徐蘇男,李 悅,陳忠林,張利紅

(遼寧大學環(huán)境學院，遼寧 沈陽 110036)

在自然界中植物生存所需要的必要元素(如光照、水分、養(yǎng)分等)并不是均勻分布的，不斷積累的資料顯示,這些資源在空間分布上具有斑塊性、梯度性，呈現(xiàn)空間異質(zhì)性[1-2]。生理整合是克隆植物的重要特性，是指物質(zhì)、資源(如光和同化物、礦質(zhì)養(yǎng)分和水分等)、信息等通過連接物或間隔子在克隆分株之間進行傳輸與分享的過程[3-4]。克隆分株可以通過間隔子從相鄰分株中獲得一定的資源，從而有效緩解資源異質(zhì)性所致克隆分株資源獲得上的差異，同時也可以通過節(jié)間長度變化實現(xiàn)其在生境中的選擇和遷移[5-7]。因此生理整合使克隆植物在生存、生長及繁殖等方面較非克隆植物更具優(yōu)勢[8]，克隆植物對資源空間異質(zhì)性的適應更強。

近年來，國內(nèi)外對于克隆植物相連分株間生理整合的研究日益增多，主要集中在外部脅迫(如水、重金屬)對克隆分株間水分調(diào)控、光合產(chǎn)物分配、表型可塑性的影響及利用同位素示蹤法(如15N、32P)研究營養(yǎng)元素在克隆分株間的傳輸特征[9-12]，而對于養(yǎng)分異質(zhì)條件下克隆植物是否能夠通過主動調(diào)節(jié)生理代謝去適應外部環(huán)境，其抗氧化酶活性及丙二醛含量是否存在生理整合，生理整合有何特征的研究比較少見。

結縷草(Zoysiajaponica)為禾本科畫眉草亞科結縷草屬，主要分布于我國遼東半島、山東半島，具有耐旱、耐貧瘠、耐踐踏等諸多優(yōu)點，是一種應用廣泛的暖季型草坪草。本研究以克隆植物結縷草為材料，通過分析養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草克隆分株葉片抗氧化酶活性及丙二醛含量的變化，揭示克隆植物能否通過主動調(diào)節(jié)生理代謝實現(xiàn)生理整合及其整合特點，以期更深刻地認識在養(yǎng)分異質(zhì)環(huán)境下克隆植物與環(huán)境間及其不同分株間的相互關系和相互作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試結縷草選自遼寧大學校園內(nèi)，同一生長年份、生長相對均勻一致的克隆分株，以保證試驗中的結縷草遺傳特性和起始狀態(tài)的一致性。將所選植株栽植在直徑13 cm、高10 cm盛有花圃土的花盆中，每盆一個分株作為母株。待每一分株匍匐莖生長到6個復合節(jié)時將其頂端植入另一個花盆中，直到長出新的子株，此期間母株和子株在兩個花盆中分別成長并保持其匍匐莖相連，約兩個月后進行養(yǎng)分異質(zhì)處理，期間按照結縷草的生長需要進行適度澆水和施肥。供試土壤取自遼寧大學生態(tài)實驗田，基本理化性狀：全氮含量為1.03 g·kg-1，全磷含量為0.4 g·kg-1，全鉀含量為13.3 g·kg-1，堿解氮含量為60.2 mg·kg-1，有效磷含量為7.1 mg·kg-1，有效鉀含量為68.34 mg·kg-1，pH為6.75。

1.2 試驗方法

試驗設高、中、低3個養(yǎng)分水平，養(yǎng)分以NH4NO3、NaH2PO4和KCl的混合營養(yǎng)液的形式加入。每個處理中處于不同花盆的母株和子株每周分別加入濃度不同但體積相同(30 mL)的營養(yǎng)液。高養(yǎng)分處理營養(yǎng)液的濃度為7.085 g·L-1NH4NO3+2.063 g·L-1NaH2PO4+2.368 g·L-1KCl，中養(yǎng)分處理營養(yǎng)液的濃度分別為高養(yǎng)分的20%，低養(yǎng)分處理施加相同體積的水。試驗期間適時適量澆水，滿足植物生長所需水分。在第1次添加營養(yǎng)液前一天將擬進行剪斷的分株進行剪斷處理，整個養(yǎng)分異質(zhì)處理持續(xù)4周，并于第5周進行各項數(shù)據(jù)測量。

連接的分株分為5個處理：母株和子株低養(yǎng)分，母株低養(yǎng)分子株中養(yǎng)分，母株低養(yǎng)分子株高養(yǎng)分，母株中養(yǎng)分子株低養(yǎng)分，母株高養(yǎng)分子株低養(yǎng)分(表1)。剪斷的分株進行同樣處理。每種處理3個重復。

1.3 測量方法

過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[13]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光化還原法測定[14]；過氧化氫酶(CAT)活性采用氧化還原法測定[14]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸顯色法測定[15]。

表1 試驗設計Table 1 Experimental design

下文中處理編號同表1所列。

LL, LM, LH, ML, and HL are the same as following figures.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 17.0軟件，用ANOVA(analysis of variance，LSD檢驗法)進行方差分析，采用Excel 2010制圖。

2 結果與分析

2.1 養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草克隆分株SOD活性的生理整合

養(yǎng)分異質(zhì)條件下母株和子株相連時，母株SOD活性LL組最低，LM組和LH組比LL組略有升高(圖1)，相互之間差異不顯著(P>0.05)，ML和HL組母株SOD活性顯著高于其他3組(P<0.05)；子株SOD活性總體上隨養(yǎng)分升高而上升，LL組最低，LH組最高且與其他各組呈顯著差異(P<0.05)，ML組和HL組子株SOD活性比LL組分別高38.67%和43.75%，且差異顯著(P<0.05)。

養(yǎng)分異質(zhì)條件下母株和子株斷開時，母株SOD活性隨養(yǎng)分升高而上升，ML和HL組與其他3組差異顯著(P<0.05)；子株SOD活性變化與母株類似，養(yǎng)分水平越高SOD活性越大，且不同養(yǎng)分水平之間差異性顯著(P<0.05)(圖1)。

2.2 養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草克隆分株POD活性的生理整合

養(yǎng)分異質(zhì)條件下母株與子株相連時，母株POD活性以HL組最高，且與其他4個處理組差異顯著(P<0.05)，ML組母株POD活性稍高于LL組，與中高養(yǎng)分子株相連的LM和LH組母株POD活性甚至低于LL組；子株POD活性隨養(yǎng)分水平升高而升高，LL組最低，LH組最高，且LL、LM、LH組之間差異顯著(P<0.05)，與SOD活性不同，ML和HL組子株POD活性與LL組相比升高不多，相互之間差異不顯著(P>0.05)(圖2)。

圖1 養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草克隆分株葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性Fig. 1 SOD activity in clonal ramet leaves of Zoysia japonica under nutrient heterogeneity

不同大寫字母表示母株不同養(yǎng)分處理間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示子株不同養(yǎng)分處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Different capital(lowercase)letters indicate significant difference among different heterogeneous nutrient for concentrations parent(daughter)ramets at the 0.05 level；similarly for the following figures.

圖2 養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草克隆分株葉片過氧化物酶(POD)活性Fig. 2 POD activity in clonal ramet leaves of Zoysia japonica under nutrient heterogeneity

養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草母株與子株斷開時葉片中POD活性顯示，養(yǎng)分水平越高，母株POD活性越大，且各營養(yǎng)水平之間差異顯著(P<0.05)；子株POD活性變化與母株相似，LH組最高，LM組次之，其他3組之間基本一致，LH組與其他各組差異顯著(P<0.05)。

2.3 養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草克隆分株CAT活性的生理整合

養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草母株子株相連時，LL組母株CAT活性最低，雖然ML組和HL組母株CAT活性仍高于LL組，但只有ML組與LL組之間差異顯著(P<0.05)；LM組和LH組母株CAT活性比LL組都有所提高，但只有LH組與LL組差異顯著(P<0.05)(圖3)。LL組子株CAT活性最低，LH組CAT活性最高，LM組次之，且相互之間差異顯著(P<0.05)，子株低養(yǎng)分組之間，ML組與HL組子株CAT活性分別比LL組高64.29%和75.00%，且差異顯著(P<0.05)。

養(yǎng)分異質(zhì)條件下母株子株斷開時，母株CAT活性隨著養(yǎng)分水平的升高而上升，HL組、ML組分別與其他各組差異顯著(P<0.05)；子株CAT活性變化與母株一樣，養(yǎng)分越高CAT活性越大，LH組、ML組分別與其他各組存在顯著差異(P<0.05)(圖3)。

2.4 養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草克隆分株MDA的生理整合

養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草母株子株相連時，母株MDA含量LL組最高，LM組和LH組比LL組分別低0.90%和5.94%，其中LH組與LL組差異顯著(P<0.05)，隨著母株養(yǎng)分的提高，ML組和HL組母株MDA含量進一步下降，且與其他3組差異顯著(P<0.05)；子株MDA含量也是LL組最高，隨著子株養(yǎng)分水平升高，LM組和LH組子株MDA含量逐漸下降，均與LL組存在顯著差異(P<0.05)， ML和HL組子株MDA含量與LL組相比也有明顯下降，且都與LL組差異顯著(P<0.05)(圖4)。

圖3 養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草克隆分株葉片過氧化氫酶(CAT)活性Fig. 3 CAT activity in clonal ramet leaves of Zoysia japonica under nutrient heterogeneity

圖4 養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草克隆分株葉片MDA含量Fig. 4 MDA levels in clonal ramet leaves of Zoysia japonica under nutrient heterogeneity

養(yǎng)分異質(zhì)條件下母株子株斷開時，母株MDA含量LL組最高，HL組最低，ML組和HL組與LL組差異顯著(P<0.05)；子株MDA含量也是LL組最高，LM組和LH組均與LL組差異顯著(P<0.05)(圖4)。

3 討論與結論

SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)最主要的3種清除活性氧的膜保護酶，MDA是植物細胞膜脂過氧化的最終產(chǎn)物。在正常情況下植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與防御系統(tǒng)的清除能夠維持動態(tài)平衡，其酶活性及MDA含量應保持穩(wěn)定狀態(tài)。但是在植物生長環(huán)境發(fā)生變化時，如不同程度干旱、水淹，不同濃度重金屬，不同劑量UV-B輻射，不同溫度等條件，植物體內(nèi)這種平衡將被打破，如果長時間處在不利條件下，最終將造成活性氧代謝失調(diào)，抗氧化酶活性降低，丙二醛含量升高，細胞膜結構遭到破壞[16-21]。在本研究中，養(yǎng)分條件發(fā)生變化時，結縷草分株抗氧化酶活性及丙二醛含量則不同，當母株與子株斷開時，可以明顯看出低營養(yǎng)水平下母株和子株的SOD、POD、CAT這3種酶活性始終低于中高營養(yǎng)水平，而MDA的含量始終高于中高營養(yǎng)水平，這表明，結縷草分株長時間處于相對低養(yǎng)分條件下時，將造成其酶活性受到一定抑制，細胞內(nèi)積累氧自由基，細胞膜遭受破壞，這與上述研究結果類似。

本研究結果表明，在養(yǎng)分異質(zhì)條件下母株與子株相連時，處于中高低養(yǎng)分條件的母株可以顯著提高與其相連的子株的SOD、CAT酶活性，降低其MDA含量。說明在養(yǎng)分異質(zhì)條件下，結縷草母株與與其相連的子株之間發(fā)生了生理整合，通過生理整合提高了處于低營養(yǎng)水平的子株的抗氧化酶活性，降低了細胞間活性氧的含量，保護了細胞結構。整合方式可能有二：一是處于中高養(yǎng)分條件的母株通過向處于低養(yǎng)分的子株輸出資源，從而提高了子株養(yǎng)分水平，這種資源傳輸型整合方式在對過路黃(Lysimachiachristinae)的研究中也被發(fā)現(xiàn)[22]；二是植株通過內(nèi)源信號主動調(diào)節(jié)生理代謝激發(fā)處于相對不利條件下子株的保護酶活性，而降低了處于相對適宜條件下母株的酶活性。但是，在本研究中當子株處于中高養(yǎng)分條件下，與其相連的處于低養(yǎng)分條件的母株SOD、POD、CAT這3種酶活性沒有顯著提高，MDA含量降低也不明顯。說明此種條件下子株與母株之間并沒有出現(xiàn)生理整合，或整合程度非常微弱?？寺≈参锓种觊g生理整合并不一定是雙向的，其相互之間存在源—匯關系，整合方向是從“源”到“匯”，牛建忠等[23]對野牛草(Buchloedactyloides)的研究表明，在養(yǎng)分異質(zhì)條件下，姊株能顯著地從妹株分株生物量獲益，但妹株并不能從姊株獲益，屬于單向獲益；盛麗娟等[24]和冀琳珂等[25]的研究表明，分株的年齡是影響源-匯關系的重要因素之一。本研究中生長年限較長的母株充當了生理整合的源，而生長年限較短的子株則是生理整合的匯，資源及內(nèi)源信號單向地從母株傳向子株，而不能從子株傳向母株。

研究表明，無芒雀麥(Bromusinermis)分株在在異質(zhì)鹽分環(huán)境下[26]，積雪草(Centellaasiatica)分株在異質(zhì)性重金屬鎘脅迫下[10]，野牛草分株在異質(zhì)養(yǎng)分條件下[27]，都存在生理整合。生理整合可以提高UV-B輻射下活血丹(Glechomalongituba)的抗氧化酶活力[20]，提高了淹水脅迫下狗牙根(Cynodondactylon)根部活性氧清除能力[17]。這些結果也支持了養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草分株之間存在生理整合，且生理整合可能有助于提高處于相對低養(yǎng)分條件下結縷草分株的抗氧化酶活性，降低其丙二醛含量。

綜上所述，養(yǎng)分異質(zhì)條件下處于中高養(yǎng)分水平的結縷草母株可以顯著提高與其相連的處于低養(yǎng)分水平子株的SOD、CAT活性，降低其MDA含量，但POD活性無顯著變化；處于中高養(yǎng)分水平的子株對與其相連的處于低養(yǎng)分水平母株的SOD、POD、CAT酶活性的提高及MDA含量的降低都不顯著。養(yǎng)分異質(zhì)條件下結縷草母株對子株SOD、CAT酶活性和MDA含量存在明顯生理整合，子株對母株生理整合不明顯，屬于單向整合；POD活性在母株子株相互之間生理整合不明顯。

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