(guò)程中產(chǎn)生的，此為性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)。這里的問(wèn)題是雄性個(gè)體的體重通常大于雌性個(gè)體，因此兩性個(gè)體之間在牙齒大小上的差異，可能只是反映了它們?cè)隗w重方面的差異。為了解決這個(gè)問(wèn)題，可以將雌性個(gè)體的牙齒大小和體重進(jìn)行平面作圖，同時(shí)將雄性個(gè)體的性狀在同一張紙上做圖，這樣就可以看出雄性個(gè)體的牙齒是不是比相同體重雌性個(gè)體的牙齒更大。結(jié)果顯示，在單配制物種中，雄性個(gè)體的牙齒大小明顯大于雌性個(gè)體。這些資料明顯地支持性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)，但我們不能就此排除天敵防御假說(shuō)，因?yàn)樾纬善捩旱奈锓N對(duì)天敵的存在可能是最敏感的。

在上述分析的基礎(chǔ)上可以考慮多雄群(multimale troop)物種的情況，即在一個(gè)猴群中有幾只雄猴生活在一起。據(jù)研究，在這種類型的社會(huì)組織中，生活在地面物種的雄性個(gè)體比生活在樹上雄性個(gè)體具有較大的牙齒?？梢?，在同一種交配體制的內(nèi)部也會(huì)因生活在不同的棲息地而存在牙齒大小的差異。因?yàn)樵诘孛嫔钤獾讲妒车娘L(fēng)險(xiǎn)較大，因此捕食壓力也是導(dǎo)致地棲物種牙齒進(jìn)化的一個(gè)重要原因。總之，性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)和天敵防御假說(shuō)都能夠成立，它們都能導(dǎo)致牙齒大小性二型的進(jìn)化。此外，還有一種可能就是，牙齒大小的不同對(duì)減少兩性食物的重疊和競(jìng)爭(zhēng)是非常重要的。

1.4 睪丸大小與生殖機(jī)制

大猩猩(Gorilla gorilla)和猩猩(Pongopygmaeus)是體形最大的靈長(zhǎng)動(dòng)物，其生殖機(jī)制是一雄多雌制。其睪丸的平均重量分別是30 g和35 g。與此形成對(duì)照的是，體形比較小的黑猩猩(Pan troglodytes)的生殖機(jī)制是幾只雄猩猩與每一只發(fā)情的雌猩猩交配。黑猩猩的睪丸平均重量是120g。可見這種睪丸重量的巨大差異是同生殖機(jī)制的差異明顯相關(guān)。在單雄(single-male)生殖體制(如大猩猩和猩猩)中，每個(gè)雄性個(gè)體只需射出足夠保證受精的精子量就能夠取得生殖的成功，而在多雄(mutimale)的生殖機(jī)制(如黑猩猩)中，雄性個(gè)體的精子必須與其他雄性個(gè)體的精子進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)[5]，因此自然選擇就有利于使睪丸增大以便能夠生產(chǎn)大量的精子。

從體重只有320g的狨猴(Callithrix)到體重達(dá)170 kg的大猩猩，有人比較分析了20個(gè)屬靈長(zhǎng)動(dòng)物的睪丸[6]。分析表明：睪丸的大小隨著體重的增加而增加；但在體重相同的情況下，多雄生殖機(jī)制中的雄性個(gè)體睪丸要比單雄或單配生殖機(jī)制中的雄性個(gè)體的睪丸大。顯然，這些資料支持了精子競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)。

2 雌性靈長(zhǎng)動(dòng)物的性皮紅腫現(xiàn)象

在舊大陸1的一些猴類和猿類中，雌性個(gè)體往往存在著性皮紅腫現(xiàn)象，即身體后端皮膚腫脹顏色鮮紅，有向異性個(gè)體告示自身性接受能力的功能。有性皮紅腫特征的猴類(如狒狒和獼猴)，它們大多生活在多雄群中，即群體中有幾只具有生育能力的雄猴[7]。同樣地，猿類中的黑猿也有性皮紅腫現(xiàn)象，它也生活在很大的多雄群中。長(zhǎng)臂猿、猩猩和大猩猩是生活在比較小的單雄群中，它們沒有性皮紅腫現(xiàn)象，而生活在多雄群中的41種猿猴中有29種(占71%)有性皮紅腫現(xiàn)象[8]。上述分析確實(shí)說(shuō)明了在性皮紅腫和多雄生殖機(jī)制之間是存在著相關(guān)關(guān)系。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)生的研究，性皮紅腫明顯與多雄生殖體制有正相關(guān)關(guān)系，而且舊大陸猿猴的性皮紅腫特征已獨(dú)立演化過(guò)3次。在每種情況下，這種進(jìn)化都是與從單雄群向多雄群的轉(zhuǎn)化聯(lián)系在一起的。利用統(tǒng)計(jì)方法所進(jìn)行的系統(tǒng)分析重新構(gòu)建了最初的狀態(tài)，表明多雄交配體制是出現(xiàn)在性皮紅腫發(fā)生之前，因此它是性皮紅腫特征演化的一個(gè)新選擇壓力，而不是性皮紅腫促進(jìn)了多雄群的進(jìn)化。

為什么性皮紅腫與多雄群體相關(guān)呢？當(dāng)一個(gè)猴群中有幾只雄猴時(shí)，雌猴就會(huì)面臨一種很微妙的平衡關(guān)系：一方面，它會(huì)因與一只優(yōu)勢(shì)雄猴交配而獲得很多好處，因?yàn)樗鼤?huì)因此而得到最優(yōu)質(zhì)的基因并獲優(yōu)勢(shì)雄猴對(duì)它和它的后代的保護(hù)，此外還可免除群體中其他雄猴對(duì)它的騷擾；但另一方面，如果猴群中的其他雄猴確知優(yōu)勢(shì)雄猴是它子代唯一的父親，那它們就會(huì)想方設(shè)法傷害甚至殺死它的后代(殺嬰行為)[9]。性皮紅腫現(xiàn)象同時(shí)能為猴群中的從屬雄猴提供一定的交配機(jī)會(huì)，這樣就能使雌猴及其后代得到其他雄猴的保護(hù)，至少不會(huì)受到這些雄猴的威脅。

雌性靈長(zhǎng)動(dòng)物在性皮紅腫高峰期最有可能排卵，也正是這個(gè)時(shí)期最可能得到優(yōu)勢(shì)雄猴的保護(hù)和與其交配。此時(shí)期也正是雄猴利用嗅覺評(píng)估雌猴生育能力的時(shí)候[10]。雌猴排卵大多發(fā)生在性皮紅腫發(fā)生前后的幾天之內(nèi)。具有性皮紅腫特征的猴種中，雌猴的性活躍期(吸引雄猴)大約是每個(gè)排卵周期的2倍(11天)；而沒有性皮紅腫特征的猴類，雌猴的性活躍期大約只有5天——這種情況會(huì)使優(yōu)勢(shì)雄猴很難在雌猴的整個(gè)生育期內(nèi)獨(dú)占一只雌猴，因此大大增加了雌猴與多個(gè)雄猴交配的機(jī)會(huì)。影響從屬個(gè)體交配機(jī)會(huì)的另一個(gè)因素是群體中雌性個(gè)體的同步發(fā)育，即幾乎同時(shí)進(jìn)入可育期。在這種情況下，如果優(yōu)勢(shì)雄猴把注意力轉(zhuǎn)移到其他有更強(qiáng)性吸引力的雌猴身上，那么從屬雄猴便會(huì)得到更多的交配機(jī)會(huì)。

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