于明艷

摘要：概述低溫脅迫對玉米種子萌發(fā)造成的影響及其原理，綜述鈣、水楊酸、油菜素內(nèi)酯、一氧化氮外源性試劑處理在提高玉米種子萌發(fā)期低溫脅迫耐受性方面的效果及作用機理，為進一步開展玉米種子萌發(fā)相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：種子萌發(fā)；玉米；低溫脅迫；耐受性

中圖分類號：S604 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2017）09-0001-02

玉米是典型的喜溫植物，屬低溫敏感型，為我國北方地區(qū)的主要栽培作物，具有產(chǎn)量高、管理簡單等優(yōu)點。北方地區(qū)春季氣溫低，易造成玉米苗期冷害，抑制玉米種子萌發(fā)和幼苗生長，導(dǎo)致植株間生長勢差異大，最終造成減產(chǎn)減收。大量研究表明，用鈣、一氧化碳等外源性試劑處理玉米種子，可改善玉米種子萌發(fā)期對低溫脅迫的耐受性，對提高玉米產(chǎn)量具有重要意義。在收集大量文獻的基礎(chǔ)上，綜述近幾年外源性試劑對促進玉米種子萌發(fā)期低溫脅迫耐受性研究進展，旨在為玉米規(guī)模化規(guī)范化生產(chǎn)提供科學依據(jù)。

1 低溫對玉米種子萌發(fā)的影響

溫度是影響種子萌發(fā)的主要因素之一。研究表明：低溫明顯抑制玉米種子萌發(fā)，影響苗高和根長，抑制脯氨酸和可溶性糖的累積，且丙二醛（MDA）含量和相對電導(dǎo)率顯著上升，葉片相對含水量顯著降低，進而導(dǎo)致玉米播種后種子發(fā)芽緩慢、出苗差，最終影響玉米產(chǎn)量。研究表明，低溫是影響玉米生長和產(chǎn)量的重要因素之一。

2 外源試劑對低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)的影響

大量試驗結(jié)果表明：用鈣、一氧化氮、油菜素內(nèi)酯、水楊酸等外源性試劑處理，可提高低溫脅迫下玉米種子的萌發(fā)耐受性。

2.1 外源鈣

用鈣處理植物幼苗，可以提高植物非生物脅迫條件下的抗逆性，提高玉米苗期抗寒性。劉永璽的研究結(jié)果表明：在低溫脅迫條件下，CaCl2溶液浸種處理（1處理）可提高玉米種子的發(fā)芽質(zhì)量和玉米幼苗的抗冷性；在低溫脅迫條件下，用CaCl2溶液外源噴施處理（2處理）玉米種子，高濃度的外源鈣會影響玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽整齊度和種子活力；在苗期使用CaCl2溶液外源噴施玉米幼苗，可以提高玉米幼苗在低溫脅迫條件下的抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量和幼苗光合作用能力，增強玉米自交系在低溫脅迫環(huán)境下的抗冷性；在低溫脅迫條件下，CaCl2溶液浸種和外源噴施混合處理（3處理）玉米種子和玉米幼苗的綜合處理方法，與1處理（CaCl2溶液引發(fā)處理）的差別不大，僅在苗期提高光合作用、可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性方面有改善；用80 mmol/L的CaCl2溶液浸種，并在苗期適當噴施80 mmol/L的CaCl2溶液是最優(yōu)處理方案。

趙娟等研究結(jié)果表明：不同濃度鈣對低溫脅迫的緩解程度不同，適宜濃度的外源鈣（5～15 mmol/L）能明顯改善低溫脅迫對玉米幼苗生長的抑制作用，提高玉米幼苗對低溫脅迫的適應(yīng)性，增加玉米種子萌發(fā)和幼苗正常生長的能力，其中，濃度為10 mmol/L的CaCl2溶液對玉米低溫脅迫的緩解效果最好。

2.2 外源水楊酸

水楊酸（SA）是植物激素類物質(zhì)的典型代表，具有提高作物產(chǎn)量、改善果實品質(zhì)和抗逆境脅迫等功能。外源水楊酸可以通過改善滲透調(diào)節(jié)能力和加速淀粉轉(zhuǎn)化來緩解低溫脅迫誘導(dǎo)的氧化損傷。楊小環(huán)等以先玉335玉米為試驗材料，以去離子水為對照，用0.05 mmol/L的水楊酸水溶液浸種，研究外源水楊酸對低溫脅迫下種子發(fā)芽、種胚淀粉酶、氧化損傷水平、抗氧化酶、抗氧化物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等的影響，結(jié)果表明：與對照相比，水楊酸處理的玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗干質(zhì)量和鮮質(zhì)量分別提高5.57%，7.20%，23.76%，15.49%，28.52%；水楊酸處理的玉米種胚淀粉酶活性顯著提高，在種子萌發(fā)的第2 d、第6 d、第8 d、第10 d比對照提高了28.6%，15.1%，9.6%，16.9%，而超氧陰離子和丙二醛含量顯著下降；在種子萌發(fā)第2 d、第4 d、第6 d和第8 d，水楊酸處理種子的超氧化物歧化酶活性比對照分別提高36.6%，25.9%，43.6%，46.3%，說明水楊酸處理能提高種胚抗氧化酶活性；在種子萌發(fā)12 d時，過氧化物酶的活性比對照提高了9.0%；與對照相比，過氧化氫酶的活性在第4 d、第6 d、第8 d分別提高了13.0%，5.7%和17.0%；此外，水楊酸處理還提高了種胚抗氧化物質(zhì)還原型谷胱甘肽和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖的含量。

朱玉龍等通過室內(nèi)砂培試驗研究低溫脅迫下水楊酸包衣對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，結(jié)果表明：低溫脅迫下，水楊酸包衣玉米種子的萌發(fā)指標和幼苗形態(tài)指標均優(yōu)于對照，其中發(fā)芽率比對照高8個百分點，差異極顯著；水楊酸包衣玉米幼苗的相對電導(dǎo)率和丙二醛含量均低于對照，葉綠素含量和可溶性糖含量均高于對照，有利于增強玉米幼苗抵御低溫冷害的能力。

2.3 外源油菜素內(nèi)酯

油菜素內(nèi)酯在植物響應(yīng)低溫脅迫中發(fā)揮重要作用，其通過NO途徑增強玉米種胚抗氧化能力和調(diào)控低溫響應(yīng)基因表達，進而提高低溫脅迫的耐受性。

馬金虎的研究結(jié)果表明：油菜素內(nèi)酯促進低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)的最適濃度為0.01 mM；外源油菜素內(nèi)酯能有效緩解低溫脅迫對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用；油菜素內(nèi)酯浸種可通過促進低溫脅迫下玉米種胚的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量積累，來增強玉米種子耐低溫能力；油菜素內(nèi)酯可通過誘導(dǎo)玉米種子抗氧化能力提高來緩解低溫脅迫傷害。

2.4 外源一氧化氮（NO）

外源NO可緩解低溫脅迫對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的抑制作用，緩解低溫脅迫引起的膜脂過氧化，保護細胞膜免受或減少損傷，提高植物抗低溫脅迫能力。

陳銀萍等模擬4 ℃低溫脅迫狀況，研究外源NO供體硝普鈉（SNP）對低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)、幼苗生長和生理特性的影響，結(jié)果表明：不同濃度的供體硝普鈉均能顯著提高玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，促進低溫脅迫下玉米幼苗生長，抑制幼苗葉片MDA含量上升，降低葉片質(zhì)膜相對透性，增加相對含水量、脯氨酸含量和葉綠素含量。在供體硝普鈉的使用濃度中， 100 μmol/L供體硝普鈉的低溫脅迫緩解效果最佳，濃度過低和過高均達不到理想效果。endprint

2.5 其他外源藥劑

張雪峰等以玉米品種鄭單958和遼單632為試驗材料，研究不同外源藥劑預(yù)處理對低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明：不同種類和濃度的藥劑預(yù)處理均可影響2種玉米種子的耐冷性，5 mg/L的GA3能促進10 ℃低溫下各品種種子萌發(fā)，有利于幼苗和根系生長，但不利于壯苗；用1 mg/L濃度的ABA浸種可促進種子萌發(fā)，提高萌發(fā)期種子的耐低溫性，高濃度則抑制種子萌發(fā)。試驗結(jié)果還表明：耐冷性弱的遼單632對外源激素敏感，而耐冷性強的鄭單958的種子萌發(fā)不受低溫影響。15%PEG，10%鈣鹽和1%H2O2浸種滲調(diào)處理，均能促進耐冷性不同的玉米種子低溫萌發(fā)，改善幼苗生長狀況，而高濃度處理均對種子低溫萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用。

參考文獻

[1] 劉永璽.低溫脅迫下CaCl2對玉米自交系抗冷性機制研究[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學，2015.

[2] 趙娟，王芳，李永生，等.鈣對低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].甘肅農(nóng)大學報，2016，51（6）：30-35.

[3] 楊小環(huán)，趙維峰，孫娜娜，等.外源水楊酸緩解低溫脅迫對玉米種子萌發(fā)和早期幼苗生長傷害的生理機制[J].核農(nóng)學報，2017，31（9）：1 811-1 817.

[4] 朱玉龍，王璽.水楊酸包衣對低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].玉米科學，2013（4）：68-71.

[5] 馬金虎.油菜素內(nèi)酯調(diào)控低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)的生理機制[D].晉中：山西農(nóng)業(yè)大學，2015.

Abstract： The effects of low temperature stress on germination of maize seed and its principle were summarized， and the effects and mechanism of exogenous reagents treatment such as calcium， salicylic acid， brassinolide and exogenous on improving the tolerance under low-temperature in the stage of germination of maize seed， in order to provide a refrence for further study on the germination of maize seed.

Key words： seed germination； maize； low-temperature stress； toleranceendprint