古麗江·許庫爾汗，張東亞，孫雅麗，阿依古麗·鐵木兒，盧明艷，哈爾肯·葉爾江

(新疆林業(yè)科學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830000)

【研究意義】土壤鹽漬化是全世界公認(rèn)的農(nóng)業(yè)和生態(tài)問題，是目前影響植物生長發(fā)育的主要非生物因素之一[1]。鹽漬化土壤在植物生長的最初影響是降低葉片的擴展速率，隨著脅迫程度的增強葉片停止擴展[2]。它又能打破植物的營養(yǎng)平衡，抑制植物對其它離子進(jìn)行吸收和轉(zhuǎn)運，改變植物細(xì)胞內(nèi)滲透壓，從而導(dǎo)致膜完整性的破壞和某些酶功能的降低[3]。目前，國內(nèi)許多果樹生產(chǎn)區(qū)土壤鹽漬化現(xiàn)象嚴(yán)重，較高的含鹽量使土壤鹽堿性過大，影響了植株光合作用及能量代謝，導(dǎo)致果樹產(chǎn)量和品質(zhì)下降[4]。主要表在兩方面,一是鹽脅迫引起植物生理干旱,另一個是鹽脅迫引起植物體離子毒害，同時還會抑制植物生長，嚴(yán)重時會造成植物死亡。新疆是聞名世界的瓜果之鄉(xiāng)，氣候資源非常適宜各類果樹的生長發(fā)育，但是新疆413.35×104hm2耕地中,土壤次生鹽漬化面積達(dá)126.39×104hm2,占耕地面積的30.58 %[5]，嚴(yán)重影響了新疆林果業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。因此選育耐鹽果樹品種，了解鹽脅迫下植物的耐鹽反應(yīng)和耐鹽機理是擺在林業(yè)科技工作者面前的大課題，而且栽培推廣耐鹽植物是改良和利用鹽堿地的有效措施[6]。因此，研究果樹的耐鹽性及其機理具有重要的現(xiàn)實意義。近年來，林果業(yè)科技工作者對不同果樹耐鹽性作了大量研究工作，但對黑加侖(RibesnigrumL.)耐鹽性的研究鮮見報道?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，對黑加侖的研究主要集中在引種栽培[7]、生物學(xué)特性[8]、扦插育苗[9]、果實營養(yǎng)成分分析[10]、光合特性研究[11]等方面。黑加侖是抗寒性較強的小漿果類果樹，經(jīng)濟(jì)、社會及生態(tài)價值較高，但新疆北疆地區(qū)平原區(qū)的鹽漬化土壤嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)睾诩觼龅刃{果產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展?！颈狙芯壳腥朦c】因此，本研究對黑加侖在鹽脅迫條件下的不同生理指標(biāo)響應(yīng)比較分析，旨在探討黑加侖在鹽脅迫時主要生理的變化狀況，為下一步黑加侖的耐鹽性研究提供參考依據(jù)。本試驗以黑加侖1年生扦插苗為試材，比較分析了4個黑加侖品種在不同鹽濃度脅迫下的生理響應(yīng)。黑加侖4個品種均引自俄羅斯西伯利亞M.A.理薩文克園藝研究所,具備較強的耐寒特性,在新疆大田越冬試驗,3月低4月初全部發(fā)芽成活，雖然黑加侖具備一定的耐鹽性,但是對其耐鹽能力及適生范圍還不了解,要使這些優(yōu)良品種能夠在我區(qū)北方鹽堿地區(qū)得到推廣,就必須具備系統(tǒng)而有力的相關(guān)數(shù)據(jù)[12]。【擬解決的關(guān)鍵問題】因此，本研究通過不同濃度鹽脅迫處理4個黑加侖品種苗木，測定和探討黑加侖在不同濃度鹽分脅迫下各生理指標(biāo)的變化規(guī)律，探索其耐鹽能力及其機理，為今后黑加侖栽培管理和耐鹽堿品種篩選提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的試驗材料為從俄羅斯西伯利亞M.A.理薩文克園藝研究所引進(jìn)的2年生4個黑加侖品種拉瑪、克休沙、雜交新星和斯塔別恩克。2014年12月將已進(jìn)入休眠期的4個黑加侖品種當(dāng)年生枝條剪下帶回實驗室，剪成帶有2～3個芽的12～14 cm長插條，蒸餾水沖洗后放入三角瓶里水培生根。

1.2 試驗用土

試驗用土為黑色森林土， 清除雜草、雜質(zhì)充分拌勻。

1.3 試驗用花盆

試驗用花盆統(tǒng)一購置的 22 cm × 25 cm 專用塑料花盆，并購置與花盆相配套的托盤。

1.4 施鹽種類

試驗用鹽為分析純 NaCl。

1.5 試驗設(shè)計

試驗在新疆林科院經(jīng)濟(jì)林研究所院子里進(jìn)行。參試材料防止被雨淋，下雨前用塑料布覆蓋。設(shè)計4個處理，即0(CK)、0.2 %、0.4 %、0.6 %，每個品種選取長勢較好的12棵生根苗，每個處理4棵，重復(fù)3次。將備好的土壤按每盆5 kg放入塑料花盆中，盆下安放托盤。將水培生根的黑加侖品種拉瑪、克修沙、雜交新星和斯塔別恩克分別移栽到花盆里，并長出2～3片功能葉開始用備好的3個濃度梯度的鹽溶液和清水(對照)每5 d澆灌1次進(jìn)行脅迫處理，每次500 mL,處理30 d后，采集相同部位的功能葉，用于生理指標(biāo)的測定。

1.6 測定項目與方法

可溶性糖和可溶性蛋白含量參照鄒琦的蒽酮法比色法、考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[13]測定；脯氨酸和丙二醛含量參照酸性茚三酮染色法、硫代巴比妥酸法(TBA)[14]測定；電解質(zhì)外滲率(REC)參照電導(dǎo)率法[15]測定。

1.7 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel2003進(jìn)行整理，差異顯著性分析采用SPSS 16.0軟件中的Duncan氏方法完成。采用主成分分析對4個黑加侖品種的抗鹽能力進(jìn)行綜合評定。主成分分析計算方法如下：①運用SPSS16.0軟件，計算各因子的特征值，方差貢獻(xiàn)率與累積貢獻(xiàn)率；②采用主成分法提取特征值λ>1的主因子，并采用最大方差法進(jìn)行正交旋轉(zhuǎn)；③對5個抗鹽性指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，將主成分載荷矩陣中的數(shù)據(jù)用Ai=Bi/SQR(λ)公式計算特征向量(Ai)，通過得到的特征向量與標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)相乘，得出主成分表達(dá)式；④以每個主成分的特征值占所提取主成分總特征值比例作為權(quán)重，構(gòu)建主成分綜合模型，利用該模型計算綜合得分，并排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是植物生長發(fā)育和基因表達(dá)的重要調(diào)節(jié)因子，植物體內(nèi)可溶性糖的變化在生理水平上表征外界環(huán)境的干擾程度[16]。由圖1可以看出，對照中拉瑪葉片的可溶性糖含量最高，為0.738 %，克修沙的最低，為0.192 %；當(dāng)鹽溶液濃度增加到0.2 %時，拉瑪、雜交新星和斯塔別恩克葉片的可溶性糖含量逐漸上升，并且與對照相比具有極顯著差異(P≤0.01)，而克修沙的可溶性糖含量與對照無顯著差異(P≥0.05)。由于品種的不同，隨著脅迫的加劇，其變化也不同。當(dāng)鹽脅迫程度達(dá)到0.4 %時4個品種葉片的可溶性糖含量均呈迅速上升趨勢，并且與對照的可溶性糖含量具有極顯著差異(P≤0.01)。在鹽脅迫程度達(dá)到0.6 %時4個品種葉片的可溶性糖含量與對照差異極顯著(P≤0.01)，其中拉瑪和克修沙葉片的可溶性糖含量繼續(xù)上升，并且拉瑪?shù)目扇苄蕴呛勘葘φ丈仙?36.99 %，克修沙的可溶性糖含量上升較緩慢，比對照上升了146.35 %；而交新星和斯塔別恩克葉片的可溶性糖含量開始逐漸下降，雖然比0.4 %時的鹽脅迫下降了10.89 %、11.36 %，但比對照上升了255.56 %、274.67 %。表明較高的鹽脅迫會增加葉片可溶性糖含量來抵御逆境脅迫對植物的危害。

圖1 鹽脅迫下4個黑加侖品種可溶性糖含量的變化Fig.1 Changes of soluble sugar content in four Ribes nigrum L. varieties under the stress

2.2 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物的滲透調(diào)節(jié)劑之一，高鹽脅迫使植物細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成代謝增強，增加蛋白質(zhì)含量[17]。由圖2可以看出，在對照中4個黑加侖品種的可溶性蛋白含量在1.089～1.574 mg/g，最高為拉瑪?shù)目扇苄缘鞍缀?.574 mg/g，最低為克修沙的可溶性蛋白含量1.089 mg/g。隨著鹽脅迫的加劇，各品種可溶性蛋白含量的變化也不相同。當(dāng)鹽溶液濃度0.2 %時4個品種可溶性蛋白含量逐漸上升，分別比對照上提高0.73 mg/g、0.25、0.69和1.13 mg/g,并且均與對照有極顯著差異(P≤0.01)；鹽溶液濃度達(dá)到0.4 %時各品種可溶性蛋白含量隨著上升，其中斯塔別恩克葉片可溶性蛋白含量最高，比對照上提高了3.29 mg/g，其次為拉瑪、雜交新星和克修沙比對照提高了2.03、1.312、0.485 mg/g，并且這4個品種均與對照差異極顯著(P≤0.01)；當(dāng)鹽溶液濃度達(dá)到0.6 %時，除克修沙葉片的可溶性蛋白含量比脅迫程度0.4 %時提高0.2 mg/g外，其余品種的可溶性蛋白含量均逐漸下降，分別比0.4 %時下降了1.96、0.72、1.67 mg/g，并且除拉瑪與對照無顯著差異(P≥0.05)外其余品種均與對照差異極顯著(P≤0.01)。

圖2 鹽脅迫下4個黑加侖品種可溶性蛋白含量的變化Fig.2 Changes of soluble protein content in four Ribes nigrum L. varieties under the stress

2.3 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片脯氨酸含量的影響

植物在逆境脅迫下會積累脯氨酸，以穩(wěn)定原生質(zhì)膠體及組織內(nèi)代謝過程[18]。由圖3可知，在對照中拉瑪葉片的脯氨酸含量最高,為0.0073 mg/g,克修沙葉片的脯氨酸含量最低，為0.0017 mg/g。當(dāng)鹽溶液濃度0.2 %時克修沙、雜交新星和斯塔別恩克等3個品種葉片的脯氨酸含量隨著鹽脅迫程度的增加逐漸上升，其中只有斯塔別恩克葉片的脯氨酸含量與對照相比有極顯著差異(P≤0.01),而拉瑪?shù)母彼岷颗c對照相比未發(fā)生變化；當(dāng)鹽脅迫濃度達(dá)到0.4 %時，4個品種葉片的脯氨酸含量均上升，并且，克修沙的脯氨酸含量與對照無顯著差異外(P≥0.05)，其余3個品種葉片的脯氨酸含量與對照相比差異極顯著(P≤0.01)；當(dāng)鹽脅迫濃度達(dá)到0.6 %時，除克修沙葉片的脯氨酸含量繼續(xù)提高外，其余品種葉片的脯氨酸含量均開始下降，其中拉瑪和斯塔別恩克的脯氨酸含量與對照相比差異極顯著(P≤0.01)，而雜交新星與對照無顯著差異(P≥0.05)。

2.4 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片MDA含量的影響

圖3 鹽脅迫下4個黑加侖品種脯氨酸含量的變化Fig.3 Changes of proline content in four Ribes nigrum L. varieties under the stress

圖4 鹽脅迫下4個黑加侖品種MDA含量的變化Fig.4 Changes of MDA content in four Ribes nigrum.L varieties under the stress

MDA是質(zhì)膜過氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量可反映植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的受損程度[18]。由圖4可看出，總體上4個品種葉片的MDA含量呈現(xiàn)出S型變化趨勢。0.2 %鹽脅迫時拉瑪和克修沙葉片的MDA含量比對照提高了0.0033和0.0044 μmol/g，并且與對照差異極顯著(P≤0.01)；而雜交新星和斯塔別恩克葉片的MDA含量比對照小幅下降并且與對照無顯著差異(P≥0.05)。當(dāng)鹽脅迫濃度達(dá)到0.4 %時，隨著脅迫濃度的加劇拉瑪和克修沙葉片的MDA含量大幅度下降，其中拉瑪?shù)腗DA含量比對照下降了0.0036 μmol/g，并且差異達(dá)到極顯著水平(P≤0.01)，但克修沙的MDA含量與對照差異不顯著(P≥0.05)；同樣雜交新星和斯塔別恩克葉片的MDA含量與對照差異不顯著(P≥0.05)。鹽脅迫濃度達(dá)到0.6 %時，隨著脅迫的進(jìn)一步加劇，拉瑪、和斯塔別恩克葉片的MDA含量逐漸小幅上升，但變化不明顯，比對照無顯著差異(P≥0.05),克修沙葉片的MDA含量比對照增加，并且達(dá)到顯著水平(P≤0.05)；雜交新星葉片的MDA含量下降，但與對照相比無顯著差異(P≥0.05)。

2.5 鹽脅迫對黑加侖不同品種葉片電解質(zhì)外滲率(REC)的影響

電解質(zhì)外滲率反映葉片電解質(zhì)的外滲情況，在一定程度上可以反映植物細(xì)胞膜透性的變化[19]。

圖5 鹽脅迫下4個黑加侖品種電導(dǎo)率的變化Fig.5 Changes of relative conductivity in four Ribes nigrum.L varieties under the stress

由圖5可以看出，各品種電解質(zhì)的外滲率總體上呈先上升后逐漸下降趨勢。隨著鹽脅迫濃度的增加各品種電解質(zhì)外滲率開始上升，脅迫濃度0.2 %時，比對照提高了8.191 %、11.843 %、4.773 %和7.325 %，并且與對照相比差異極顯著(P≤0.01)；當(dāng)脅迫濃度達(dá)到0.4 %時，隨著脅迫的加劇各品種葉片的電解質(zhì)外滲率繼續(xù)上升，與對照相比差異極顯著(P≤0.01)。脅迫濃度達(dá)到0.6 %時，各品種葉片的電解質(zhì)外滲率逐漸下降，并且拉瑪、克修沙和斯塔別恩克的電解質(zhì)外滲率比對照差異極顯著(P≤0.01)，雜交新星差異顯著(P≤0.05)。

2.6 抗鹽指標(biāo)篩選

主成分分析法可將多個原始指標(biāo)轉(zhuǎn)換為新的較少的綜合指標(biāo)進(jìn)行分析，這樣就能較好地綜合反映黑加侖各品種間的抗鹽性差異。表1顯示，特征值λ>1的前2個主成分的累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)到83.372 %，說明前2個主成分能夠代表原5個品質(zhì)指標(biāo)的大部分(83.372 %)信息。因此，可將黑加侖品種的5個抗鹽指標(biāo)綜合成2個主成分。

由各抗鹽指標(biāo)在2個主成分中的載荷(表2)可知，第一主成分的貢獻(xiàn)率為51.560 %，主要由可溶性糖、脯氨酸、電導(dǎo)率決定；第二主成分的貢獻(xiàn)率為31.812 %，主要由可溶性蛋白、丙二醛決定。

表1 相關(guān)系數(shù)矩陣的特征值、方差貢獻(xiàn)率和累計方差貢獻(xiàn)率

表2 主成分在各品質(zhì)指標(biāo)上的載荷矩陣

2.7 黑加侖各品種抗鹽性綜合評定

通過主成分分析，提取出2個主成分(λ>1)，將主成分載荷矩陣中的數(shù)據(jù)用Ai=Bi/SQR(λ)公式計算特征向量(Ai)，其中Bi為主成分載荷矩陣，λ為特征值；計算得出的特征向量矩陣如表3所示。得到的特征向量和標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)相乘，然后就可以得出各主成分表達(dá)式。根據(jù)計算結(jié)果，得到各主成分的表達(dá)式如下所示。其中，F(xiàn)1、F2為2個主成分，ZX1～ZX5為原始數(shù)據(jù)5個品質(zhì)指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)值。

F1=0.557ZX1+0.077ZX2-0.194ZX3+0.622ZX4+0.508ZX5

F2=-0.145ZX1-0.754ZX2+0.468ZX3+0.011X4+0.438ZX5

以每個主成分的特征值占所提取主成分總特征值比例作為權(quán)重，計算主成分綜合模型：F=0.618F1+0.382F2。運用此數(shù)學(xué)模型對4個黑加侖品種抗鹽性進(jìn)行綜合評價和排序。綜合得分越高，該品種的綜合品質(zhì)越好。表4可以看出，各黑加侖品種綜合得分不同。各品種綜合得分排序為拉瑪>克休沙>斯塔別恩克>雜交新星。

3 討 論

鹽分脅迫通過對植物地下根系和地上部分組織產(chǎn)生作用，影響植物的生長發(fā)育和生理活動。鹽分脅迫下植物生成一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，并積累一些大分子物質(zhì)，淀粉蛋白質(zhì)分解成小分子物質(zhì)如糖、氨基酸。這些小分子物質(zhì)有較強親水性，可以穩(wěn)定膠體性質(zhì)，在組織代謝中使植物細(xì)胞免受傷害或使傷害減輕[20]。

表3 2個主成分的特征向量

可溶性糖是很多植物主要的滲透調(diào)節(jié)劑，也是合成其他有機溶質(zhì)的碳架和能量來源，對細(xì)胞膜和原生質(zhì)膠體起穩(wěn)定作用[21-22]。有研究表明[23-24]，在逆境脅迫下，植物積累的可溶性糖越多，其抗逆性就越強。本研究中，鹽脅迫濃度對黑加侖品種的可溶性糖含量有明顯的影響，而且與鹽濃度梯度呈正比，這與鹽脅迫使婉豆、大米草和番茄等植物體內(nèi)可溶性糖含量增加[25-27]，是植物對鹽脅迫環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)等研究結(jié)果相吻合。可溶性糖的含量可作為黑加侖耐鹽性評價的主要指標(biāo)。

可溶性蛋白也是主要的植物滲透調(diào)節(jié)劑，對緩解由逆境造成植物的傷害具有十分重要的作用。高鹽脅迫使植物細(xì)胞中蛋白質(zhì)的合成代謝增強，增加蛋白質(zhì)含量，降低細(xì)胞的滲透勢，提高植物的保水能力[28]。本研究中，鹽溶液濃度達(dá)到0.4 %時斯塔別恩克葉片可溶性蛋白含量最高，比對照提高了3.29 mg/g，其次為拉瑪2.03 mg/g。鹽脅迫達(dá)到0.6 %時各品種可溶性蛋白含量開始下降，這表明這些品種具有能耐0.4 %≧的鹽脅迫的適應(yīng)能力。這與鹽脅迫下，甘草、甘薯、黃瓜等植物體內(nèi)的可溶性蛋白含量均上升[29-31]，這是植物適應(yīng)鹽脅迫的一個正常生理反應(yīng)的結(jié)果相一致。

表4 4種黑加侖品種耐鹽性綜合得分和排序

脯氨酸是多種植物體內(nèi)最有效的一種親和性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有降低細(xì)胞質(zhì)中的水勢、維持細(xì)胞內(nèi)的水分平衡、穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)和保護(hù)生物大分子的作用[32-33]，從而影響植物的抗逆性。研究表明，鹽脅迫激活植物體內(nèi)脯氨酸等含氮化合物的生物合成，并通過維持滲透調(diào)節(jié)，穩(wěn)定蛋白質(zhì)，增強植物對逆境的適應(yīng)能力[34]。本研究中，鹽脅迫濃度達(dá)到0.4 %時，4個品種葉片中的脯氨酸含量比較接近，鹽脅迫濃度達(dá)到0.6 %時，只有克修沙葉片的脯氨酸含量上升到最高，其余品種的脯氨酸含量均開始下降，脯氨酸含量的高低取決于鹽濃度的高低，超出脯氨酸能滲透調(diào)節(jié)范圍之外的鹽脅迫會對黑加侖品種葉片細(xì)胞產(chǎn)生嚴(yán)重的傷害。孫金月等研究表明，脯氨酸可以作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)評價小麥品種耐鹽性的參考指標(biāo)，它的含量可以反應(yīng)植物的耐鹽性[35]。因此，0.4 %的鹽脅迫濃度對各黑加侖品種葉片比較能耐受的濃度。

鹽脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)無機離子大量累積，導(dǎo)致活性氧的產(chǎn)生與清除之間的動態(tài)平衡被破壞，細(xì)胞通過各種途徑產(chǎn)生H2O2，H2O2與O2相互作用可直接引發(fā)膜脂過氧化作用，膜內(nèi)擬脂雙分子層中含有的不飽和脂肪酸鏈被氧化分解，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，膜系統(tǒng)的完整性喪失，進(jìn)而引起電解質(zhì)外滲[36]，電導(dǎo)率增加。葉片相對電解質(zhì)滲透率和植物細(xì)胞膜關(guān)系密切[37]。本研究中，隨著脅迫的加劇，電導(dǎo)率和脂肪酸的過氧化產(chǎn)物MDA含量升高，拉瑪、克修沙、斯塔別恩克和雜交新星斯4個品種葉片細(xì)胞內(nèi)積累大量活性氧自由基，其中克修沙葉片細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基的積累程度大于其余3個品種；且鹽脅迫0.4 %時各品種膜透性達(dá)到了最高值，達(dá)到0.6 %時膜透性逐漸下降，并與鹽脅迫濃度0.2 %時的相同，表明了不同黑加侖品種在高鹽分土壤中膜相對透性均隨鹽分濃度的增大而較快上升后緩慢下降，但達(dá)到一定鹽分梯度后保持穩(wěn)定。這與呂延良白蠟等4個樹種鹽脅迫下生理生化反應(yīng)的研究結(jié)果一致[38]。

4 結(jié) 論

植物耐鹽性是一個多基因控制的數(shù)量形狀[39]，這也決定了植物抗鹽機理的復(fù)雜性。黑加侖不同品種對鹽脅迫的生理響應(yīng)是由各種因素共同作用的結(jié)果,品種基因型、個體特征、溫濕度和立地環(huán)境條件等相互協(xié)調(diào),共同參與植物對逆境的適應(yīng)性。從本研究結(jié)果來看,4個黑加侖品種通過不同鹽脅迫梯度的生理特性變化所表現(xiàn)的耐鹽能力間具有一定的差異。拉瑪和克修沙在試驗中表現(xiàn)出較其它2個品種強的耐鹽性。主要表現(xiàn)在較高的可溶性糖含量和脯氨酸含量，這些品種通過這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可增強自身的耐鹽性能。表明這2個品種除了作為果樹生產(chǎn)中發(fā)展應(yīng)用外,還可用于豐富城市綠化景觀樹種的優(yōu)良材料。對黑加侖耐鹽性的研究,為將來在我國北方地區(qū)，尤其是西北地區(qū)的小漿果產(chǎn)業(yè)中推廣應(yīng)用以及選育優(yōu)良品種提供了理論基礎(chǔ),同時為其它植物的耐鹽性研究提供了可借鑒的資料。

評價植物耐鹽性的指標(biāo)很多，不能簡單的幾個指標(biāo)來反映其耐鹽性，必須從所研究樹種的耐鹽形態(tài)特征、鹽脅迫下存活和生長狀況等方面綜合考慮。生產(chǎn)實踐表明，具有廣泛適應(yīng)性的品種，即使種植在有不確定的脅迫因子存在的低產(chǎn)環(huán)境條件下，也有可能達(dá)到優(yōu)良的表現(xiàn)水平[40]。黑加侖的的耐鹽性與諸多因素有關(guān)，如地上地下部分的生物量、根莖的組織結(jié)構(gòu)及生理效應(yīng)等，本文只對黑加侖葉片的5項生理指標(biāo)與耐鹽性的關(guān)系作了測定與分析，對綜合因素的影響今后還需要進(jìn)行更深入的研究。

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