閆家河，趙燕，卞曉陽，孫建國，劉煥秀，魏美才

(1.山東省商河縣森保站，山東 商河 251600； 2.濟南市森林保護站，山東 濟南 250099； 3.商河縣氣象局，山東 商河 251600；4.山東省林業(yè)科學研究院，山東 濟南 250014； 5.江西師范大學，江西 南昌 330022)

2012年6月9日閆家河首次在山東省商河縣發(fā)現(xiàn)白蠟樹Fraxinusspp.枝梢遭受幼蟲蛀害，該蟲與白蠟哈氏莖蜂HartigiaviatrixSmith[1-4]和溝額哈莖蜂HartigiaviatorSmith[5]既似又異；2014年4月5—13日飼養(yǎng)出7♀1♂成蟲，后多次補充采集成蟲、幼蟲。魏美才教授進行形態(tài)學和分子生物學鑒定，同時重新檢視其過往保存的北京、天津、河北任丘等地送檢的莖蜂標本，發(fā)現(xiàn)并命名該蟲為新種—白蠟外齒莖蜂StenocephusfraxiniWei，2015；亦屬首次報道外齒莖蜂錄屬(StenocephusShinohara,1999)危害白蠟樹屬(梣屬)Fraxinus植物[6]。白蠟外齒莖蜂隸屬膜翅目Hymenoptera莖蜂科Cephidae，是危害白蠟樹屬植物的重要枝梢害蟲，曾被稱為白蠟哈氏莖蜂；部分園林工作者曾初步研究其發(fā)生規(guī)律、生物學特性及防治技術(shù)[1-4]。2012年在商河縣發(fā)現(xiàn)以來，作者觀察研究其形態(tài)特征和生物學特性。

1 材料與方法

1.1 材料儀器 野外應(yīng)用數(shù)碼照相機EOS70D(1 500萬像素)，室內(nèi)應(yīng)用顯微圖像采集管理系統(tǒng)140萬～500萬像素CCD成像系統(tǒng)(北京斯內(nèi)克創(chuàng)新科技有限公司)配OLYMPUS-SZX7-1063體視顯微鏡。

1.2 體值測量 在體視顯微鏡下用游標卡尺和自動測量軟件測量各蟲態(tài)量度值，觀察記述卵、幼蟲及蛹的發(fā)育進度、形態(tài)特征等。

1.3 生活史及生物學特性觀察 在商河縣城區(qū)街道、殷巷鎮(zhèn)李集村、商河縣林業(yè)有害生物監(jiān)測防治研究中心等行道樹、四旁樹、苗圃、林帶及片林長期調(diào)查、觀察野外成蟲活動規(guī)律；在不同階段，采集剖檢枝梢，觀察了解不同蟲態(tài)發(fā)育進度和變化。野外在白蠟樹枝條上套60目紗網(wǎng)袋，放入林間采集或枝條飼養(yǎng)出的成蟲，觀察統(tǒng)計成蟲壽命、各蟲態(tài)歷期、危害特點等。同時，在室內(nèi)自然變溫條件下，觀察統(tǒng)計采集飼養(yǎng)的各蟲態(tài)歷期等。

1.4 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel 軟件及DPS數(shù)據(jù)處理軟件處理分析數(shù)據(jù)。結(jié)果以“平均值±標準差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

成蟲 雌蟲體長(12.37±1.22) mm、頭寬(1.84±0.14) mm，雄蟲體長(10.55±1.04) mm、頭寬(1.61±0.28) mm。雌蟲體黑色，顏面大部、上顎和口須大部、后眶中部點斑、前胸背板后緣、小盾片大部、腹部2～7節(jié)背板后緣和側(cè)緣狹邊、腹板后緣、鋸鞘基大部黃白色，腹部2～3節(jié)色澤稍淡；足黑褐色，前足股節(jié)大部、中足股節(jié)端部、前中足脛跗節(jié)、后足脛節(jié)基部1/4淺褐色；翅透明，前緣脈淺褐色，翅痣和其余翅脈黑褐色；頭部和前胸背板光滑，無刻點和刻紋，光澤強；中胸背板包括小盾片具細小分散的刻點，中胸前側(cè)片大部刻點細小但稍密集；腹部2～3背板大部光滑，刻紋模糊微弱，其余背板刻紋稍明顯；觸角25節(jié)，第3節(jié)1.1倍長于第4節(jié)。雄蟲體色和構(gòu)造與雌蟲相似，但腹部5～7節(jié)腹板后緣黃白色橫帶較寬，下生殖板大部黃白色，腹部2～3節(jié)更窄長[6](圖1)。

a.雌成蟲；b.雄成蟲圖1 白蠟外齒莖蜂成蟲

卵 體內(nèi)卵長香蕉形，乳白或黃白色，長1.48(1.31～1.68) mm，基部圓鈍，端部細尖，最寬處寬0.37(0.31～0.43) mm、最細處寬0.14(0.09～0.16) mm(圖2a)。枝梢或葉軸莖內(nèi)的卵，乳白色，吸水膨脹，主體長橢圓形，上端有一直立或圓或扁平細管狀的卵柄(圖2b,c)。卵主體長1.54(1.28～1.78) mm、寬0.77(0.58～0.90) mm，卵柄長0.52(0.37～0.70) mm、卵柄徑0.15(0.12～0.20) mm。卵主體包被于卵槽內(nèi)(圖2d)，卵槽長1.71(1.67～1.84) mm，寬0.95(0.76～1.08) mm。

幼蟲 卵殼內(nèi)小幼蟲和初孵幼蟲，通體乳白色，唯口器和單眼黑色(圖3a)；取食后，幼蟲頭部和肛上角突呈淺褐色，胴部中間有一綠色縱線。1齡幼蟲體長(2.29±0.33) mm，頭寬(0.40±0.02) mm。老熟幼蟲體長(11.77±1.84) mm、頭寬(1.40±0.12) mm、體寬2.48(1.82～3.12) mm(中胸)。頭部及各節(jié)氣門淡褐色，單眼、口器及腹末的錐尖狀肛上角突深褐色，胴部乳白色或黃白色，各節(jié)背面及側(cè)面具泡狀褶皺。腹末背面和腹面具成簇的黃色剛毛。在枝梢髓道內(nèi)蛀食的幼蟲平伸，一旦離開，體型呈平躺式“S”狀彎曲(圖3b)。

蛹 離蛹。預(yù)蛹體淡白色或黃白色，體長10.55(6.72～12.56) mm、頭寬1.41(1.10～1.69)mm、中胸體寬2.35(1.82～2.84) mm；頭部與前胸明顯分離，體挺直，不活動；頭頂和前胸背板正中間各有1個小凹陷；中胸和后胸兩側(cè)向外隆起，3對胸足較小，連同足基部明顯突起(圖3c)。雌蛹體長(12.97±1.17) mm、頭寬(1.93±0.15) mm；雄蛹體長(10.90±0.10 )mm、頭寬(1.67±0.12) mm。觸角抵達腹部第1～2節(jié)，多貼于翅芽末端；中足抵達腹末第3～4節(jié)；后足抵達腹部第7節(jié)。復(fù)眼褐色，整體黃白或乳白色，羽化前漸變黑色(圖3d,e,f)。

a.雌蜂體內(nèi)卵；b.梢莖內(nèi)卵；c.葉軸莖內(nèi)卵；d.葉軸莖內(nèi)卵，示卵體與卵柄圖2 白蠟外齒莖蜂卵形態(tài)

a.卵殼內(nèi)即將孵化的小幼蟲；b.枝梢蛀道內(nèi)大齡幼蟲；c.預(yù)蛹；d.白蛹；e-f.黑蛹圖3 白蠟外齒莖蜂幼蟲與蛹形態(tài)

2.2 生物學特性

2.2.1 生活史 白蠟外齒莖蜂在山東商河1 a發(fā)生l代，以預(yù)蛹越冬。翌年2月下旬、3月上旬(白蠟樹液流動前后)陸續(xù)化蛹，4月上中旬起(頂梢生長約10～20 cm)成蟲羽化，羽化高峰期視氣溫狀況，在4月上旬或中旬。4月上中旬為產(chǎn)卵高峰期，4月下旬為幼蟲孵化高峰期，5中下旬至6月上中旬達到危害高峰，致羽狀復(fù)葉大量脫落。6月下旬至8月上旬絕大多數(shù)以老熟幼蟲在1 a生枝條髓部滯育或休眠越夏，少量為近老熟幼蟲；9—10月氣溫降低，未老熟幼蟲仍可活動、略取食。10月下旬至11月上旬氣溫降至0 ℃以下時快速變?yōu)轭A(yù)蛹越冬。

2.2.2 生物學習性

2.2.2.1 成蟲 成蟲羽化與氣溫和樹木發(fā)芽早晚密切相關(guān)。4月上旬或中旬氣溫較高，白蠟樹主梢長10～20 cm時，成蟲快速羽化。羽化前期雄蜂多，中后期雌蜂多。成蟲羽化基本與新梢芽萌發(fā)一致，不同白蠟樹種發(fā)芽時間不同，即使同一樹種在不同立地條件下發(fā)芽時間也不相同，因此成蟲羽化期持續(xù)較長。因早春氣溫常劇烈波動，不同年份成蟲羽化最盛期不同，2014年為4月3—7日，2015年為4月14—17日，2016年為4月4—8日；羽化高峰期前10 d和前5 d氣溫變化見表1。成蟲羽化高峰期集中且較短暫，多維持1～3 d。

表1 白蠟外齒莖蜂成蟲羽化高峰期之前10 d和前5 d氣溫變化

幼蟲老熟前橫向咬穿枝條一側(cè)的木質(zhì)部，僅留韌皮部和表皮形成預(yù)羽化孔，并在預(yù)羽化之下的髓道內(nèi)做好蛹室。預(yù)羽化孔在枝條表面形成以孔口為中心的近圓形暈圈。典型的暈圈略凹陷，直徑5.16(4.46～6.38) mm，圓心處灰白色，其外圍一圈黑色，最外圍棕褐色或紅褐色(圖4a)。蛹羽化為成蟲，視天氣陰晴、溫度高低等情況在枝梢髓道內(nèi)靜棲1～3 d；一旦溫度高、天氣晴好，大多在08∶00—13∶00羽化出孔，羽化期集中。成蟲多在上午陽光照射枝條溫暖時，咬圓形或近圓形羽化孔、頂開表皮蓋鉆出枝梢(圖4b)。羽化孔處枝徑8.03(4.38～15.11) mm，羽化孔徑1.93(1.30～2.52) mm(圖4c)。

a.預(yù)羽化孔暈圈;b.成蟲正從羽化孔鉆出；c.枝條上的羽化孔圖4 白蠟外齒莖蜂成蟲羽化及枝梢上的羽化孔

氣溫20 ℃以上、無風或風力較小的晴好天氣成蟲喜在10∶00—16∶00飛舞活動，尤其11∶00—14∶00最盛；氣溫適中、多云間陰天氣時，11∶00—14∶00少量飛舞活動；18∶30—08∶30成蟲鮮有飛舞、產(chǎn)卵等活動，多在枝葉上靜棲不動。陰雨天氣，成蟲不活動。

初羽化成蟲無卵或卵量少，須取食雨露、汁液補充營養(yǎng)才可完成卵的發(fā)育。交尾后第2～3天產(chǎn)卵。產(chǎn)卵前，成蟲極為活躍，遇到合適部位，即停留刺探、產(chǎn)卵。每次產(chǎn)卵歷時5～6 s；產(chǎn)卵后，短距離前行，可繼續(xù)產(chǎn)卵，連產(chǎn)3～6枚即離開枝梢；休息后再產(chǎn)。成蟲孕卵量23枚，最少12枚，最多43枚。

2014—2016年采集枝條飼養(yǎng)出雌成蟲39頭，雄成蟲31頭，雌雄比為1.26∶1；2017年1—4月剖檢、飼養(yǎng)出雌蟲639頭，雄蟲318頭，雌雄比為2.01∶1；2018年1—4月剖檢、飼養(yǎng)出雌蟲799頭，雄蟲405頭，雌雄比為1.97∶1。連續(xù)5 a的雌雄比平均為1.94∶1。

成蟲羽化當天即可交配。晴好天氣11∶00—15∶00是交配高峰時間。交配時雌雄蟲體多同向或半同向(約成50～90度角)，較少成“一”字形的完全反向(圖5)。交尾時長50～150 s，多為90 s左右，最長1次持續(xù)約350 s。

a.同向和“一”字形交尾狀；b.半同向交尾狀圖5 白蠟外齒莖蜂成蟲飛舞及交尾狀

自然狀態(tài)下，雌蟲壽命1.3～14.0 d，雄蟲壽命1.0～13.5 d。成蟲較耐低溫，不耐高溫，氣溫超過27 ℃大多較快死亡(表2)。在最高溫22～25 ℃的野外，雌蟲壽命5～7 d，雄蟲壽命4～5 d。交尾后，雄蟲多于1～2 d內(nèi)死亡。

表2 不同條件下白蠟外齒莖蜂成蟲壽命

2.2.2.2 卵 成蟲產(chǎn)卵期為每年4—5月。產(chǎn)卵部位在1 a生枝梢的主、側(cè)梢莖或復(fù)葉葉軸的軸莖。同一個枝梢，成蟲大多既產(chǎn)卵于梢莖，也產(chǎn)卵于葉軸軸莖。2015年調(diào)查白蠟樹164個主梢，梢莖和葉軸均產(chǎn)卵的94個，占57.32%；只產(chǎn)卵于主梢莖的65個，占39.63%；只產(chǎn)卵于葉軸的5個，占3.05%。164個受害主梢上有效卵(已孵化)426粒，梢莖上237粒，占55.63%；葉軸上189粒，占44.37%。調(diào)查375個側(cè)梢，只有20個梢莖上有卵，葉軸上均無卵。

從梢基部第1層級算起(不包括缺如、瘦細的1對托葉)，白蠟樹1 a生枝梢4—5月一般有5～6層羽狀復(fù)葉。237枚有效卵在主梢莖各層級復(fù)葉間的分布為：第2層復(fù)葉之前，0.42%;第2-3層復(fù)葉間，31.65%;第3～4層復(fù)葉間，54.01%;第4～5層復(fù)葉間，13.92%。21枚有效卵在側(cè)梢莖各層級復(fù)葉間的分布為：第2層復(fù)葉之前，19.05%；第2～3層復(fù)葉間，66.67%;第3～4層復(fù)葉間，14.29%。229枚卵在復(fù)葉葉軸的分布為：第1對小葉柄之前，49.78%；第1對小葉柄處，7.86%;第1～2對小葉柄間，38.43%；第2對小葉柄處，3.06%;第2對小葉柄之后，0.87%。189枚卵在不同層級復(fù)葉葉軸上的分布為：第2層，10.58%;第3層，55.56%;第4層，30.69%;第5層，3.17%。

主梢莖和側(cè)梢莖上的卵主要分布在第2～4層復(fù)葉間。葉軸上的卵主要分布在第1對小葉柄之前和第1～2對小葉柄之間的軸莖上。而有卵的復(fù)葉葉軸主要分布在第3，4層上。

成蟲產(chǎn)卵器刺入梢部或葉軸部產(chǎn)卵并非每次均成功。刺入后，產(chǎn)生小傷口，流出汁液，成蟲常吸食補充營養(yǎng)；小傷口后期形成突起的褐色斑點，稱之為產(chǎn)卵痕(圖6a)，中間為近菱形裂口或圓形開口狀，這個特征在現(xiàn)場調(diào)查中較易識別；在較細的葉軸一側(cè)，則明顯可見卵體的鼓脹狀(圖6b,c,d)。

a.產(chǎn)卵痕；b-c.1 a生主梢莖內(nèi)卵，示卵柄外露狀；d.葉軸莖內(nèi)卵，示卵體與卵柄圖6 白蠟外齒莖蜂卵與產(chǎn)卵痕

調(diào)查78個枝梢的475個產(chǎn)卵痕，無卵的349個，占73.47%；有卵或孵化幼蟲的126個，占26.53%。單枝梢(不含葉軸)上的產(chǎn)卵痕一般1～15個，最多37個；有卵量，一般1～6個，最多19個。單葉軸上的產(chǎn)卵痕一般1～5個，最多8個；產(chǎn)卵量，一般1個，最多5個。

據(jù)觀察，2015年4月16—24日日均溫15.3 ℃(最低9.6 ℃、最高20.6 ℃)，卵歷期7～9 d；2016年4月7—17日日均溫14.6 ℃(最低10.5 ℃、最高17.1 ℃)，卵歷期9～10 d。

2.2.2.3 幼蟲 幼蟲孵化后，先在卵殼內(nèi)蜷縮、靜棲一段時間。取食時，自卵的底端直接蛀入枝梢或葉軸的髓部，其木屑或蟲糞充塞于卵包和蛀道內(nèi)。在商河縣，孵化高峰期一般為4月20日前后。2015—2017年，分別為4月24日、4月16日和4月23日。

幼蟲卵化至老熟歷期50～70 d，與枝內(nèi)幼蟲數(shù)量及營養(yǎng)有一定關(guān)系。

蛹室內(nèi)，絕大部分幼蟲頭部朝向枝條生長方向，即預(yù)羽化孔在頭部方向、蟲體的上方，調(diào)查2 865個，只有32個、約1.12%的預(yù)羽化孔在尾部方向、蟲體下方。老熟幼蟲在蛹室基部一般不食不動，頭部距孔口4.77(1.86～11.44) mm。調(diào)查3 042頭老熟幼蟲和預(yù)蛹，在枝條基部分布最多，占65.1%；中部次之，占28.9%；上部最少，占6.0%。秋梢未見危害狀及越冬預(yù)蛹。

2.2.2.4 蛹 預(yù)蛹越冬后，翌年2月下旬、3月上旬樹液開始流動時發(fā)育為白蛹，整個預(yù)蛹期約120 d。白蛹的持續(xù)期與氣溫密切相關(guān)，氣溫高則歷期短；氣溫低則歷期長。2016年2月中下旬，預(yù)蛹漸變?yōu)榘子迹?月上旬幾乎全為白蛹(復(fù)眼由淡白色漸變至紅褐色)。白蛹歷期較長，可達30 d；直至溫度較高的3月末4月初，才開始變?yōu)楹谟肌Ｓ嫉暮笮?、頭部先由純白或乳白色漸變?yōu)榈S褐色，然后中后胸漸變淡褐色、褐色、淡黑色，隨后頭部、腹部后幾節(jié)、翅芽、腹部前幾節(jié)、附肢等色漸變深、變褐、淡黑，直至全體變黑，雙翅展好。10～20 ℃室溫條件，蛹從中后胸漸黑至全黑，需36～48 h；由全黑至羽化、活動，需48～72 h。

3 討論

據(jù)此前網(wǎng)上資料和相關(guān)文獻[1,3,7-8]，白蠟哈氏莖蜂HartigiaviatrixSmith(白蠟外齒莖蜂同物異名)初孵幼蟲從當年新生枝條第1對葉柄處蛀入嫩枝髓部。作者通過觀察研究確認，產(chǎn)于1 a生枝梢莖部和復(fù)葉葉軸上的卵孵化后，幼蟲分別就近蛀入梢莖和葉軸髓部，危害葉軸髓部的幼蟲取食至2～3齡后經(jīng)葉軸基部直接蛀入梢莖髓部，與危害梢莖的幼蟲混合危害1 a生枝梢。

2017年1—4月，在白蠟樹枝條中共剖檢出活蟲1 111頭，1 094頭為正常的預(yù)蛹、蛹和成蟲；另有17頭老熟幼蟲(仍呈典型的S狀)經(jīng)在室內(nèi)培養(yǎng)皿中保濕飼養(yǎng)，2頭漸變?yōu)轭A(yù)蛹狀但仍未成功化蛹，其余未變態(tài)發(fā)育。后來，這部分幼蟲在飼養(yǎng)過程中大部分染菌、干燥死亡，少部分雖飼養(yǎng)至6月中旬仍未變態(tài)而干燥死亡。2017年6月15日在商河縣殷巷鎮(zhèn)繩東村剖檢白蠟樹枝條時，發(fā)現(xiàn)2 a生枝條內(nèi)有2頭寄生蜂蛹。推測認為，在枝條內(nèi)始終未變態(tài)的老熟幼蟲不排除被天敵昆蟲產(chǎn)卵寄生，可能由于條件不適或飼養(yǎng)不當，而未發(fā)育出天敵幼蟲。

志謝：山東省商河縣森保站王濤、王晶、王登利等幫助進行試驗觀察，特致謝意！